Эвглена -Euglena

Эвглена
Эвглена - 400x (8999902391) .jpg
Euglena sp.
Научная классификация е
Домен: Эукариоты
Тип: Эвгленозоа
Класс: Euglenoidea
Порядок: Эвгленида
Семья: Эвгленовые
Род: Эвглена
Эренберг , 1830 г.

Эвглена - род одноклеточных жгутиковых эукариот . Это самый известный и наиболее широко изученный представитель класса Euglenoidea , разнообразной группы, включающей около 54 родов и не менее 800 видов. Виды эвглены встречаются в пресной и соленой воде. Они часто многочисленны в тихих внутренних водах, где они могут цвести в количестве, достаточном, чтобы окрасить поверхность прудов и канав в зеленый ( E. viridis ) или красный ( E. sanguinea ).

Вид Euglena gracilis широко использовался в лаборатории в качестве модельного организма .

У большинства видов эвглены есть фотосинтезирующие хлоропласты в теле клетки, что позволяет им питаться автотрофно , как растения. Однако они также могут принимать пищу гетеротрофно , как животные. Поскольку эвглена имеет черты как животных, так и растений, ранние систематики, работающие в рамках системы биологической классификации двух царств Линнея , обнаружили, что их трудно классифицировать. Вопрос о том, куда поместить таких «неклассифицируемых» существ, побудил Эрнста Геккеля добавить третье живое царство (четвертое царство в целом ) к Animale , Vegetabile (и Lapideum, что означает минерал ) Линнея : Королевство Протиста .

Форма и функция

При питании в качестве гетеротрофа эвглена поглощает питательные вещества за счет осмотрофии и может выжить без света на диете, состоящей из органических веществ, таких как экстракт говядины , пептон , ацетат , этанол или углеводы . Когда солнечного света достаточно для питания путем фототрофии , он использует хлоропласты, содержащие пигменты хлорофилл а и хлорофилл b, для производства сахаров путем фотосинтеза . Хлоропласты эвглены окружены тремя мембранами, в то время как у растений и зеленых водорослей (среди которых ранние систематики часто помещали эвглену ) только две мембраны. Этот факт был принят в качестве доказательства того, что морфологического Эвглены в хлоропласты произошли от эукариотической зеленой водоросли. Таким образом, сходство между эвгленой и растениями могло возникнуть не из-за родства, а из-за вторичного эндосимбиоза . Молекулярно-филогенетический анализ подтвердил эту гипотезу, и в настоящее время она является общепринятой.

Схема эвглены

Хлоропласты эвглены содержат пиреноиды , используемые в синтезе парамилона , формы хранения энергии крахмала, позволяющей эвглене пережить периоды лишения света. Наличие пиреноидов используется как отличительный признак рода, отделяющий его от других эвгленоидов, таких как Lepocinclis и Phacus .

У эвглены есть два жгутика, укоренившиеся в базальных телах, расположенных в небольшом резервуаре в передней части клетки. Обычно один жгутик очень короткий и не выступает из клетки, а другой достаточно длинный, чтобы его можно было увидеть с помощью световой микроскопии. У некоторых видов, таких как Euglena mutabilis , оба жгутика «не появляются» - полностью ограничены внутренней частью резервуара клетки - и, следовательно, их нельзя увидеть в световой микроскоп. У видов, у которых есть длинный выступающий жгутик, он может использоваться, чтобы помочь организму плавать. Поверхность жгутика покрыта около 30 000 тончайших нитей, называемых мастигонемами .

Как и других эвгленовые, Эвглены обладают красной глазковой пятнистостью , органеллы , состоящие из каротиноидов гранул пигмента. Само по себе красное пятно не считается светочувствительным . Скорее, он фильтрует солнечный свет, который падает на светочувствительную структуру в основании жгутика (вздутие, известное как парафлагеллярное тело), ​​позволяя достигать его только с определенной длиной волны света. Когда ячейка вращается относительно источника света, глазное пятно частично блокирует источник, позволяя эвглене найти свет и двигаться к нему (процесс, известный как фототаксис ).

Полоски спиральной пленки

У эвглены отсутствует клеточная стенка . Вместо этого он имеет пленку, состоящую из белкового слоя, поддерживаемого субструктурой микротрубочек , расположенных полосами, спиралевидно окружающими клетку. Действие этих полос скольжения пленочных друг над другом, известном как metaboly, дает Эвглены свою исключительную гибкость и сократимость. Механизм этого эвгленоидного движения не изучен, но его молекулярная основа может быть аналогична таковой у амебоидного движения .

В условиях низкой влажности или при недостатке пищи эвглена образует вокруг себя защитную стену и находится в состоянии покоя в виде цисты покоя, пока условия окружающей среды не улучшатся.

Размножение

Эвглена размножается бесполым путем посредством бинарного деления , формы деления клеток . Воспроизведение начинается с митоза в клеточном ядре , с последующим разделением самой клетки. Эвглены делятся продольно, начиная с переднего конца клетки, с удвоением жгутиковых отростков, глотки и рыльца. В настоящее время в передней части формируется расщепление , и V-образная бифуркация постепенно перемещается к задней части , пока две половины не разделятся полностью.

Сообщения о сексуальной конъюгации редки и не были подтверждены.

Историческая справка и ранняя классификация

Церкарии виридис (= Е. виридис ) от Мюллера «ы Animalcula инфузорий . 1786 г.

Виды эвглены были одними из первых протистов, увиденных под микроскопом.

В 1674 году в письме Королевскому обществу голландский пионер микроскопии Антони ван Левенгук писал, что он собрал пробы воды из внутреннего озера и обнаружил в них «анималкулы», которые были «зелеными посередине, а также спереди и сзади. белый." Клиффорд Добелл считает, что это «почти наверняка», что это были Euglena viridis , у которой «своеобразное расположение хроматофоров ... придает жгутиконосцам такой вид при малом увеличении».

Двадцать два года спустя Джон Харрис опубликовал краткую серию «Микроскопических наблюдений», в которой сообщалось, что он исследовал «маленькую каплю зеленой поверхности какой-то лужи» и обнаружил, что она «целиком состоит из животных разных форм и форм». Величины ". Среди них были «овальные существа, средняя часть которых была зеленого цвета травы, но каждый конец был ясным и прозрачным», которые «сжимались и расширялись, много раз переворачивались вместе, а затем улетали, как Рыбы».

В 1786 году О.Ф. Мюллер дал более полное описание этого организма, который он назвал Cercaria viridis , отметив его характерный цвет и изменчивую форму тела. Мюллер также представил серию иллюстраций, точно изображающую волнистые, сократительные движения (metaboly) из Euglena» тела с.

Euglena от Феликса Дюжарден «s Histoire Naturelle де зоофиты , 1841

В 1830 году К.Г. Эренберг переименовал Cercaria Euglena viridis Мюллера и поместил его, в соответствии с изобретенной им недолговечной системой классификации, среди Polygastrica семейства Astasiaea: многожелудочковые существа без пищеварительного канала, изменчивой формы тела, но без ложноножки или lorica. Благодаря использование недавно изобретенной ахроматического микроскопа, Эренберг смог увидеть Эвглены» глазковую пятнистость s, что он правильно идентифицирован как„зачаточные глаза“(хотя он рассуждал, неправильно, что это означало , что тварь была нервная система). Эта особенность была включена в название Эренберга для нового рода, образованного от греческих корней «eu-» (хорошо, хорошо) и glēnē (глазное яблоко, суставная впадина).

Эренберг не заметил Эвглену " жгутиков с, однако. Первым, кто опубликовал запись об этой особенности, был Феликс Дюжарден , который добавил «филамент жгутиконосный» к описательным критериям рода в 1841 году. Впоследствии класс Flagellata (Cohn, 1853) был создан для таких существ, как Эвглена , обладающих одним или больше жгутиков. Хотя "Flagellata" перестала использоваться в качестве таксона, идея использования жгутиков в качестве филогенетического критерия остается жизнеспособной.

Современная филогения и классификация

Эвгленоидное движение, известное как метаболизм

В 1881 году Георг Клебс провел основное таксономическое различие между зелеными и бесцветными жгутиковидными организмами, отделив фотосинтезирующие от гетеротрофных эвгленоидов. Последние ( в основном бесцветный, изменяющая форма uniflagellates) были разделены между Astasiaceae и Peranemaceae , в то время как гибкий зеленым эвгленовыми , как правило , отнесены к роду Euglena .

Еще в 1935 году было признано, что это искусственная группировка, хотя и удобная. В 1948 году Прингсхайм подтвердил, что различие между зелеными и бесцветными жгутиконосцами не имеет таксономического обоснования, хотя и признал его практическую привлекательность. Он предложил нечто вроде компромисса, поместив бесцветных сапротрофных эвгленоидов в род Astasia , в то же время позволив некоторым бесцветным эвгленоидам разделить род со своими фотосинтезирующими кузенами, при условии, что у них есть структурные особенности, подтверждающие общее происхождение. Среди самих зеленых эвгленоидов Прингсгейм признал близкое родство некоторых видов Phacus и Lepocinclis с некоторыми видами Euglena .

Идея классификации эвгленоидов по способу питания была окончательно отброшена в 1950-х годах, когда А. Олланд опубликовал основную редакцию этого типа, сгруппировав организмы по общим структурным признакам, таким как количество и тип жгутиков. Если какие-то сомнения остались, они были развеяны в 1994 году, когда генетический анализ нефотосинтезирующей эвгленоидной Astasia longa подтвердил, что этот организм сохраняет последовательности ДНК, унаследованные от предка, у которого должны были быть функционирующие хлоропласты.

В 1997 году морфологическое и молекулярное исследование Euglenozoa показало, что Euglena gracilis находится в тесном родстве с видом Khawkinea quartana , а Peranema trichophorum basal - к обоим. Два года спустя молекулярный анализ показал, что E. gracilis на самом деле более тесно связана с Astasia longa, чем с некоторыми другими видами, известными как Euglena . В 2015 году доктор Эллис О'Нил и профессор Роб Филд секвенировали транскриптом Euglena gracilis , который предоставляет информацию обо всех генах, которые организм активно использует. Они обнаружили, что Euglena gracilis имеет целый ряд новых неклассифицированных генов, которые могут создавать новые формы углеводов и натуральных продуктов.

Почтенная Euglena viridis оказалась генетически ближе к Khawkinea quartana, чем к другим изученным видам Euglena . Признавая полифилетическую природу рода Euglena, Марин и др. (2003) пересмотрели его включить некоторые элементы традиционно помещается в Астазии и Khawkinea .

Потребление человеком

Вкус порошка эвглены описывается как сушеные хлопья сардины и содержит минералы, витамины и докозагексаеновую кислоту омега-3. Порошок используется как ингредиент в других продуктах питания. Kemin Industries продает ингредиент нутрицевтической добавки эвглены, состоящей из сушеной эвглены грацилис с высоким содержанием бета-глюкана .

Сырье для производства биотоплива

Липидное содержание эвглены (в основном эфиры парафина) рассматривается как многообещающее сырье для производства биодизельного и реактивного топлива. Под эгидой Itochu начинающая компания Euglena Co., Ltd. завершила строительство нефтеперерабатывающего завода в Иокогаме в 2018 году с производственной мощностью 125 килолитров биотоплива для реактивных двигателей и биодизеля в год.

Видео галерея

Red Euglena sp.
Euglena mutabilis, демонстрирующая метаболизм, парамилоновые тельца и хлоропласты
Euglena sanguinea
Эвглена, движущаяся путем обмена веществ и плавания

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки