Стилидиум -Stylidium

Стилидиум
Stylidium graminifolium flower spike.jpg
Цветок Stylidium graminifolium
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Eudicots
Клэйд : Астериды
Порядок: Asterales
Семья: Stylidiaceae
Подсемейство: Stylidioideae
Род: Stylidium
Sw.
Разновидность

См. Отдельный список .

Синонимы
  • Candollea Labill.
  • Forsteropsis Sond.
  • Ventenatia Sm.

Стилидиум (также известный как triggerplants или триггерных растения ) является родом двудольных растений , которые принадлежат к семейству стилидиевого . Название рода стилидиум происходят от греческого στύλος или Стилосы (колонок или столб), который относится к отличительной воспроизводственной структуречто ее цветки обладают. Опыление достигается за счет использования чувствительного «спускового крючка», который состоит из мужских и женских репродуктивных органов, объединенных в цветочный столбик, который быстро движется вперед в ответ на прикосновение, безвредно покрывая насекомое пыльцой. Большинство из примерно 300 видов обитают только в Австралии , что делает его пятым по величине родом в этой стране. Триггерные растения считаются протопищными или плотоядными, потому что железистые трихомы , покрывающие черешок и цветок, могут улавливать, убивать и переваривать мелких насекомых с помощьюферментов протеазы, продуцируемых растением. Недавние исследования подняли вопросы о статусе протоплодотворения в Stylidium.

Характеристики

Цветки S. turbinatum без срабатывания (слева) и после срабатывания (справа). Цветочная колонка вернется в исходное положение.

Большинство видов Stylidium - это многолетние травы, некоторые из которых являются геофитами, которые используют луковицы в качестве органа хранения. Остальную небольшую группу видов составляют эфемерные однолетники .

Представителей рода легче всего идентифицировать по их уникальной цветочной колонне , в которой соединены тычинки и стиль . Столбик - также обычно называемый «спусковым крючком» в этом роде - обычно находится под плоскостью цветка. Стилидиум цветы зигоморфные , что означает , что они симметричны только в одной плоскости. В Австралии цветы обычно распускаются поздней весной.

Морфология

Цветок Stylidium debile , сбрасывающийся после срабатывания триггера.

Виды рода Stylidium представляют собой очень разнообразный набор растений. Некоторые из них имеют высоту всего несколько сантиметров, в то время как другие могут вырасти до 1,8 метра (5,9 футов) в высоту ( S. laricifolium ). Одна из типичных форм растений - это плотная розетка листьев, расположенных близко к земле, которая дает начало цветочному шипу в центре. Формы растений варьируются от жилистых, ползучих матов ( S. scandens ) до кустистых S. laricifolium .

Морфология цветка отличается в деталях, но объясняется простой схемой: четыре лепестка, зигоморфные по своей природе, с спусковым крючком, выступающим из «горловины» цветка и лежащим ниже плоскости лепестков цветка. Размер цветка варьируется от многих видов с маленькими цветками шириной 0,5 см (0,20 дюйма) до цветков S. schoenoides шириной 2–3 см (1–1 дюйм) . Цвет цветков также может варьироваться от вида к виду, но большинство из них включают сочетание белого, кремового, желтого или розового. Цветки обычно расположены в виде колоса или густой кисти , но есть по крайней мере одно исключение из этого правила: S. uniflorum , как следует из названия, дает по одному цветку на соцветие .

Морфология листьев у этого крупного рода также очень разнообразна. Некоторые листья очень тонкие, почти игольчатые ( S. affine ), другие короткие, короткие, расположены в виде розеток ( S. pulviniforme ). Другая группа видов, такая как S. scandens (поднимающееся на спусковое устройство), формирует карабкающиеся спутанные циновки, обычно опирающиеся на воздушные корни .

Механизм опыления

Цветок Stylidium turbinatum , демонстрирующий репродуктивный столбик.
Beefly в Западной Австралии опыления стилидиума

Колонка, типичная для рода Stylidium , чувствительна и реагирует на прикосновения. Изменение давления, когда насекомое-опылитель приземляется на цветок Stylidium, вызывает физиологическое изменение тургорного давления колонки посредством потенциала действия , заставляя колонку быстро лететь к насекомому. При ударе насекомое будет покрыто пыльцой и оглушено, но не пострадает. Поскольку столбик состоит из слитых мужских и женских репродуктивных органов цветка, тычинки и рыльце по очереди доминируют над функцией столбика - сначала развиваются пыльники, а затем их отодвигает развивающееся рыльце. Это отложенное развитие стигмы предотвращает самоопыление и гарантирует, что перекрестное опыление будет происходить между отдельными особями популяции. Разные виды развили пусковой механизм в разных местах: одни атакуют насекомых-опылителей сверху, а другие - снизу («удар в кишечник» насекомому).

У видов Stylidium очень быстрая реакция на прикосновение . Колонна может завершить свою «атаку» на насекомое всего за 15 миллисекунд. После обжига колонка возвращается в исходное положение в течение от нескольких минут до получаса, в зависимости от температуры и характеристик вида. Колонка может загореться много раз, прежде чем перестанет реагировать на раздражители. Время отклика сильно зависит от температуры окружающей среды, при этом более низкие температуры связаны с более медленным движением. Виды Stylidium обычно опыляются небольшими одиночными пчелами и пчелиными мухами, питающимися нектаром ( Bombyliidae ).

Хищничество

Бутон и стебель S. fimbriatum с трихомами , способными улавливать и убивать насекомых.

Стилидиум виды с железистым трихомом на их чашелистиках , листьев, цветы, части или маринист были предложены , чтобы быть protocarnivorous (или paracarnivorous). На кончике трихома образуется липкая слизь - смесь полимеров сахара и воды, которая способна привлечь и задушить мелких насекомых. Способность ловить насекомых может быть защитным механизмом от повреждения частей цветка. Однако было показано , что трихомы S. fimbriatum вырабатывают пищеварительные ферменты, в частности протеазы , как и другие плотоядные растения . Добавление видов Stylidium к списку растений, которые занимаются хищничеством, значительно увеличило бы общее количество известных хищных растений.

Насекомые, захваченные железистыми трихомами, слишком малы, чтобы играть какую-либо роль в опылении. Однако неясно, развили ли эти растения способность ловить и убивать насекомых в качестве адаптации к низкой доступности питательных веществ в окружающей среде или просто в качестве защитного механизма против насекомых, повреждающих части цветка.

Существует также корреляция между местонахождением видов Stylidium и близостью известных хищных видов, таких как росянки ( Drosera ), пузырчатка ( Utricularia ), кувшин Олбани ( Cephalotus follicularis ) и радужное растение ( Byblis ). Хотя это само по себе не доказывает, что виды Stylidium сами являются плотоядными, гипотеза состоит в том, что эта ассоциация возникла из-за того, что виды Stylidium и известные плотоядные растения получают дефицитные питательные вещества, используя один и тот же источник, а именно пойманных насекомых. Предварительное доказательство дано , что удерживающие механизмы двух связанных растений являются одинаковыми (в щупальцах из Byblis и росянки ), хотя это может быть только должны быть сделаны случайно и дальнейшие исследования. Недавние исследования подняли вопросы о статусе протока-плотоядных в Stylidium.

Распространение и среда обитания

Типичная среда обитания некоторых Stylidium возле обнажения гранита в Западной Австралии.

Большинство видов Stylidium являются эндемиками Австралии. В Западной Австралии в одиночку, есть более чем 150 видов, по крайней мере , 50 из которых находятся в районе непосредственно вокруг Перта . Существует по крайней мере четыре вида Stylidium , которые не ограничиваются Австралийским континентом: S. tenellum встречается в Мьянме , Малакке и Тонкине ; S. kunthii в Бенгалии и Мьянме; S. uliginosum в Квинсленде , Шри-Ланке и на южном побережье Китая ; и S. alsinoides в Квинсленде и на Филиппинах . Кладистическая группа Stylidium включает более 230 отдельных видов (существует более 300 видов, но многие экземпляры еще не описаны официально), что делает его пятым по величине родом в Австралии.

Среда обитания стилидиумов включает травянистые равнины, открытые пустоши , каменистые склоны, песчаные равнины, леса, а также окраины ручьев и водоемов. Некоторые виды, такие как S. eglandulosum , можно найти даже в неспокойных районах, например, возле дорог и под линиями электропередач. Другие (например, S. coroniforme ) чувствительны к нарушениям и считаются редкими из-за их чрезвычайно специфической среды обитания.

Несмотря на то, что многие виды Stylidium могут сосуществовать в одном и том же месте, о естественных гибридах между видами не часто сообщалось. Как естественная гибридизация в поле, так и искусственная гибридизация в культуре редки. Первый естественный гибрид, S. petiolare × S. pulchellum , сообщают Шервины Джона Карлкиста в 1969 году между Капелью и Boyanup в Западной Австралии.

Ботаническая история

S. violaceum из иллюстрации 1813 г. Фердинанда Бауэра Florae Novae Hollandiae .
S. turbinatum в культуре.

Открытие и описание новых видов Stylidium происходит с конца 18 века, первый из которых был обнаружен в заливе Ботани в 1770 году Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером во время их путешествий по Тихому океану с Джеймсом Куком на борту Endeavour . Семь видов были собраны Бэнксом и Соландером, некоторые из которых были зарисованы Сиднеем Паркинсоном на борту Endeavour, а затем были выгравированы при подготовке к публикации во Флорилегиуме Бэнкса . Позже, в начале 19 века, французский ботаник Шарль Франсуа Антуан Моррен написал одно из первых описаний анатомии триггерного растения, иллюстрированное многими художниками-ботаниками, включая Фердинанда Бауэра . Примерно в то же время британский ботаник Роберт Браун описал (или «создал») несколько видов Stylidium , включая S. adnatum и S. repens . По мере того, как все больше ботаников исследовали Австралию более тщательно, начали описываться другие виды.

В 1958 году Рика Эриксон написал « Триггерные растения» , описывая среду обитания, распространение и формы растений ( эфемерные , ползучие, листовые, розеточные , хохлатые, чешуйчатые и тропические). Именно Эриксон начал помещать определенные виды в эти морфологические группы, которые могут напоминать, а могут и не напоминать истинные таксономические расхождения. Только в 1970-х и 1980-х годах в лаборатории доктора Финдли из Университета Флиндерса были начаты исследования физиологии триггера . Дуглас Дарновски пополнил растущую библиотеку знаний о Stylidium, когда он опубликовал свою книгу Triggerplants в 2002 году, в которой описывается обзор среды обитания, морфологии растений, хищничества и исследований, проведенных на сегодняшний день. После его публикации он стал соучредителем Международного общества триггерных растений.

По состоянию на 2002 год был известен только 221 вид Stylidium . В настоящее время существует более 300 видов , многие из которых ожидают официального описания.

Выращивание

Stylidium graminifolium доступен для выращивания с двумя сортами : 'Tiny Trina' и 'Little Sapphire'.

Большинство видов Stylidium, как правило, выносливы, и их легко выращивать в теплицах или садах. Они устойчивы к засухе и холоду, а видовое разнообразие этого рода дает садоводам широкий выбор. Большинство видов, произрастающих в Западной Австралии, будут морозоустойчивы, по крайней мере, до -1–2 ° C. Те немногие, которых можно найти по всей Австралии, например S. graminifolium , будут терпеть более широкий диапазон местообитаний, поскольку их естественные ареалы включают большое разнообразие экорегионов . Некоторые виды триггерных растений подходят для выращивания на открытом воздухе за пределами австралийского континента, включая большую часть Соединенного Королевства и даже на север, например, в Нью-Йорке или Сиэтле в Соединенных Штатах .

Выращивание из семян может быть трудным или легким, в зависимости от вида. К более сложным для выращивания видам относятся те, которым требуется период покоя или обработка дымом, чтобы имитировать лесной пожар . Образцы Stylidium следует выращивать в среде, которая поддерживается влажной и имеет относительно низкую концентрацию питательных веществ. Похоже, они чувствительны к нарушению их корневой системы. Сведение к минимуму такого нарушения, вероятно, приведет к более здоровым растениям.

использованная литература

внешние ссылки

СМИ, связанные со Stylidium на Викискладе?