Банксия аттенуата -Banksia attenuata

Подсвечник Banksia или Биара
Желтый цилиндрический цветонос, выходящий из темно-зеленой листвы слева, и зеленоватый цилиндрический цветонос, выходящий из темно-зеленой листвы справа
B. attuata , река Маргарет
Научная классификация редактировать
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Eudicots
Заказ: Proteales
Семья: Proteaceae
Род: Banksia
Разновидность:
Б. аттенуата
Биномиальное имя
Банксия аттенуата
B attentuata dist map.png
распространение Banksia attuata
Синонимы

Banksia attenuata , широко известный как свечной банксия , стройной Банксия или biara к Noongar людей, является вид на заводе в семье протейных . Обычно это дерево , оно достигает 10 м (33 фута) в высоту, но часто это куст в более засушливых местах, от 0,4 до 2 м (от 1,3 до 6,6 фута) в высоту. У него длинные узкие зазубренные листья и ярко-желтые соцветия или цветочные шипы, расположенные над листвой, которые появляются весной и летом. Цветочные колосья стареют и становятся серыми и набухают по мере развития древесных фолликулов . Подсвечник банксия встречаются на большую часть юго - запада от Западной Австралии , с севера национального парка Калбарри до мыса Лиувин и через к Национальному парку реки Фитцджеральд .

Английский ботаник Джон Линдли назвал материал, собранный австралийским ботаником Джеймсом Драммондом Banksia cylindrostachya в 1840 году, но оказалось, что это то же самое, что и вид, названный шотландским ботаником Робертом Брауном 30 годами ранее в 1810 году, Banksia attuata , и поэтому имя Брауна имело приоритет. Внутри рода Banksia близкие отношения и точное положение B. attuata неясны.

Банксия подсвечника опыляется и служит пищей для самых разных животных в летние месяцы. Некоторые виды медоедов посещают цветочные колосья, а также медовый опоссум , который играет важную роль в качестве опылителя. Он восстанавливается от лесных пожаров , вырастая из древесного основания, известного как лигнотуберкулез , или из эпикормовых почек в его стволе. Срок службы может составлять 300 лет. Он широко используется в качестве уличного дерева и для удобства посадки в городах Западной Австралии, хотя его большой размер обычно не позволяет использовать в небольших садах. Карликовая форма является коммерчески доступной в питомниках.

Описание

Banksia attuata обычно встречается в виде дерева высотой до 10 м (30 футов). На севере своего ареала, когда климат становится теплее и суше, это часто низкорослый многоствольный кустарник высотой от 0,4 до 2 м (от 1,3 до 6,6 футов). Обе формы встречаются в окрестностях реки Хилл, но в остальном есть заметная демаркация.

Большое дерево с волнистым изогнутым бледно-серым стволом на фоне сухого кустарникового ландшафта.
Большое дерево в Болд-парке , Перт. Туловище обычно волнистое или изогнутое.

В поясе Пшеницы и к востоку от хребта Стирлинга это низкорослое дерево. Древесные формы имеют прочный ствол, обычно волнистый или изогнутый, с рыхлой оранжево-серой корой толщиной 1-2 см (0,39–0,79 дюйма), которая имеет красно-коричневую нижнюю часть. Он регенерирует из огня через лигнотуберкулезные или эпикормовые почки из огнестойкого ствола. У него длинные узкие блестящие зеленые линейные листья от 4 до 27 см (от 1,6 до 10,6 дюйма) в длину и от 0,5 до 1,6 см (от 0,20 до 0,63 дюйма) в ширину. Края листа имеют по длине V- или U-образные зубцы. Новообразование бледно-серо-зеленого цвета, появляется в основном поздней весной и летом, часто после цветения . Блестящие желтые соцветия (цветочные колосья) появляются с весны до лета, их ширина составляет 5 см (2,0 дюйма), а высота - 25–30 см (9,8–11,8 дюйма). Они состоят из множества мелких отдельных цветков; исследование на горе Адамс в 330 км (210 миль) к северу от Перта показало, что на одно соцветие было подсчитано 1933 (± стандартная ошибка 88) цветов, а другое в Национальном парке Фицджеральд-Ривер дало 1720 (± 76) цветков. Антезис продолжается вверх по цветоносу в течение примерно 10-20 дней и является асинхронным. То есть растение образует цветочные шипы в течение нескольких недель и, таким образом, будет иметь шипы на разных стадиях развития в течение сезона цветения.

Часто ярко-зеленые на стадии бутонов , они являются терминальными, появляются на концах однолетних или трехлетних ветвей и заметно выступают над листвой. Запах раскрытых цветов сравнивают с острым ширазским вином. Со временем шипы становятся коричневыми, а затем серыми, а отдельные цветки сморщиваются и ложатся на шипы. Это совпадает с развитием темных пушистых овальных фолликулов , которые имеют размер 2–3,5 см (0,79–1,38 дюйма) в длину, 1–1,5 см (0,39–0,59 дюйма) в высоту и 1,4–2 см (0,55–0,79 дюйма) в ширину. Однако лишь очень небольшой процент (0,1%) цветков превращается в фолликулы; полевое исследование на горе Адамс дало 3,6 ± 1,2 на конус. Фолликулы развиваются и созревают в течение семи-восьми месяцев, с февраля по декабрь, а развитие семян происходит в течение четырех месяцев с сентября по декабрь.

Таксономия

Узкий цилиндрический темный колос с множеством желтоватых бутонов, образующихся по всей его длине.
Цветонос на ранней стадии бутонов

Банксия аттенуата была впервые собрана Робертом Брауном из пролива Кинг Джордж в декабре 1801 года и опубликована им в 1810 году. Специфический эпитет - латинское прилагательное аттенуатус, «суженный», и относится к листьям, сужающимся к основанию. Таксономическая история этого вида была небезызвестной . У него только два синонима, и никаких подвидов или разновидностей опубликовано не было; Австралийский ботаник Алекс Джордж проанализировал вариации формы у видов и почувствовал, что формы деревьев и кустарников различаются только размером и, следовательно, недостаточно различимы, чтобы представлять отдельные таксоны . В 1840 году Джон Линдли опубликовал предполагаемый новый вид, Banksia cylindrostachya , в своем «Очерке растительности колонии реки Лебедь» ; теперь это будет показано, что таксономический синоним из Б. attenuata . В 1891 году Отто Кунце отверг родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , относящееся к роду, ныне известному как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, назвав этот вид Sirmuellera attuata . Это применение принципа приоритета в значительной степени игнорировалось современниками Кунце, и Banksia Lf была официально сохранена, а Сирмуэльера отвергнута в 1940 году. Общие названия включают в себя тонкую банксию, свечную банксию и свечную банксию . Пиара (альтернативно пишется биара ) - это аборигенное имя из региона Мелвилл в Перте.

Отношения Banksia attuata внутри рода неясны. Когда Карл Мейснер опубликовал свою infrageneric договоренности о Банксии в 1856 году, он поставил Б. attenuata в разделе Eubanksia , поскольку его соцветие представляет собой колос , а не куполообразные головы, а в серии Salicinae , большая серия , которая в настоящее время считается весьма неоднородны. Эта серия была отвергнута в 1870 г. соглашения о Джордже Бентаме ; вместо этого B. attuata был помещен в секцию Cyrtostylis , группу видов, которая не могла легко вписаться в одну из других секций.

В 1981 году Джордж опубликовал пересмотренную аранжировку, в которой B. attuata был отнесен к подроду Banksia из-за его цветочного шипа, к секции Banksia, потому что ее стили прямые, а не крючковатые, и к серии Cyrtostylis , большой и довольно разнородной серии из двенадцати видов. Он признал, что его большие выемчатые семядоли (с выемкой на вершине) сильно отличались от других членов, и что он имел сходство в цветочной архитектуре с другим аномальным членом B. elegans . Он чувствовал, что B. attuata имеет сходство с B. lindleyana и B. media .

Более широкий желтый цилиндрический цветонос с четкой каймой посередине.
Соцветие на полпути к цветку, когда цветы раскрываются вверх по шипу
Два сероватых старых цветоноса с семенными коробочками с овальными клапанами
Старые цветы остаются скрученными на шипе по мере развития пушистых фолликулов .

Аранжировка Джорджа оставалась актуальной до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладиджс опубликовали аранжировку, основанную на кладистическом анализе морфологических характеристик. Они подсчитали, что B. attuata лежит в основании большой клады B. attuata - B.ashbyi , но признали, что необходима дальнейшая работа, прежде чем можно будет определить ее взаимосвязь, и оставили ее как incertae sedis (т.е. ее точное расположение неясно). . Спрашивать акцент на кладистиках в Тиле и Ladiges' договоренности, Джордж опубликовал несколько измененного вариант его 1981 расположения в его 1999 лечении Банксии для флоры Австралии серии монографий . На сегодняшний день это самая последняя всеобъемлющая договоренность. Размещение B. attuata в аранжировке Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом:

Banksia
B.  subg. Banksia
B.  sect. Banksia
B.  ser. Cyrtostylis
Б. СМИ
B. praemorsa
B. epica
Б. pilostylis
Б. аттенуата
Б. ашби
B. benthamiana
Б. audax
Б. lullfitzii
Б. элдериана
B. laevigata
B. laevigata  subsp. Laevigata
B. laevigata  subsp. фусколутея
B. elegans
Б. линдлеяна

С 1998 года американский ботаник Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающегося кладистического анализа данных последовательностей ДНК для подтрибы Banksiinae , которая тогда включала в себя роды Banksia и Dryandra . Их анализ предполагает филогению, которая сильно отличается от таксономической организации Джорджа. Banksia attuata решается как базальный член и следующий ближайший родственник, или «сестра», клады, содержащей B. elegans, а внутри нее - монофилетического B.  subg. Изостилис . Эоцена ископаемое конус имени Banksia archaeocarpa , около 50 миллионов лет, напоминает Б. attenuata .

В начале 2007 года Маст и Тиле реорганизовали род Banksia , объединив с ним Dryandra , и опубликовали B.  subg. Spathulatae для таксонов с ложкообразными семядолями; таким образом, B.  subg. Banksia был переопределен как включающий таксоны без семядолей в форме ложки. Они предвещали публикацию полной договоренности после завершения отбора образцов ДНК Дриандры ; в то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле приняты как временная договоренность, то B. attuata помещается в B.  subg. Banksia .

Распространение и среда обитания

Карта Австралии с красной полосой в юго-западном углу.
Распространение B. attentuata на юго-западе Западной Австралии.

Наиболее широкое распространение всех западных банксии, Banksia attenuata происходит в широкой полосе юго из Западной Австралии , от национального парка Калбарри и реки Мерчисонском (с отдаленным населением в национальном парке Zuytdorp ) на юге права на юго - западном угол государства в Огаста и мыс Леувин , а затем на восток через юг до западной окраины национального парка Фицджеральд-Ривер . Вдоль восточной границы к северу он находится у озера Грейс , озера Маджента к северу от Джеррамунгупа и холмов Вонгана . Он ограничен различными песчаными почвами, включая белый, желтый или коричневый песок, а также песок поверх латерита или известняка . Он образует важный компонент открытого эвкалиптового леса в качестве доминирующего или подлеска, или высокого кустарника. К северу это кустарниковая часть кустарниковой зоны . Он не растет на тяжелых (глинистых) почвах и, следовательно, встречается только в песчаных карманах. В открытом лесу он встречается вместе с B. menziesii , B. ilicifolia , B. prionotes , Allocasuarina fraseriana , Eucalyptus marginata или E. gomphocephala . Годовое количество осадков в пределах его распределения колеблется от 300 до 900 мм (от 12 до 35 дюймов).

Экология

Куст неправильной формы с множеством длинных листьев, вырастающих из ствола по всей длине.
Дерево с новообразованиями, появляющимися из эпикормовых почек после пожара.

Как и многие растения на юго-западе Западной Австралии , B. attuata адаптирован к среде, в которой лесные пожары относительно часты. Большинство видов Banksia можно отнести к одной из двух широких групп в соответствии с их реакцией на огонь: пересеватели погибают от огня, но огонь также вызывает высвобождение их банка семян навеса , что способствует пополнению следующего поколения; resprouters выживают при пожаре, давая ростки из лигнотуберкулеза или, реже, из эпикормовых почек, защищенных толстой корой. Обладая эпикормическими почками и лигнотуберкулезом, B. attuata относится к последней группе с фолликулами, которые могут открываться спонтанно или при пожаре.

Он умеренно серотиновый , хранит только одну десятую количества семян в своем семенном банке, чем пересев B. hookeriana, с которым он сосуществует на песчаных дюнах в кустарниках в Энеаббе к северу от Перта. Даже в этом случае многие из его фолликулов выделяют семена не после пожара, а после последовательных осенних дождей. В эксперименте, имитирующем влажную погоду после пожара, была замечена серия шишек Banksia attuata с фолликулами, подвергнутых дважды в неделю погружению в воду после нагревания в кольцевом пламени Бунзена примерно до 500–600 ° C (932–1112 ° F) в течение двух минут. Шишки, которые подвергались воздействию воды в течение нескольких недель, со временем высвобождали больше семян из фолликулов; около 40% высвобождается через три недели, постепенно увеличиваясь до почти 90% через десять недель, по сравнению с серией контрольных растений (которые держали в сухом состоянии), из которых высвобождалось менее 10% семян. Таким образом, семя остается в фолликулах до тех пор, пока последующие дожди не приведут к рассеянию семян более влажной зимой (вместо засушливого лета), увеличивая шансы на выживание. После разделения фолликула семя и разделитель подвергаются воздействию элементов. Крылья древесного сепаратора гигроскопичны , при намокании они сдвигаются, а при высыхании раздвигаются и скручиваются. Семя постепенно вытягивается движением при каждом увлажнении.

После выпуска семена прорастают при температуре от 15 до 20 ° C (от 59 до 68 ° F), чтобы оптимизировать время с осенними и зимними дождями и, следовательно, увеличить шансы на выживание. Тем не менее, многие саженцы отмирают в жаркие и засушливые летние месяцы. Выживаемость проростков у этого вида ниже, чем у банксий, которые со временем восстанавливаются путем посева. Несмотря на это, долголетие зрелых растений позволяет поддерживать популяцию до тех пор, пока благоприятные годы не будут способствовать лучшему выживанию молодых растений. По мере созревания растения с меньшей вероятностью погибнут, и, по оценкам, они живут 300 лет и более. Анализ банка семян и продольных результатов за пятнадцать лет на песчаной равнине Энеабба показал, что со временем численность B. attuata будет увеличиваться с интервалами возгорания в среднем от 6 до 20 лет, достигая пика с интервалами от 10 до 12 лет, по сравнению с более длинными интервалами для Reseeders B. hookeriana и B. prionotes . В сравнении со своими соперниками B. attuata будет доминировать между 8 и 10 или 11 годами, но с более длительными интервалами побеждает B. hookeriana . Различие во времени между пожарами позволяет всем трем видам сосуществовать. Преувеличенные хорошие и плохие погодные условия отдают предпочтение B. attuata по сравнению с другими видами, которые страдают больше.

Несмотря на относительно тяжелые семена, семена Banksia attuata имеют высокую скорость распространения на большие расстояния. Генетическое исследование популяций в Eneabba показало, что более 5% растений произошли на расстоянии до 2,6 км (1,6 мили) (аналогично Banksia hookeriana , семена которой весят вдвое меньше). Механизм этого неясен, хотя Байрон Ламонт предложил в качестве переносчика короткоклювого черного какаду ( Calyptorhynchus latirostris ) ; этот вид ищет шишки Banksia attuata после лесных пожаров, возможно потому, что большие семена и большая вероятность появления личинок в шишке делают их более питательными. Цветение было зарегистрировано через 1-2 года после лесного пожара. Цветочные шипы в поздних бутонах используются в производстве цветов на срезку , в первую очередь в Западной Австралии.

Аборигены , в частности ньонгар и яматджи, помещали цветочный шип в отверстие, выстланное бумажной корой, наполненное водой, чтобы приготовить сладкий напиток . И этот вид, и B. aemula были вдохновлены созданием « Big Bad Banksia Men» Мэя Гиббса ; этот вид был знаком Гиббсу в детстве и, вероятно, дал ей первоначальное вдохновение, хотя изображения напоминают последний вид. Художница Марианна Норт создала высоко оцененную картину Б. Аттенуата во время своего пребывания в Австралии в 1880–1881 годах.

Рекомендации

Внешние ссылки

Данные, относящиеся к Banksia attuata на Wikispecies Media, относящиеся к Banksia attuata на Викискладе?