Взбивание у животных - Whisking in animals

Крысы используют свои таинственные вибриссы для взбивания

Взбивание - это поведение, при котором усы (вибриссы) на лице животного многократно и быстро перемещаются взад и вперед. Такое поведение особенно характерно для передвижения и исследования. Движения взбивания происходят эпизодами переменной продолжительности и со скоростью от 3 до 25 взбиваний в секунду. Движения усов тесно скоординированы с движениями головы и тела, что позволяет животному находить интересные стимулы через контакт усов, а затем исследовать их дополнительно, используя как макровибриссы, так и набор более коротких, не задействованных микровибрисс на подбородке и губы. О взбивании сообщили многие млекопитающие, включая два вида сумчатых. Взбивание способствует как исследовательским движениям, которые используются для получения сенсорных сигналов, так и пальпаторным движениям, которые используются для распознавания объектов и управления пространственной навигацией.

Типы

Есть три типа взбивания. Исследовательское взбивание происходит, когда животные взмахивают воздухом бесконтактно или при легком контакте. В этом случае ход данного венчика приближается к 70 °, и общее поле до 160 ° может быть охвачено, поскольку животное медленно изменяет заданное значение его венчика. Такое взбивание происходит очень регулярно и обычно происходит с частотой от 7 до 12 Гц и в среднем 9 Гц. Асимметричное взбивание происходит, когда животные соприкасаются с большим предметом, например стеной, во время взбивания . Это также происходит, если при взбивании они поворачивают голову набок. Асимметричное взбивание длится всего от одного до трех циклов взбивания. Фовеальное взбалтывание происходит, когда животные выталкивают все свои вибриссы вперед, чтобы ощупать перед собой объект, как это происходит, когда они пытаются обнаружить приземление на дальней стороне промежутка. В этом случае ход значительно уменьшается, обычно до 20 °. Частота фовеального взбивания высока, от 15 до 25 Гц, и крысы могут легко переключаться между фовеальным и исследовательским взбиванием.

Вибриссы лица

Многие наземные и морские млекопитающие обладают лицевыми вибриссами (производными от латинского «вибрион», что означает «вибрировать»). Например, у крыс и хомяков имеется устройство черепных (черепа) вибрисс, которое включает надглазничные (над глазами), щечные (щёк) и мистачальные (там, где должны быть усы) вибриссы, а также нижнечелюстные вибриссы. (челюсти) вибриссы под мордой. Мистициальные вибриссы обычно делятся на две подгруппы: большие макровибриссы, выступающие в стороны, и маленькие микровибриссы под ноздрями, которые в основном направлены вниз. Макровибриссы обычно большие, подвижные и используются для пространственного восприятия, тогда как микровибриссы маленькие, неподвижные и используются для идентификации объектов.

Мускулатура и нервная система

Обычно сообщается, что надглазничные, щечные и макровибриссы подвижны, а микровибриссы - нет. Это отражено в анатомических отчетах, которые идентифицировали мускулатуру, связанную с макровибриссами, которая отсутствует у микровибрисс.

Эффекторная система, генерирующая взбивание, включает набор «внешних» мышц, управляющих движениями мышечной подушки, и группу «внутренних» (фолликулярных) мышц, производящих вытягивание вибриссы. Внешние мышцы в мышечной подушечке перемещают вместе многие или все макровибриссы. Однако отдельные фолликулы некоторых групп лицевых вибрисс у некоторых видов также подвижны. К каждой макровибриссе прикреплена небольшая мышечная «повязка», которая может двигать ее более или менее независимо от других. Считается, что ретракция вибриссы - это пассивный процесс, вызываемый восстановлением растянутой фолликулярной мышцы. Свистящие движения - одни из самых быстрых у млекопитающих. У животных, которые способны взбивать с высокой частотой, мускулатура взбивания содержит большую долю мышечных волокон типа 2B, которые могут поддерживать более быстрые сокращения, чем нормальные скелетные мышцы.

Сенсорная иннервация усов обеспечивается подглазничной ветвью тройничного верхнечелюстного нерва ; двигательная иннервация связана с лицевым (VII) нервом .

Виды, которые взбивают

Среди видов с подвижными макровибриссами некоторые (крысы, мыши, белки-летяги, песчанки, шиншиллы, хомяки, землеройки, дикобразы, опоссумы) выполняют взбивание. Хотя взбивание характерно для грызунов, есть несколько родов грызунов, таких как капибара и суслики , которые, по-видимому, не взбивают, и другие, такие как морские свинки , которые демонстрируют только нерегулярные и относительно короткие приступы взбивания. плотоядные животные (например, кошки , собаки , еноты , медведи ), хотя у некоторых видов, таких как ластоногие , хорошо развиты синусовые мускулы, что делает усы очень подвижными.

Контроль и координация

У крыс взбивание происходит приступами переменной продолжительности со скоростью от 3 до 25 взбиваний в секунду. Движения имеют амплитуду в диапазоне от ∼10 до 100 °, при средней скорости растяжения ∼1000 ° / сек и преобладающей частоте 5–7 Гц . Описаны три типа венчика: одинарный, отсроченный (где-то в скорости венчика есть точка перегиба) и двойной (небольшое втягивание в середине венчика с последующим растягиванием для завершения цикла венчика).

Вихревые движения относительно головы описываются тремя углами вращения (азимут, высота, и кручение ) и перемещениями основания усов. Азимутальное вращение перемещает усы вперед и назад вдоль продольной оси. Это движение изменяется вместе с небольшими изменениями высоты. Кручение (или крен) относится к вращению уса вокруг собственной оси. Торсионный угол коррелирует с азимутом и изменяет обращенную вперед поверхность вала усов, которая контактирует с противоположной поверхностью. Поскольку вибриссы изогнуты, скручивание также смещает кончики усов относительно головы.

Ранние исследования (1964) описали координацию между вибриссами, носом, головой и движениями обнюхивания. На основании этих исследований было высказано предположение, что взбивание животных зависит от поставленной задачи и что взбивание во время исследовательского поведения отличается от взбивания во время различительного поведения.

У всех взбивающих животных, у которых это было до сих пор измерено, эти движения взбивания быстро контролируются в зависимости от поведенческих условий и условий окружающей среды. Движения усов точно согласованы с движениями головы и тела.

Нюхание - высокочастотный ритмичный вдох и выдох воздуха через нос - играет важную роль в обонянии грызунов. Считается, что взбивание связано с обнюхиванием и нормальным респираторным поведением. Было показано, что движения дыхания и взбивания коррелируют только тогда, когда ритм взбивания менее 5 Гц. Только 13% движений взбивания происходят во время высокочастотного (более 5 Гц) дыхания, обычно связанного с нюханием, что указывает на отсутствие корреляции между высокочастотным взбиванием и нюханием.

Взбивание и обнюхивание также являются явным выражением ожидания животного вознаграждения.

Развитие

У крыс усы вырастают до размеров взрослой особи в первый месяц жизни, хотя у крыс, подвергшихся денервации подушечки усов, усы становятся тоньше и меньше, чем у нормальных взрослых особей. Взбивание начинается примерно с 11 по 13 день после рождения, до того, как глаза открываются, и достигает взрослых амплитуд и характеристик к концу третьей послеродовой недели. До начала взбивания новорожденные крысы демонстрируют поведенческую активацию в ответ на стимуляцию усов и тактильное обучение в классической парадигме обусловливающего избегания, но не могут ориентироваться на источник стимула. Также наблюдались микродвижения вибрисс в первые десять дней жизни.

Ссылки