Вестлотиана - Westlothiana

Вестлотиана
Окаменелость типа Westlothiana lizziae.JPG
Типовой образец Westlothiana lizziae
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Рептилиоморфа
Подкласс: † Лепоспондили
Род: † Вестлотиана
Смитсон и Рольф, 1990 г.
Типовой вид
Westlothiana lizziae
Смитсон и Рольф, 1990 г.

Вестлотиана ( «животное из Западного Лотиане») является родом рептилии -like тетрапода , которые жили около 338 миллионов лет назад во время последней части визейского возраста карбона . Представители рода внешне напоминали современных ящериц . Род известен по одному виду - Westlothiana lizziae . Образец типа был обнаружен в Восточно - Kirkton Известняке в Восточной Kirkton карьерах , Западный Лотиан , Шотландия , в 1984 году этот образец получил прозвище «Лиззи ящерицу» на ископаемом охотника Стан Вуд , и это название было быстро принято другими палеонтологами и прессы . Когда в 1990 году этому экземпляру было дано официальное название, ему было дано особое имя « lizziae » в честь этого прозвища. Однако, несмотря на схожую форму тела, Вестлотиана не считается настоящей ящерицей. Вестлотиана анатомии «ы содержали смесь обоих„ labyrinthodont “и рептилий особенностей, и был первоначально рассматривается как самый старый известный рептилии или амниот. Однако обновленные исследования показали, что эта идентификация не совсем точна. Вместо того, чтобы быть одним из первых амниот (четвероногих, откладывающих яйца с твердой скорлупой, включая синапсиды , рептилий и их потомков), Вестлотиана была довольно близким родственником Амниоты. В результате большинство палеонтологов с момента первоначального описания помещают этот род в группу Reptiliomorpha среди других родственников амниот, таких как диадэктоморфы и сеймуриаморфы . Более поздние анализы обычно относят этот род к самому раннему расходящемуся члену Lepospondyli , коллекции необычных четвероногих, которые могут быть близки к амниотам или лиссамфибиям (современные амфибии, такие как лягушки и саламандры), или потенциально к тем и другим одновременно.

Описание

Сравнение размеров

Этот вид, вероятно, обитал возле пресноводного озера и, вероятно, охотился на других мелких существ, обитавших в той же среде обитания. Это было стройное животное с довольно маленькими ногами и длинным хвостом. Вместе с казинерией , еще одной переходной окаменелостью, найденной в Шотландии , это одна из самых маленьких известных рептилийных амфибий, ее взрослый рост составляет всего 20 см. Небольшой размер сделал его ключевой окаменелостью в поисках самого раннего амниота , поскольку, как полагают, яйца амниот эволюционировали в очень мелких животных. Он имеет много общих черт с рептилиями и другими ранними амниотами, а не с большинством земноводных четвероногих его возраста. К ним относятся меньшее количество костей лодыжки, отсутствие лабиринтодонта вздутия дентина , отсутствие ушной выемки и, как правило, небольшой череп. Многие из этих особенностей также присутствуют у лепоспондилов. Ruta et al. (2003) интерпретировали длинное тело и маленькие ноги как возможную адаптацию к рытью нор, подобную той, что наблюдается у современных сцинков .

Члены Вестлотианы были крупной чешуей, с тонкой чешуей на животе и множеством рядов толстых, перекрывающихся чешуей на спине.

Череп

Череп был небольшим по сравнению с общей длиной тела, и, хотя у обоих известных экземпляров он был уплощенным, многие компоненты видны. Компоненты, которые изначально были скрыты при раздавливании, такие как небо ( нёбо ), позже были обнаружены при дальнейшей подготовке и рентгеновском сканировании. Эти орбиты (глазницы) были достаточно большими, каждой заполненный с склеротическим кольцом . Череп был довольно широким, но не таким мелким, как у более базальных четвероногих. Все зубы имеют одинаковый размер, в отличие от многих ранних амниот, у которых в середине рта были более крупные, похожие на клыки зубы. Кроме того, у них отсутствует внутренняя складчатость «лабиринтодонта», как у лепоспондилов и амниот, но в отличие от более крупных рептилиоморфов. Однако эта черта может быть связана с размером, а не обязательно с отношениями. Нижняя челюсть была похожа на челюсть амниот по структуре составных костей. Квадратная кость челюсти сустава является вертикальной, а не наклонена , как в базальных рептилиоморфах , такие как seymouriamorphs и embolomeres .

Цветная диаграмма черепа Westlothiana lizziae

Кости крыши черепа (верхняя часть черепа, за глазами) имели несколько характерных черт. Они были неплотно прикреплены к щекам (а именно к чешуйкам ), как у амниот и большинства рептилиоморфов, за исключением базальных групп, в которых эта область сохраняет большую ушную выемку, а не контакт. Крыша черепа в основном состояла из характерных больших и широких теменных костей, которые доходили до внешнего края крыши черепа, области, известной как височная область черепа. Задний край крыши черепа образован тремя парами костей: задне-теменными, пластинчатыми и надвисочными (перечислены снизу вверх). Послеродовые кости широкие, пластинки маленькие и квадратные, надвисочные кости узкие. Эта серия, направленная внутрь-наружу, похожа на проторотиридиды, но сильно отличается от состояния у микрозавров . Наличие надвисочных костей редко среди лепоспондилов, но встречается у урокордилид и нескольких ранних аистопод , у которых форма этой кости подобна кости вестлотианы . Каждая надвисочная кость контактирует с удлиненной заглазничной костью позади орбиты, отсекая теменные кости от чешуйчатых костей. Это контрастирует с сауропсидом (рептилиями), но похоже на состояние диадэктоморфов и ранних синапсидов . Микрозавры не обладают надвисочными костями, но у большинства членов группы их большие пластинчатые кости не позволяют теменно-чешуйчатому контакту. У более базальных рептилиоморфов эта проблема не возникала, потому что на пересечении четырех костей присутствовала дополнительная кость, известная как межвременная. Большинство рептилиоморфов, утративших межвременное пространство, заполнили пространство, используя «лаппет» теменных костей. Однако, в вестлотиане, лимносцелисе , и Тонкопозвонковых, это пространство заполнено расширением задней ветви посторбитальной кости. Это свидетельствует о помещении Вестлотианы в лепоспондилы.

Один из вестлотиана в аутапоморфиях (уникальных особенностей) черепа является тем фактом , что postfrontal кости, которые обычно занимают верхний задний угол орбит, очень вытянутые. Они тянутся вперед, образуя почти весь верхний край глазниц и, возможно, контактируют с префронтальными костями на переднем крае каждой глазницы. Этот уровень контакта не определен и может быть настолько незначительным, что может произойти с одной стороны черепа, а не с другой. Тем не менее, наличие любого количества контактов между префронтальной и постфронтальной зонами - примитивная черта, утраченная настоящими амниотами.

Нёбо

Хотя череп в целом обладает сочетанием амниотных и неамниотных свойств, нёбо заметно не имеет адаптации к амниотам. Большинство из этих недостающих приспособлений связано с крыловидными костями, которые представляют собой удлиненные пластинчатые структуры, расположенные вдоль середины неба. Небу не хватает «лабиринтодонта», такого как большие клыки, а вместо этого крыловидные кости полностью покрыты небольшими зубчатыми колючками, известными как зубчики. Это необычно примитивно по сравнению с ранними амниотами, у которых зубчики обычно сосредоточены только в нескольких частях крыловидных отростков. Вдоль небных костей по краю рта также имеется несколько рядов зубчиков , но, по-видимому, нет эктоптеригоидных костей непосредственно позади небных костей. В задней части неба находится кость, известная как парасфеноид , которая приобрела необычно сложную форму, похожую на дротик. Каждое крыловидное тело имеет тонкую заднюю ветвь, доходящую до челюстных суставов, а ближе к передней части черепа они сходятся вместе. Возможно, наиболее примечательной особенностью неба является то, что задние ветви крыловидных костей простые, с вогнутыми внешними краями. Это заметно контрастирует со всеми ранними амниотами, у которых эта область имеет выступающий наружу (известный как «поперечный фланец»), покрытый зубами. Дальнейшая подготовка черепа для выявления этой особенности нёба - одна из основных причин, по которой классификация Вестлотианы была переработана, чтобы она принадлежала за пределами Амниоты.

Посткраниальный скелет

Тело удлиненное, между черепом и бедром находится от 36 до 40 позвонков . Ни один из известных экземпляров Westlothiana не сохранил целого хвоста, поэтому длина этого региона неизвестна. Позвонки тела представляют собой составные кости, в основном образованные большой плевроцентральной костью в задней части каждого сегмента с меньшим промежуточным центром в передней части каждого сегмента. Позвонки, которые обладают этим форматом, определяются как «гастроцентрические». Плевроцентры представляют собой цилиндры в форме катушек, через которые проходит большой канал для спинного мозга и сливаются с низкими треугольными нервными шипами. Интерцентры имеют форму полумесяца, и, несмотря на то, что они меньше плевроцентров, они относительно большие по сравнению с таковыми у большинства амниот и продвинутых рептилиоморфов. В целом позвонки Westlothiana наиболее похожи на позвонки раннего завропсида Captorhinus , хотя короткие нервные отростки больше похожи на позвонки лепоспондилов. Однако позвонки также обладают уникальной особенностью, которой нет у других рептилиоморфов. Эта особенность заключается в наличии нескольких крупных килей, которые проходят по нижней стороне каждого плевроцентра. Хотя кили также проходят по нижней стороне плевроцентров в синапсидах, у представителей этой группы эти кили намного ближе к средней линии, чем в Вестлотиане . Ребра Westlothiana соединяются с межцентровыми суставами и присутствуют в каждом позвонке между черепом и бедром.

Передняя конечность была значительно короче задней, что характерно для лепоспондилов. Единственными хорошо сохранившимися частями плечевого пояса были скапулокоракоиды (лопатки), большие и крепкие. Плечевая простой и самый тонкий в середине, более похож на microsaurs и ранних амниот , а не крупных четвероногих. Локтевой подобно тому из грацильных « пеликозавров », в том числе мелких видов Dimetrodon , такие как Д. milleri . Хотя рука Лиззи была разъединена, можно было идентифицировать четыре пястные кости. Это указывает на то, что представители Вестлотианы обладали как минимум четырьмя, а возможно, даже пятью пальцами. Практически все остальные рептилиоморфы обладали пятипалыми руками, за исключением большинства лепоспондилов. Лепоспондилы (за исключением Diceratosaurus и Urocordylus ) обладали четырьмя или менее пальцами. Аналитики, которые считают, что Вестлотиана имеет только четыре пальца, в целом согласны с тем, что это лепоспондил.

Таз (бедро) является большим, с верхней частью , образованной в форме стержня , подвздошной и нижней частью , образованной узкой и длинной « pubo седалищного пластины». Задняя часть лобковидной пластинки у Westlothiana особенно удлинена по сравнению с другими рептилиоморфами, но другие части таза вполне нормальны по стандартам группы. Бедренная кость длинная и надежный, а также самый тонкий в середине , как и плечевая кость. Также как и плечевая кость, гребни бедра и шероховатые участки для прикрепления мышц большие, учитывая небольшой размер животного. Хотя бедренная кость в целом похожа на синапсиды, большеберцовая и малоберцовая кость намного более просты и примитивны. Кроме того, они заметно меньше бедренной кости - состояние, обратное тенденции большинства рептилиоморфов, приводящей к амниотам.

Голеностопный сустав и стопа

Коллекция схематических диаграмм, показывающих расположение костей лодыжки у Вестлотианы и других четвероногих. Для вестлотиана , а) применяется к Smithson (1989) интерпретация 'ы и б) относится к Smithson и соавт. (1993) 's

Лодыжка Вестлотианы была похожа (но, вероятно, не идентична) на лодыжку базальных амниот, а не земноводных. У современных земноводных и большинства четвероногих без амниот лодыжка образована двенадцатью костями. Пять маленьких округлых костей лодыжки, известные как «дистальные предплюсневые кости», соединяются с плюсневыми костями, каждая из которых ведет к пальцу ноги. Три несколько более крупных голеностопных кости, известные как «проксимальные предплюсневые кости», соединяются с костями голени. Эти три являются средние fibulare (который соединяется с малоберцовой ), малый tibiale (который подключается к большеберцовой кости ), и довольно большой связующее звено , которая находится в середине и контакты как малоберцовой и большеберцовой кости. Четыре маленькие пронумерованные кости, известные как « централии », заполняют промежутки между проксимальной и дистальной частью предплюсны.

У базальных амниот состояние совершенно иное: лодыжка образована только восемью костями. Пять дистальных предплюсневых костей обычно не изменены, но обычно сохраняется только одна центральная часть. Эта единственная оставшаяся центральная кость , называемая « ладьевидной костью», образовалась либо путем удержания только второй центральной кости, либо путем слияния первой и второй. Амниоты также сильно отличаются от земноводных тем, что у них всего два крупных проксимальных тарзаля. Пяточная кость , которая контактирует с малоберцовой, почти единодушно считается идентичным fibulare. Другой проксимальный тарзал, астрагал (или таранная кость), вероятно, представляет собой массу, образованную слиянием промежуточной, большеберцовой кости и четвертой (а также, возможно, третьей) центральной кости. Некоторые лепоспондилы, такие как рептилоидный микрозавр Tuditanus , также могли иметь эти модификации.

Лодыжка Вестлотианы , как и большинства других «рептилиоморфов», занимает промежуточное положение между этими двумя состояниями. Смитсон (1989) сообщил, что у «Лиззи» было девять костей лодыжки, включая астрагал и пяточную кость, и что третья и четвертая центральные кости уже слились или утрачены. Тем не менее он также отметил, что первая и вторая центральные кости (которые формируют ладьевидную кость) не срослись. Smithson et al. (1993) позже заявили, что было десять костей, утверждая, что компоненты астрагала не были полностью слиты, а промежуточная и большеберцовая кости все еще разделены. Piñeiro, Demarco, & Meneghel (2016) не смогли определить, какая из этих двух интерпретаций была лучше, но отметили, что самая большая кость больше напоминала слитый астрагал, а не неслитую промежуточную среду.

Стопа, скорее всего, была пятипалой, с формулой фаланги (количество фаланг на палец от самого внутреннего до самого внешнего пальца) 2-3-4-5-4. Эта формула идентична формуле ранних амниот, но, наоборот, ступня Вестлотианы короче и прочнее, чем длиннопалые ступни амниот. Кроме того, относительные размеры фалангов уменьшаются по направлению к кончику стопы у этого рода, тогда как у амниот наблюдается обратное.

Филогения

Восстановление жизни

Филогенетическое размещение вестлотиана варьировалось от базальной амниот (т.е. примитивной рептилии ) к базальному Тонкопозвонковому , в анализах с Тонкопозвонковыми отходящим изнутри рептилиоморфов . Фактическое филогенетическое положение Westlothiana неопределенно, что отражает как фрагментарный характер находки, так и неопределенность филогенеза « лабиринтодонтов » в целом.

Современный консенсус по классификации Westlothiana , подтвержденный такими анализами, как Clack (2002), Ruta et al. (2003) и Ruta & Coates (2007) считают, что этот род является самым ранним расходящимся (наиболее «базальным» или «примитивным») представителем Lepospondyli. Размещение Westlothiana в Лепоспондили подтверждает гипотезу о том, что лепоспондилы не очень далеки от амниот. Однако иногда считают , что современные лиссамфибии произошли от лепоспондилов. Следовательно, Вестлотиана может быть ближе к современным амфибиям, чем к амниотам, хотя все же близка к обоим.

Смотрите также

Рекомендации

Внешние ссылки