Криста - Crista

Для использования в других целях, см Криста (значения) .
Клеточная биология
митохондрия
Митохондрия mini.svg
Компоненты типичной митохондрии

1 внешняя мембрана

1.1 Порин

2 Межмембранное пространство

2.1 Внутриристальное пространство
2.2 Периферийное пространство

3 ламели

3.1 Внутренняя мембрана
3.11 Внутренняя граничная мембрана
3.12 Кристаллическая мембрана
3.2 Матрица
3.3 Cristæ   ◄ Вы здесь

4 Митохондриальная ДНК
5 Матричная гранула
6 Рибосома
7 АТФ-синтаза


Гребешок ( / к г ɪ ы т ə / ; множественное число крист ) раскладывается в внутренней мембране из в митохондрии . Название происходит от латинского « гребень» или « шлейф» , и оно придает внутренней мембране характерную морщинистую форму, обеспечивая большую площадь поверхности для протекания химических реакций . Это способствует аэробному клеточному дыханию , поскольку митохондриям необходим кислород . Кристы усеяны белками , в том числеАТФ-синтаза и различные цитохромы .

Фон

Открыв двойную мембрану митохондрий, пионеры ультраструктурных исследований митохондрий предложили различные модели организации внутренней мембраны митохондрий. Были предложены три модели:

  • Модель перегородки - согласно Паладе (1953), внутренняя мембрана митохондрий извилистая перегородка с широкими отверстиями в направлении внутрикристаллического пространства. Эта модель вошла в большинство учебников и долгое время считалась широко распространенной.
  • Модель перегородки - Sjöstrand (1953) предположил, что листы внутренней мембраны натянуты как перегородки (множественные перегородки ) через матрикс, разделяя его на несколько отдельных отсеков.
  • Модель соединения криста - Daems и Wisse (1966) предположили, что кристы соединяются с внутренней граничной мембраной через трубчатые структуры, характеризующиеся довольно маленьким диаметром, называемые соединениями крист (CJ). В середине 1990-х годов эти структуры были повторно обнаружены с помощью электромагнитной томографии, что привело к созданию этой широко распространенной в настоящее время модели.

Более недавнее исследование (2019) обнаруживает ряды димеров АТФ-синтазы (ранее известных как «элементарные частицы» или «оксисомы»), формирующиеся на кристах. Эти изгибающие мембрану димеры имеют изогнутую форму и могут быть первой ступенью к образованию крист. Они расположены у основания кристы. Белковый комплекс системы организации крист (MICOS) в месте контакта митохондрий занимает соединение крист. Такие белки, как OPA1 , участвуют в ремоделировании крист.

Криста традиционно разделяют по форме на пластинчатые, трубчатые и пузырчатые кристы. Они появляются в разных типах клеток. Обсуждается, возникают ли эти формы разными путями.

Электронно-транспортная цепь крист

Митохондрия , с маркировкой крист.
Основная статья: Электронная транспортная цепь

НАДН окисляется в NAD + , H + ионов и электронов с помощью фермента . FADH 2 также окисляется до ионов H + , электронов и FAD . По мере того, как эти электроны перемещаются дальше по цепи переноса электронов во внутренней мембране, энергия постепенно высвобождается и используется для перекачки ионов водорода от расщепления NADH и FADH 2 в пространство между внутренней мембраной и внешней мембраной (называемое межмембранным пространством). ), создавая электрохимический градиент .

Этот электрохимический градиент создает потенциальную энергию (см. Потенциальная энергия § химическая потенциальная энергия ) через внутреннюю митохондриальную мембрану, известную как протонодвижущая сила . В результате возникает хемиосмос , и фермент АТФ-синтаза производит АТФ из АДФ и фосфатной группы . Это использует потенциальную энергию градиента концентрации, образованного количеством ионов H + . Ионы H + пассивно переходят в матрикс митохондрий с помощью АТФ-синтазы, а затем помогают реформировать H 2 O (воду).

Цепь переноса электронов требует Различно подачи электронов для того , чтобы функционировать должным образом и генерировать АТФ. Однако электроны, которые вошли в цепь переноса электронов, в конечном итоге накапливаются, как автомобили, едущие по заблокированной улице с односторонним движением. Эти электроны, наконец, принимаются кислородом (O 2 ). В результате они образуют две молекулы воды (H 2 O). Принимая электроны, кислород позволяет цепи переноса электронов продолжать функционировать. Цепочка организована в мембране просвета крист, то есть мембране внутри соединения.

Электроны от каждой молекулы НАДН могут образовывать в общей сложности 3 АТФ из АДФ и фосфатных групп через цепь переноса электронов, в то время как каждая молекула FADH 2 может производить всего 2 АТФ.

В результате 10 молекул НАДН (из гликолиза и цикла Кребса ) вместе с 2 молекулами ФАДН 2 могут образовывать в общей сложности 34 АТФ во время аэробного дыхания (из одной цепи переноса электронов). Это означает, что в сочетании с циклом Кребса и гликолизом эффективность цепи переноса электронов составляет около 65% по сравнению с эффективностью только 3,5% для одного гликолиза.

Функция

Кристы значительно увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой могут происходить вышеупомянутые реакции. Широко принятая гипотеза о функции крист заключается в том, что большая площадь поверхности позволяет увеличить способность к генерации АТФ. Однако современная модель состоит в том, что активные комплексы АТФ синтазы локализуются преимущественно в димерах на узких краях крист. Таким образом, площадь поверхности митохондриальных мембран, отведенная для синтеза АТФ, на самом деле довольно скромна.

Математическое моделирование показало, что оптические свойства крист в нитчатых митохондриях могут влиять на генерацию и распространение света в ткани.

использованная литература

  1. ^ Griparic, L; ван дер Блик, AM (август 2003 г.). «Множество форм митохондриальных мембран» . Трафик . 2 (4): 235–44. DOI : 10.1034 / j.1600-0854.2001.1r008.x . PMID  11285133 . S2CID  9500863 .
  2. ^ Шёстранд, F (Jan 3, 1953). «Системы двойных мембран в цитоплазме некоторых тканевых клеток». Природа . 171 (4340): 31–32. DOI : 10.1038 / 171031a0 . S2CID  6765607 .
  3. ^ Зик, М; Rabl, R; Райхерт, А.С. (январь 2009 г.). «Ультраструктура и функция митохондрий, соединяющая образование крист» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Исследование молекулярных клеток . 1793 (1): 5–19. DOI : 10.1016 / j.bbamcr.2008.06.013 . PMID  18620004 .
  4. ↑ Blum TB, Hahn A, Meier T, Davies KM, Kühlbrandt W (март 2019). «Димеры митохондриальной АТФ-синтазы вызывают искривление мембраны и самоорганизуются в ряды» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (10): 4250–4255. DOI : 10.1073 / pnas.1816556116 . PMC  6410833 . PMID  30760595 .
  5. ^ a b Бейкер, Николь; Патель, Джил; Хачо, Мирей (ноябрь 2019). «Связывание митохондриальной динамики, ремоделирования крист и образования суперкомплексов: как структура митохондрий может регулировать биоэнергетику» . Митохондрия . 49 : 259–268. DOI : 10.1016 / j.mito.2019.06.003 . PMID  31207408 .
  6. ^ Hanaki M, Танака K, Касим Y (1985). «Сканирующее электронно-микроскопическое исследование митохондриальных крист в коре надпочечников крыс». Журнал электронной микроскопии . 34 (4): 373–380. PMID  3837809 .
  7. ^ Стефан, Тилль; Рош, Аксель; Ридель, Дитмар; Якобс, Стефан (27 августа 2019 г.). «STED-наноскопия живых клеток митохондриальных крист» . Научные отчеты . 9 (1): 12419. Bibcode : 2019NatSR ... 912419S . DOI : 10.1038 / s41598-019-48838-2 . PMC  6712041 . PMID  31455826 .
  8. ^ Тар, Р. и М. Кюль (2004). «Распространение электромагнитного излучения в митохондриях?». Журнал теоретической биологии , 230 (2), 261-270. [1]