Онихофора - Onychophora

Онихофора
Временной диапазон: Сеноман – настоящее время
Бархатный червь.jpg
Oroperipatus виды
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Подцарство: Eumetazoa
Клэйд : ParaHoxozoa
Клэйд : Bilateria
Клэйд : Нефрозоа
(без рейтинга): Протостомия
Суперфилум: Экдизозоа
(без рейтинга): Panarthropoda
Grube , 1853 г.
Тип: Онихофора
пойнар , 2000
Подгруппы

Класс Udeonychophora

Отряд: Euonychophora
Семья: Peripatidae
Семья: Peripatopsidae
Отряд: † Ontonychophora
Семья: † Helenodoridae
Надсемейство: † Tertiapatoidea
Семья: † Tertiapatidae
Семья: † Succinipatopsidae
Onychophora dis.png
Глобальный ареал онихофора
  сохранившиеся Peripatidae
  окаменелости

Онихофоры / ɒ п ɪ к ɒ х ə г ə / (от Древнегреческого ονυχής, onyches , «когтей», и φέρειν, pherein , «осуществлять»), широко известный как бархатные червь (из - за их бархатистая текстуру и несколько червеобразный внешний вид) или более двусмысленен , как перипатус / р ə г ɪ р ə т ə с / (после первого рода, описанного перипатус ), является филюмом удлиненного, мягкотелое, многие ножки panarthropods . По внешнему виду их по-разному сравнивали с червями с ногами, гусеницами и слизнями. Они охотятся на более мелких животных, таких как насекомые , которых ловят, распыляя липкую слизь.

Описано около 200 видов бархатных червей, хотя истинное количество видов, вероятно, больше. Два существующих семейства бархатных червей - Peripatidae и Peripatopsidae . Они показывают своеобразное распространение: перипатиды преимущественно экваториальные и тропические, тогда как все перипатопсиды встречаются к югу от экватора. Это единственный тип животных в пределах Animalia, который полностью эндемичен для наземных сред. Бархатные черви обычно считаются близкими родственниками членистоногих и тихоходок , вместе с которыми они образуют предложенный таксон Panarthropoda . Это делает их интересными для палеонтологии, поскольку они могут помочь реконструировать предковых членистоногих. В современной зоологии они особенно известны своим любопытным поведением при спаривании и вынашиванием живых детенышей .

Анатомия

Бархатные черви - это сегментированные животные с уплощенным цилиндрическим поперечным сечением тела и рядами неструктурированных придатков тела, известных как онкопод или лобопод (неформально: короткие ноги). Животные вырастают от 0,5 до 20 см (от 0,2 до 8 дюймов), в среднем около 5 см (2 дюйма), и имеют от 13 до 43 пар ног. Их кожа состоит из множества тонких поперечных колец и часто незаметно окрашена в оранжевый, красный или коричневый, но иногда также ярко-зеленый, синий, золотой или белый цвет, а иногда с рисунком других цветов. Сегментация внешне незаметна и определяется регулярным расположением пар ног, правильным расположением пор кожи , органов выделения и концентрацией нервных клеток . Отдельные части тела в значительной степени неспециализированы ; даже голова развивается лишь немного иначе, чем брюшные сегменты. Сегментация, по-видимому, определяется тем же геном, что и у других групп животных, и активируется в каждом случае во время эмбрионального развития на задней границе каждого сегмента и в зоне роста коротких лап. Хотя онихофораны попадают в группу протостомов , их раннее развитие имеет траекторию дейтеростома (с раздельным формированием рта и ануса); эта траектория скрыта довольно сложными процессами, которые происходят в раннем развитии.

Придатки

Короткие ножки, характерные для бархатных червей, представляют собой мешковатые конические придатки тела, которые внутри полые и не имеют суставов. Хотя количество ног может значительно различаться у разных видов, их строение в основном очень похоже. Жесткость обеспечивается гидростатическим давлением их жидкого содержимого, а движение обычно достигается пассивно, растягивая и сокращая все тело животного. Однако каждую ногу также можно укорачивать и сгибать внутренними мышцами . Из-за отсутствия суставов это сгибание может происходить в любой точке по бокам ноги. У некоторых видов в ступнях находятся два разных органа:

  • Голени голени расположены в плечах ног и заходят в полость тела. Они открываются наружу к бедренным сосочкам - маленьким бородавчатым бугоркам на брюшной стороне ноги - и выделяют химические вещества-переносчики, называемые феромонами . Их название происходит от латинского cruralis, что означает «ноги».
  • Коксальные пузырьки - это мешочки, расположенные на брюшной стороне ноги, которые можно вывернуть и, вероятно, служат для поглощения воды. Они принадлежат к семейству Peripatidae и названы от латинского слова coxa , означающего «бедро».
Пара клешней Euperipatoides kanangrensis

На каждой ступне есть пара выдвижных закаленных (склеротизированных) хитиновых когтей, которые дали таксону его научное название: Onychophora происходит от греческого onyches , «когти»; и pherein , "носить". В основании когтей находятся от трех до шести колючих «подушек», на которых нога сидит в исходном положении и на которых животное ходит по гладкому субстрату. Когти используются в основном для того, чтобы прочно закрепиться на неровной местности. Каждая клешня состоит из трех сложенных друг на друга элементов, как у русских матрешек. Внешний слой теряется во время шелушения, что открывает доступ к следующему элементу, который полностью сформирован, поэтому ему не нужно время для затвердевания перед использованием. (Эта отличительная конструкция идентифицирует многие ранние кембрийские окаменелости как ранние ответвления линии онихофора.) Помимо пар ног, есть еще три придатка тела, которые находятся на голове и состоят из трех сегментов:

  • На первом сегменте головы есть пара тонких усиков , которые служат для сенсорного восприятия . Вероятно, они не соответствуют непосредственно усикам членистоногих, а скорее соответствуют их «губам» или верхней губе . В их основании находится пара простых глаз , за исключением нескольких слепых . Перед ними у многих австралийских видов видны различные ямочки, функция которых еще не ясна. Похоже, что по крайней мере у некоторых видов они служат для переноса пакетов сперматозоидов ( сперматофоров ).
  • На брюшной стороне второго сегмента головы находится верхняя губа, отверстие для рта, окруженное чувствительными «губами». У бархатных червей эта структура представляет собой мышечный отросток горла , поэтому, несмотря на свое название, он, вероятно, не гомологичен верхней губе членистоногих и используется для питания. Глубоко внутри ротовой полости лежат острые серповидные «челюсти», или нижние челюсти , которые сильно закалены и напоминают когти на ногах, которым они последовательно гомологичны; В начале развития придатки челюстей имеют положение и форму, аналогичные последующим ногам. Челюсти делятся на внутреннюю и внешнюю нижние челюсти, на их вогнутой поверхности расположены мелкие зубчики. Они движутся вперед и назад в продольном направлении, разрывая добычу, очевидно, перемещаясь в одном направлении за счет мускулатуры, а в другом - за счет гидростатического давления. Когти сделаны из склеротизированного α-хитина, усиленного фенолами и хинонами, и имеют однородный состав - за исключением того, что концентрация кальция выше по направлению к кончику, что, по-видимому, обеспечивает большую прочность.

Поверхность челюстей гладкая, без орнамента. Кутикула нижних челюстей (и когтей) отличается от остальной части тела. Он имеет внутреннюю и внешнюю составляющие; внешний компонент имеет всего два слоя (тогда как кутикула тела имеет четыре), и эти внешние слои (в частности, внутренняя эпикутикула) обезвожены и сильно загорелые, что обеспечивает прочность.

Слизистые железы

На третьем головном сегменте, слева и справа от рта, есть два отверстия, обозначенные как «ротовые сосочки». Внутри них находится пара больших, сильно разветвленных изнутри слизистых желез. Они лежат примерно в центре тела и выделяют своего рода молочно-белую слизь, которая используется для ловли добычи и в оборонительных целях. Иногда соединительный «проводник слизи» расширяется в резервуар, который может служить буфером для заранее образовавшейся слизи. Сами слизистые железы, вероятно, представляют собой видоизмененные железы голени. Все три структуры соответствуют эволюционному происхождению пар ног других сегментов.

Кожа и мышцы

В отличие от членистоногих, у бархатных червей нет жесткого экзоскелета . Напротив, полость их тела, заполненная жидкостью, действует как гидростатический скелет, подобно многим неродственным мягкотелым животным цилиндрической формы, например, морским анемонам и различным червям . Давление их несжимаемой внутренней жидкости тела на стенку тела обеспечивает жесткость, и мышцы могут противодействовать ей. Стенка тела состоит из неклеточной внешней кожи, кутикулы ; одинарный слой клеток эпидермиса, образующий внутреннюю кожу; а под ним обычно три слоя мышц, которые встроены в соединительную ткань. Кутикула толщиной около микрометра покрыта тонкими ворсинками . По составу и строению он напоминает кутикулу членистоногих, состоящую из α-хитина и различных белков , но не содержащую коллагена . Его можно разделить на наружную эпикутикулу и внутреннюю проктикулу, которые сами состоят из экзо- и эндокутикулы. Эта многоуровневая структура отвечает за высокую гибкость внешней оболочки, что позволяет бархатному червю втискиваться в самые узкие щели. Внешне водоотталкивающая кутикула не способна предотвратить потерю воды при дыхании , и, как следствие, бархатные черви могут жить только в микроклиматах с высокой влажностью, чтобы избежать высыхания . Поверхность кутикулы усеяна многочисленными тонкими сосочками, на больших из которых видны ворсинчатые чувствительные щетинки. Сами сосочки покрыты крошечными чешуйками , придающими коже бархатистый вид (от которого, вероятно, и произошло общее название). На ощупь он также похож на сухой бархат, за что отвечает его водоотталкивающая способность. Линька кожи ( шелушение ) происходит регулярно, примерно каждые 14 дней и вызывается гормоном экдизоном . Внутренняя поверхность кожи имеет шестиугольный узор. При каждой линьке сброшенная кожа заменяется эпидермисом, который находится непосредственно под ней; в отличие от кутикулы, она состоит из живых клеток. Под ним лежит толстый слой соединительной ткани, который состоит в основном из коллагеновых волокон, расположенных параллельно или перпендикулярно продольной оси тела. Цвет Onychophora создается целым рядом пигментов. Растворимость этих пигментов является полезным диагностическим признаком: у всех членистоногих и тихоходок пигмент тела растворим в этаноле. Это также верно для Peripatidae, но в случае Peripatopsidae пигмент тела нерастворим в этаноле.

В соединительной ткани лежат три непрерывных слоя неспециализированной гладкой мышечной ткани. Относительно толстый внешний слой состоит из кольцевых мышц и такой же объемный внутренний слой из продольных мышц. Между ними лежат тонкие диагональные мышцы, которые закручиваются вперед и назад вдоль оси тела по спирали . Между кольцевыми и диагональными мышцами расположены тонкие кровеносные сосуды , которые лежат ниже внешне узнаваемых поперечных колец кожи и отвечают за псевдосегментированные отметины. Под внутренним мышечным слоем лежит полость тела. В поперечном сечении он разделен на три области так называемыми дорсо-вентральными мышцами, которые проходят от середины нижней части живота до краев верхней части: центральная средняя часть и две боковые области слева и справа. которые также включают ноги.

Тираж

Полость тела известна как «псевдоцель» или гемоцель . В отличие от настоящего целома , псевдоцель не полностью окружен клеточным слоем, происходящим из эмбриональной мезодермы . Целом, однако, образуется вокруг гонад и нефридий, выводящих шлаки . Как следует из названия haemocoel , полость тела заполнена похожей на кровь жидкостью, в которой заключены все органы; таким образом они могут легко снабжаться питательными веществами, циркулирующими в крови. Эта жидкость бесцветная, так как не содержит пигментов ; по этой причине он играет лишь ограниченную роль в транспорте кислорода . В жидкости циркулируют два разных типа клеток крови (или гемоцитов): амебоциты и нефроциты. Амебоциты, вероятно, защищают от бактерий и других инородных тел; у некоторых видов они также играют роль в воспроизводстве . Нефроциты поглощают токсины или преобразуют их в форму, пригодную для выведения нефридиями. Гемоцель разделен горизонтальной перегородкой, диафрагмой, на две части: перикардиальный синус вдоль спины и перивисцеральный синус вдоль живота. Первый охватывает трубчатое сердце, а второй - другие органы. Мембрана перфорирована во многих местах, что обеспечивает обмен жидкостями между двумя полостями. Само сердце представляет собой трубку кольцевых мышц, состоящую из эпителиальных тканей, с двумя боковыми отверстиями ( устьями ) на сегмент. Хотя неизвестно, открыт или закрыт задний конец, спереди он открывается непосредственно в полость тела. Поскольку здесь нет кровеносных сосудов, кроме тонких сосудов, проходящих между мышечными слоями стенки тела и пары артерий, снабжающих антенны, это называется открытым кровообращением . По срокам проведения процедуры откачки можно выделить две части: диастолу и систолу . Во время диастолы кровь течет через устье из перикардиального синуса (полости, в которой находится сердце) в сердце. Когда начинается систола, устья закрываются, и сердечные мышцы сокращаются внутрь, уменьшая объем сердца. Это перекачивает кровь из переднего конца сердца в перивисцеральный синус, содержащий органы. Таким образом, различные органы снабжаются питательными веществами до того, как кровь наконец вернется в перикардиальный синус через отверстия в диафрагме. Помимо перекачивания сердца, движения тела также влияют на кровообращение.

Дыхание

Поглощение кислорода до некоторой степени происходит за счет простой диффузии по всей поверхности тела, при этом коксальные везикулы на ногах, возможно, участвуют у некоторых видов. Однако наиболее важным является газообмен через тонкие неразветвленные трубки, трахеи , которые забирают кислород с поверхности глубоко в различные органы, особенно в сердце. Стенки этих структур, которые в целом имеют толщину менее трех микрометров, состоят только из очень тонкой мембраны, через которую кислород может легко диффундировать. Трахеи берут свое начало в крошечных отверстиях, дыхальцах , которые сами сгруппированы вместе во вмятинах на внешней поверхности кожи, в предсердиях . Количество образованных таким образом «пучков трахеи» составляет в среднем около 75 на сегмент тела; наиболее плотно они скапливаются на задней части организма. В отличие от членистоногих, бархатные черви не могут контролировать отверстия своих трахей; трахеи всегда открыты, что влечет за собой значительную потерю воды в засушливых условиях. Вода теряется в два раза быстрее, чем у дождевых червей, и в сорок раз быстрее, чем у гусениц. По этой причине бархатные черви зависят от мест обитания с высокой влажностью воздуха.

Пищеварение

Пищеварительный тракт начинается немного позади головы, рот лежит снизу, немного дальше от передней точки тела. Здесь добыча может быть механически расчленена челюстями, покрытыми мелкими зубчиками. Две слюнные железы выделяются по общему проводнику в последующее «горло», составляющее первую часть передней кишки . Вырабатываемая ими слюна содержит слизь и гидролитические ферменты , которые инициируют пищеварение во рту и за ее пределами. Само горло очень мускулистое, оно служит для поглощения частично разжиженной пищи и перекачивания ее через пищевод , который образует заднюю часть передней кишки, в центральную кишку. В отличие от передней кишки, она не выстлана кутикулой, а состоит только из одного слоя эпителиальной ткани, которая не имеет заметных углублений, как у других животных. Попадая в центральный кишечник, частицы пищи покрываются перитрофической мембраной на основе слизи , которая защищает слизистую оболочку кишечника от повреждения частицами с острыми краями. Кишечный эпителий дополнительно выделяет пищеварительные ферменты и поглощает высвободившиеся питательные вещества, хотя большая часть пищеварения уже произошла извне или во рту. Неперевариваемые остатки попадают в заднюю кишку, или прямую кишку , которая снова выстлана кутикулой и открывается в анусе , расположенном на нижней стороне рядом с задним концом.

Почти в каждом сегменте есть пара выделительных органов, называемых нефридиями, которые происходят из ткани целома. Каждый состоит из небольшого мешочка, который через жгутиковый проводник, называемый нефридиотоком, соединен с отверстием в основании ближайшей ноги, известным как нефридиопор. Сумка заполнена специальными клетками, называемыми подоцитами , которые способствуют ультрафильтрации крови через перегородку между гемоцеломом и нефридиумом. Состав мочевого раствора изменяется в нефридиотоках путем избирательного извлечения питательных веществ и воды, а также путем выделения ядов и отходов, прежде чем они будут выведены во внешний мир через нефридиопоры. Самый важный азотсодержащий продукт экскреции - нерастворимая в воде мочевая кислота ; это может быть выделено в твердом состоянии с очень небольшим количеством воды. Этот так называемый урикотелический режим выделения представляет собой приспособление к жизни на суше и связанную с этим необходимость экономного обращения с водой. Пара бывших нефридий в голове вторично превратилась в слюнные железы, в то время как другая пара в последнем сегменте самцов теперь служит железами, которые, по-видимому, играют роль в воспроизводстве.

Ощущение

Все тело, включая короткие стопы, усеяно многочисленными сосочками: бородавчатыми выступами, реагирующими на прикосновение, несущими на конце механорецептивную щетину, каждая из которых также связана с другими чувствительными нервными клетками, лежащими ниже. Сосочки рта, выходы слизистых желез, вероятно, также имеют некоторую функцию сенсорного восприятия . Сенсорные клетки, известные как «сенсиллы» на «губах» или верхней губе, реагируют на химические раздражители и известны как хеморецепторы . Они также находятся на двух антеннах, которые, кажется, являются наиболее важными органами чувств бархатного червя.

За исключением нескольких (обычно подземных ) видов, один просто построенный глаз (глазок) находится позади каждой антенны, сбоку, прямо под головой. Он состоит из хитиновой шариковой линзы , роговицы и сетчатки и связан с центром мозга через зрительный нерв . Сетчатка состоит из множества пигментных клеток и фоторецепторов; последние легко модифицировать жгутиковые клетки, у которых жгутик мембрана несет фоточувствительный пигмент на их поверхность. В rhabdomeric глаз онихофоров , как полагает, гомологичны срединными глазки членистоногих; это предполагает, что последний общий предок членистоногих мог иметь только срединные глазки. Однако иннервация показывает, что гомология ограничена: глаза Onychophora формируются позади антенны, тогда как у членистоногих наблюдается обратное.

Размножение

У обоих полов есть пары гонад , которые открываются через канал, называемый гоноводом, в общее генитальное отверстие, гонопор , расположенный на задней вентральной стороне. И гонады, и гоноды происходят из истинной ткани целома.

Рассеченный Euperipatoides kanangrensis . Два яичника, полные эмбрионов стадии II, плавают в нижней части изображения.

У самок два яичника соединены посередине и с горизонтальной диафрагмой. Гоновод выглядит по-разному в зависимости от того, является ли вид живородящим или яйцекладочным . У живородящих видов каждый выходной канал делится на тонкий яйцевод и просторную матку, матку , в которой развиваются зародыши. Единственное влагалище , с которым соединены обе матки, выходит к гонопору. У яйцекладущих видов, гоноды которых построены равномерно, генитальное отверстие находится на конце длинного яйцеклада - яйцеклада . Самки многих видов также обладают хранилищем спермы, называемым приемником семени , в котором сперматозоиды мужчин могут храниться временно или в течение более длительных периодов.

У самцов есть два отдельных семенника , а также соответствующий семенной пузырь ( семенной пузырь ) и выходной канал ( vasa efferentia ). Два vasa efferentia соединяются в общий семявыносящий проток , семявыносящий проток , который, в свою очередь, расширяется через канал семяизвержения, открываясь в гонопоре. Непосредственно рядом или позади нее лежат две пары особых желез, которые, вероятно, выполняют какую-то вспомогательную репродуктивную функцию; самые задние железы также известны как анальные железы. Пенис -кака структуры до сих пор был найден только у самцов рода Paraperipatus , но до сих пор не наблюдались в действии.

Существуют разные процедуры спаривания: у некоторых видов самцы помещают свой сперматофор непосредственно в отверстие гениталий самки, в то время как другие откладывают его на тело самки, где кутикула разрушается, позволяя сперматозоидам мигрировать в самку. Есть также австралийские виды, у которых самцы помещают свой сперматофор на макушку головы, который затем прижимается к гениталиям самки. У этих видов голова имеет сложные структуры, такие как шипы, шипы, полые стилеты, ямки и углубления, цель которых - удерживать сперму и / или способствовать передаче спермы самке. Самцы большинства видов также выделяют феромон из желез на нижней стороне ног, чтобы привлечь самок.

Распространение и среда обитания

Распределение

Бархатные черви живут во всех тропических местообитаниях и в зоне умеренного климата в южном полушарии , показывая circumtropical и circumaustral распределения. Отдельные виды встречаются в Центральной и Южной Америке ; на Карибских островах; экваториальная Западная Африка и юг Африки ; северо-восточная Индия ; Таиланд ; Индонезия и некоторые части Малайзии ; Новая Гвинея ; Австралия ; и Новая Зеландия .

В балтийском янтаре были обнаружены окаменелости , что указывает на то, что раньше они были более широко распространены в Северном полушарии, когда условия были более подходящими.

Естественная среда

Бархатные черви всегда редко занимают места обитания: они редки среди фауны, частью которой они являются.

Все существующие бархатные черви являются наземными (наземными) и предпочитают темную среду с высокой влажностью воздуха. Они встречаются, в частности, в тропических лесах тропиков и зон с умеренным климатом, где они обитают среди моховых подушек и опавших листьев , под стволами деревьев и камнями, в гнилой древесине или в туннелях для термитов . Они также встречаются на безлесных пастбищах , если в почве есть достаточно щелей, в которые они могут уйти в течение дня, и в пещерах. Два вида живут в пещерах , среде обитания, в которой их способность втискиваться в мельчайшие трещины делает их исключительно хорошо приспособленными и в которых гарантированы постоянные условия жизни. Поскольку основные требования к пещерной жизни, вероятно, уже существовали до заселения этих местообитаний, это можно назвать эксаптацией .

Некоторые виды бархатные червей способны занимать человек модифицированного землепользование, такие как какао и банановые плантации в Южной Америке и Карибском бассейне, но и для других, преобразование тропических лесов, вероятно , один из самых важных угроз для выживания (см Сохранение ).

Бархатные черви имеют светобоязнь: их отталкивают источники яркого света. Поскольку опасность высыхания наиболее велика днем ​​и в сухую погоду, неудивительно, что бархатные черви обычно наиболее активны ночью и в дождливую погоду. В холодных или сухих условиях они активно ищут щели, в которых переводят свое тело в состояние покоя.

Слизь

Onychophora насильно выдавливает клейкую слизь из своих оральных сосочков; они делают это либо для защиты от хищников, либо для поимки добычи. Отверстия желез, производящих слизь, находятся в сосочках, паре сильно измененных конечностей по бокам головы ниже усиков. Внутри у них есть система, похожая на шприц, которая с помощью геометрического усилителя позволяет быстро впрыскивать, используя медленное сокращение мышц. Высокоскоростные фильмы показывают, как животное выталкивает два потока клейкой жидкости через небольшое отверстие (от 50 до 200 микрон) со скоростью от 3 до 5 м / с (от 10 до 20 футов / с). Взаимодействие между эластичностью оральных сосочков и быстрым неустойчивым потоком вызывает пассивное колебательное движение (30-60 Гц) оральных сосочков. Колебания заставляют потоки пересекаться в воздухе, сплетая беспорядочную сеть; бархатные черви могут контролировать только общее направление броска сети.

Сами слизистые железы находятся глубоко внутри полости тела, каждая на конце трубки, длина которой превышает половину длины тела. Трубка пропускает жидкость и хранит ее до тех пор, пока она не понадобится. Расстояние, на которое животное может прогнать слизь, варьируется; обычно он разбрызгивает его примерно на сантиметр, но по разным сообщениям максимальный диапазон составляет десять сантиметров или даже почти фут, хотя точность падает с увеличением дальности. Неясно, в какой степени ареал зависит от вида и других факторов. Одной струи обычно достаточно, чтобы поймать жертву, хотя более крупная добыча может быть обездвижена более мелкими струями, нацеленными на конечности; кроме того, иногда целью становятся клыки пауков. При выталкивании он образует сетку из нитей диаметром около двадцати микрон с равномерно расположенными каплями вязкой адгезивной жидкости по их длине. Впоследствии он сохнет, сжимается, теряет липкость и становится хрупким. Онихофора поедает свою высушенную слизь, когда может, что вполне уместно, потому что онихофору требуется около 24 дней, чтобы пополнить истощенное хранилище слизи.

Слизь может составлять до 11% сухой массы организма и на 90% состоит из воды; его сухой остаток состоит в основном из белков, в первую очередь из белков коллагенового типа. 1,3% от сухой массы слизи состоит из сахаров, в основном галактозамина . Слизь также содержит липиды и поверхностно-активное вещество нонилфенол . Онихофора - единственные известные организмы, вырабатывающие это последнее вещество. На вкус он «немного горьковатый и в то же время несколько терпкий». Белковый состав обеспечивает высокую прочность на разрыв и растяжимость слизи . Липидные и нонилфенольные компоненты могут служить одной из двух целей. Они могут выстилать канал выброса, не давая слизи прилипать к организму, когда она выделяется; или они могут замедлить процесс высыхания на достаточно долгое время, чтобы слизь достигла своей цели.

Поведение

Передвижение

Пешеходная Peripatoides зр.

Бархатные черви двигаются медленно и постепенно, поэтому добыче их трудно заметить. Их туловище сравнительно высоко поднято над землей, и они ходят без перекрытия ступенек. Чтобы перемещаться с места на место, бархатный червяк ползет вперед ногами; в отличие от членистоногих, обе ноги пары двигаются одновременно. Когти ступней используются только на твердой пересеченной местности, где требуется крепкий хват; на мягких субстратах, таких как мох, бархатный червь ходит по подушкам для ног у основания когтей.

Фактическое передвижение достигается не столько за счет напряжения мышц ног, сколько за счет локальных изменений длины тела. Это можно контролировать с помощью кольцевых и продольных мышц. Если сокращаются кольцевидные мышцы, поперечное сечение тела уменьшается, а соответствующий сегмент удлиняется; это обычный режим работы гидростатического каркаса, который также используется другими червями. За счет растяжения ноги соответствующего сегмента поднимаются и отклоняются вперед. Затем местное сокращение продольных мышц укорачивает соответствующий сегмент, и ноги, которые теперь соприкасаются с землей, перемещаются назад. Эта часть локомотивного цикла - это фактический ход ноги, который отвечает за движение вперед. Индивидуальные растяжения и сокращения сегментов координируются нервной системой, так что волны сокращения проходят по всему телу, каждая пара ног последовательно раскачивается вперед, а затем вниз и назад. Macroperipatus может достигать скорости до четырех сантиметров в секунду, хотя более типичными являются скорости около 6 длин тела в минуту. По мере того, как животное набирает скорость, тело становится длиннее и уже; длина каждой ноги также меняется во время каждого шага.

Социальность

Мозг Onychophora хоть и мал, но очень сложен; следовательно, организмы способны к довольно изощренным социальным взаимодействиям. Поведение может варьироваться от рода к роду, поэтому в этой статье отражен наиболее изученный род Euperipatoides .

В Euperipatoides образуют социальные группы до пятнадцати лиц, как правило , тесно связаны, что будет , как правило , живут и охотятся вместе. Группы обычно живут вместе; в более засушливых регионах примером общего дома может быть влажная внутренняя часть гниющего бревна. Члены группы крайне агрессивны по отношению к лицам из других журналов. Доминирование достигается за счет агрессии и поддерживается покорным поведением. После убийства в первую очередь кормит доминирующая самка, за ней по очереди идут другие самки, затем самцы, а затем детеныши.

Оценивая других людей, люди часто измеряют друг друга, проводя антеннами по длине другого человека. Как только иерархия установлена, пары индивидов часто группируются вместе, образуя «агрегат»; это быстрее всего в парах самец-самка, затем идут пары самок, затем пары самцов.

Социальная иерархия устанавливается рядом взаимодействий: люди более высокого ранга будут преследовать и кусать своих подчиненных, в то время как последние пытаются залезть на них. Молодые особи никогда не проявляют агрессивного поведения, а забираются на взрослых, которые терпят их присутствие на спине. Иерархия быстро устанавливается среди людей из одной группы, но не среди организмов из разных групп; они значительно более агрессивны и очень редко поднимаются друг на друга или образуют агрегаты. Люди в отдельном журнале обычно тесно связаны; особенно это касается мужчин. Это может быть связано с интенсивной агрессией между неродственными самками.

Кормление

Бархатные черви - хищники из засад , охотящиеся только ночью , и могут ловить животных, по крайней мере, их собственного размера, хотя может потребоваться почти вся их способность секретировать слизь, чтобы поймать крупную добычу. Они питаются практически любыми мелкими беспозвоночными, включая мокриц ( Isopoda ), термитов ( Isoptera ), сверчков ( Gryllidae ), вшей ( Psocoptera ), тараканов ( Blattidae ), многоножек и многоножек ( Myriapoda ), пауков ( Araneae ), различных видов. черви и даже крупные улитки ( Gastropoda ). В зависимости от размера они едят в среднем каждые одну-четыре недели. Они считаются экологически эквивалентными многоножкам ( Chilopoda ). Наиболее энергетически выгодная добыча составляет две пятых размера охотничьего онихофорана. Девяносто процентов времени, затрачиваемого на поедание добычи, тратится на ее глотание; повторное проглатывание слизи, используемой для ловли насекомого, выполняется, пока онихофоран находит подходящее место для прокола жертвы, и на эту фазу приходится около 8% времени кормления, а оставшееся время равномерно распределяется между осмотром, сквиртом и инъекция добычи. В некоторых случаях куски жертвы откусывают и проглатывают; неперевариваемые компоненты проходят через пищеварительный тракт около 18 часов. Онихофора, вероятно, в первую очередь не использует зрение для обнаружения своей добычи; хотя их крошечные глаза действительно обладают хорошей способностью формировать изображение, их переднее зрение затенено их антеннами; их ночная привычка также ограничивает полезность зрения. Считается, что воздушные потоки, образованные движением жертвы, являются основным способом обнаружения добычи; роль запаха, если таковой имеется, неясна. Поскольку для того, чтобы проглотить добычу, требуется много времени, охота в основном происходит в сумерках; онихофораны бросят добычу на восходе солнца. Этот хищный образ жизни, вероятно, является следствием потребности бархатного червя во влажном состоянии. Из-за постоянного риска высыхания часто бывает только несколько часов в день, чтобы найти пищу. Это приводит к сильному отбору с низким соотношением затрат и результатов, чего нельзя достичь с помощью травоядной диеты.

Бархатные черви буквально подкрадываются к своей добыче, их плавные, плавные и плавные движения ускользают от обнаружения. Добравшись до своей добычи, они очень мягко прикасаются к ней своими усиками, чтобы оценить ее размер и пищевую ценность. После каждого толчка антенна поспешно убирается, чтобы не насторожить жертву. Это расследование может длиться где-то более десяти секунд, пока бархатный червь не примет решение, атаковать ли его, или пока он не потревожит добычу и она не убежит. Голодные онихофора тратят меньше времени на исследование своей добычи и быстрее наносят слизь. После того, как слизь выплеснулась, Onychophora полны решимости преследовать и пожирать свою добычу, чтобы окупить затраченную энергию. Было замечено, что они тратят до десяти минут на поиск удаленной добычи, после чего возвращаются к своей слизи, чтобы съесть ее. В случае более мелкой добычи они могут вообще отказаться от использования слизи. Впоследствии мягкая часть жертвы (обычно суставная перепонка у жертвы членистоногих) идентифицируется, прокалывается укусом из челюстей и вводится слюной. Это очень быстро убивает добычу и запускает более медленный процесс пищеварения. Пока онихофоран ждет, пока добыча переварится, он выделяет слюну на свою слизь и начинает есть ее (и все, что с ней связано). Впоследствии он тянет и разрезает более раннюю перфорацию, чтобы открыть доступ к теперь уже сжиженной внутренней части своей добычи. Челюсти работают, двигаясь назад и вперед вдоль оси тела (а не срезая из стороны в сторону, как у членистоногих), возможно, используя сочетание мускулатуры и гидростатического давления. Глотка специально приспособлена для сосания, для извлечения разжиженной ткани; Расположение губок вокруг языка и сосочков губ обеспечивает плотное прилегание и создание всасывания. В социальных группах доминирующая самка начинает кормиться первой, не разрешая конкурентам доступ к объекту добычи в течение первого часа кормления. Впоследствии начинают кормить подчиненные особи. Количество самцов достигает пика после того, как самки начинают покидать объект добычи. После кормления особи очищают свои антенны и части рта, прежде чем присоединиться к остальной группе.

Размножение и жизненный цикл

Практически все виды бархатных червей размножаются половым путем. Единственным исключением является Epiperipatus imthurni , самцы которого не наблюдались; воспроизводство вместо этого происходит партеногенезом . В принципе, все виды различаются по половому признаку и во многих случаях имеют выраженный половой диморфизм : самки обычно крупнее самцов, а у видов с переменным числом ног у них больше ног. Самки многих видов оплодотворяются только один раз в течение жизни, что приводит к совокуплению, которое иногда происходит до того, как репродуктивные органы самок полностью развиты. В таких случаях, например, в возрасте трех месяцев у Macroperipatus torquatus перенесенные сперматозоиды хранятся в специальном резервуаре , где они могут оставаться жизнеспособными в течение более длительных периодов времени. Оплодотворение происходит внутренне , хотя способы передачи сперматозоидов сильно различаются. У большинства видов, например у рода Peripatus , пакет сперматозоидов, называемый сперматофором , помещается в генитальное отверстие самки. Подробный процесс, с помощью которого это достигается, в большинстве случаев до сих пор неизвестен, настоящий пенис наблюдается только у видов рода Paraperipatus . У многих австралийских видов на голове есть ямочки или особые структуры в форме кинжала или топора ; самец Florelliceps stutchburyae прижимает длинный позвоночник к половому отверстию самки и, вероятно, таким образом размещает там свой сперматофор. Во время этого процесса самка поддерживает самца, удерживая его когтями своей последней пары ног. Особенно любопытно брачное поведение двух видов рода Peripatopsis . Здесь самец размещает двухмиллиметровые сперматофоры на спине или боках самки. Амебоциты от самки крови скапливаться на внутренней стороне осаждение сайта, и оба корпуса сперматофора и стенку тела , на которую она опирается разлагаются через секрецию из ферментов . Это высвобождает сперматозоиды, которые затем свободно перемещаются через гемоцель , проникают через внешнюю стенку яичников и, наконец, оплодотворяют яйцеклетку . Почему это нанесенное самому себе повреждение кожи не приводит к бактериальным инфекциям, пока не ясно (хотя, вероятно, связано с ферментами, используемыми для разрушения кожи или облегчения передачи жизнеспособного генетического материала от мужчины к женщине). Бархатные черви встречаются в яйцекладущих ( яйцекладущих ), яйцекладущих ( яйцекладущих ) и живородящих ( живородящих ) формах.

  • Яйцеклады встречаются исключительно у Peripatopsidae, часто в регионах с неустойчивым питанием или неустойчивым климатом. В этих случаях яйца с высоким содержанием желтка имеют размер от 1,3 до 2,0 мм и покрыты защитной хитиновой оболочкой. Материнская помощь неизвестна.
  • Большинство видов яйцеживородящих: яйца среднего размера, покрытые только двойной оболочкой, остаются в матке . Эти эмбрионы не получают пищу непосредственно от матери, но поставляются вместо этого умеренного количества желтка , содержащийся в яйцах, поэтому они описаны как лецитотрофные . Птенцы выходят из яиц незадолго до рождения. Это, вероятно, представляет собой первоначальный способ размножения бархатного червя, т. Е. Как яйцекладущие, так и живородящие виды произошли от яйцекладущих видов.
  • Настоящие живородящие виды встречаются в обеих семьях, особенно в тропических регионах со стабильным климатом и регулярным снабжением кормами в течение всего года. Эмбрионы развиваются из яиц размером всего лишь микрометр и питаются маткой своей матерью, отсюда и название « матротрофные ». Подача пищи происходит либо через секрецию матери непосредственно в матку, либо через настоящую тканевую связь между эпителием матки и развивающимся эмбрионом, известную как плацента . Первый встречается только за пределами американских континентов, а второй встречается в основном в Америке и Карибском бассейне и реже в Старом Свете . Период беременности может составлять до 15 месяцев, по истечении которых потомство выходит на продвинутую стадию развития. Эмбрионы, обнаруженные в матке одной самки, не обязательно должны быть одного возраста; Вполне возможно, что потомство может быть на разных стадиях развития и происходить от разных самцов. У некоторых видов молодь выпускается только в определенные периоды года.

Самка может иметь от 1 до 23 потомков в год; развитие от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи занимает от 6 до 17 месяцев и не имеет личиночной стадии. Вероятно, это тоже первоначальный способ разработки. Известно, что бархатные черви живут до шести лет.

Экология

Важными хищниками бархатного червя являются прежде всего различные пауки и многоножки, а также грызуны и птицы , например, в Центральной Америке дрозд глинистого цвета ( Turdus grayi ). В Южной Америке коралловая змея Хемпричи ( Micrurus hemprichii ) питается почти исключительно бархатными червями. Для защиты некоторые виды рефлекторно скручиваются по спирали, в то время как они также могут отбиваться от более мелких противников, выбрасывая слизь. Известно, что различные клещи ( Acari ) являются эктопаразитами, поражающими кожу бархатного червя. Травмы кожи обычно сопровождаются бактериальными инфекциями, которые почти всегда заканчиваются летальным исходом.

Сохранение

Трудно оценить глобальный статус сохранения видов бархатных червей; известно, что многие виды существуют только в их типовой местности (месте, где они были впервые обнаружены и описаны). Сбору надежных данных также препятствуют низкая плотность населения, их типичное ночное поведение и, возможно, еще не задокументированные сезонные влияния и половой диморфизм. На сегодняшний день МСОП оценивает только онихофора :

Основная угроза исходит от разрушения и фрагментации среды обитания бархатных червей из-за индустриализации , осушения водно-болотных угодий и подсечно-огневого земледелия. Многие виды также имеют низкую плотность населения и сильно ограниченные географические ареалы; в результате относительно небольшие локальные нарушения важных экосистем могут привести к исчезновению целых популяций или видов. Сбор образцов для университетов или исследовательских институтов также играет роль в местном масштабе. Существует очень явная разница в защите от бархатных червей между регионами: в некоторых странах, таких как Южная Африка, существуют ограничения как на сбор, так и на экспорт , в то время как в других, таких как Австралия, существуют только ограничения на экспорт. Многие страны вообще не предлагают никаких конкретных гарантий. В Тасмании действует уникальная во всем мире программа защиты: в одном лесном регионе действует собственный план по сохранению бархатных червей, адаптированный к конкретным видам бархатных червей.

Филогения

В своих нынешних формах бархатные черви, вероятно, очень тесно связаны с членистоногими, очень обширным таксоном, который включает, например, ракообразных, насекомых и паукообразных. У них есть общий экзоскелет, состоящий из α-хитина и неколлагеновых белков; гонады и органы выведения шлаков заключены в настоящую ткань целома; открытая кровеносная система с трубчатым сердцем, расположенным сзади; брюшная полость, разделенная на перикардиальную и перивисцеральную полости; дыхание через трахеи; и аналогичное эмбриональное развитие. Сегментация с двумя отростками тела на сегмент также является общей функцией.

Однако усики, нижние челюсти и ротовые сосочки бархатных червей, вероятно, не гомологичны соответствующим признакам у членистоногих; т.е. они, вероятно, развивались независимо.

Другая близкородственная группа - сравнительно малоизвестные водяные медведи ( Tardigrada ); однако, из-за своего очень маленького размера, водяные медведи не нуждаются в кровообращении и отдельных респираторных структурах, а, следовательно, не имеют их: общие характеристики, поддерживающие общее происхождение бархатных червей и членистоногих.

Вместе бархатные черви, членистоногие и водяные медведи образуют монофилетический таксон, Panarthropoda , то есть три группы вместе охватывают всех потомков своего последнего общего предка. Из-за определенного сходства формы бархатные черви обычно группировались с водяными медведями, образуя таксон Protoarthropoda. Это обозначение означало бы, что и бархатные черви, и водяные медведи еще не так развиты, как членистоногие. Современные систематические теории отвергают такие концепции «примитивных» и «высокоразвитых» организмов и вместо этого рассматривают исключительно исторические отношения между таксонами. Эти отношения еще полностью не изучены, но считается вероятным, что сестринские группы бархатных червей образуют таксон, обозначенный Tactopoda , таким образом:

  Панартропода  

  Бархатные черви (Onychophora)  

  Tactopoda  

  Водяные медведи ( Тихоходка )

  Членистоногие ( Arthropoda )

Долгое время бархатные черви также считались родственниками кольчатых червей . У них есть, среди прочего, червеобразное тело; тонкая и гибкая внешняя оболочка; многослойная мускулатура; парные органы выведения шлаков; а также просто сконструированный мозг и простые глаза. Однако решающим фактором было наличие сегментации в обеих группах, при этом сегменты демонстрировали лишь незначительную специализацию. Придатки параподий, обнаруженные у кольчатых червей, соответствуют культям ножек бархатных червей. В рамках гипотезы Articulata, разработанной Жоржем Кювье , бархатные черви образовали эволюционную связь между кольчатыми червями и членистоногими: у червеобразных предшественников сначала развились параподии, которые затем превратились в окурки в качестве промежуточного звена в конечном развитии членистоногих. придатки. Таким образом, из-за консервативности структуры бархатные черви считались «живыми ископаемыми». Эта точка зрения была парадигматически выражена в заявлении французского зоолога А. Ванделя:

Onychophorans можно считать высокоразвитыми кольчатыми червями, приспособленными к наземной жизни, которые пророчески объявили членистоногими. Это боковая ветвь, которая сохранилась с древних времен до наших дней без существенных изменений.

Современная таксономия не изучает такие критерии, как «высшие» и «низшие» состояния развития или различия между «основной» и «побочной» ветвями - релевантными считаются только семейные отношения, указанные кладистическими методами. С этой точки зрения, несколько общих характеристик все еще поддерживают гипотезу Articulata - сегментированное тело; парные отростки на каждом сегменте; попарное расположение органов выведения шлаков в каждом сегменте; и, прежде всего, нервная система, похожая на веревочную лестницу, основанная на двойной нервной нити, лежащей вдоль живота. Альтернативная концепция, наиболее широко принятая сегодня, - это так называемая гипотеза Ecdysozoa . Это помещает кольчатых червей и Panarthropoda в две очень разные группы: первые у Lophotrochozoa, а вторые у Ecdysozoa. Последовательности митохондриальных генов также подтверждают эту гипотезу. Сторонники этой гипотезы предполагают, что вышеупомянутые сходства между кольчатыми червями и бархатными червями либо развивались конвергентно, либо являлись примитивными характеристиками, переданными без изменений от общего предка как Lophotrochozoa, так и Ecdysozoa. Например, в первом случае нервная система веревочной лестницы развивалась бы в двух группах независимо, в то время как во втором случае это очень старая характеристика, которая не подразумевает особенно тесной связи между кольчатыми червями и панартроподами. Концепция Ecdysozoa делит таксон на два: Panarthropoda, в которую помещены бархатные черви, и сестринскую группу Cycloneuralia , содержащую остроконечных червей ( Nematoda ), волосатых червей ( Nematomorpha ) и три довольно малоизвестные группы: грязевые драконы ( Kinorhyncha ); глисты на половом члене ( Priapulida ); и насадки-щетки ( Loricifera ).

  Протостомия  
  Экдизозоа  

  Панартроподы
  (членистоногие, бархатные черви, водяные медведи)  

  Cycloneuralia
  (threadworms, конского черви и другие)

  Lophotrochozoa
  (кольчатые червецы, моллюски и др.)

  (другие протостомы)

Особенно характерным для Cycloneuralia является кольцо «околоротовых» нервов вокруг ротового отверстия, которое сторонники гипотезы Ecdysozoa также распознают в измененной форме в деталях нервных узоров Panarthropoda. Обе группы также имеют общий механизм отслаивания кожи ( шелушение ) и молекулярно-биологическое сходство. Одной из проблем гипотезы Ecdysozoa является субтерминальное положение рта у бархатных червей: в отличие от Cycloneuralia, рот находится не на переднем конце тела, а лежит дальше назад, под животом. Однако исследования их биологии развития, особенно в отношении развития головных нервов, показывают, что это было не всегда так и что рот изначально был конечным (располагался на кончике тела). Это подтверждается летописью окаменелостей .

Гипотеза «членистоногих стеблевой группы» очень широко принята, но некоторые деревья предполагают, что онихофораны могут занимать иное положение; анатомия их мозга более тесно связана с анатомией хелицератов, чем с любым другим членистоногим. Современные бархатные черви образуют монофилетическую группу, включающую всех потомков их общего предка. Важные общие производные характеристики ( синапоморфии ) включают, например, нижние челюсти второго сегмента тела и ротовые сосочки и связанные с ними слизистые железы третьего сегмента; нервные тяжи проходят вдоль нижней стороны с многочисленными поперечными связями на сегмент; и особая форма трахеи. К 2011 году было описано около 180 современных видов, включающих 49  родов ; реальное количество видов, вероятно, примерно вдвое больше. Согласно более позднему исследованию, к настоящему времени описано 82 вида Peripatidae и 115 видов Peripatopsidae. Однако из 197 видов 20 являются nomina dubia из-за серьезных таксономических несоответствий. Наиболее известен типовой род Peripatus , описанный еще в 1825 году и являющийся в англоязычных странах представителем всех бархатных червей. Все роды относятся к одному из двух семейств, ареалы распространения которых не перекрываются, но разделены засушливыми районами или океанами:

  • Peripatopsidae демонстрируют относительно много характеристик, которые воспринимаются как оригинал или «примитив». У них от 13 до 25 пар ног, позади или между последней из которых находится генитальное отверстие (гонопор). Существуют как яйцекладущие, так и яйцекладущие, а также действительно живородящие виды, хотя у перипатопсид практически отсутствует плацента. Их распространение является циркумавстральным, включая Австралазию , Южную Африку и Чили .
  • Peripatidae демонстрирует широкий спектр производных функций. В среднем они длиннее, чем Peripatopsidae, а также имеют больше ног, насчитывая от 22 до 43 пар ног - гонопоры всегда находятся между предпоследней парой. Ни один из видов перипатид не является яйцекладущим, а подавляющее большинство - живородящими. У самок многих живородящих видов развивается плацента, которая обеспечивает растущий эмбрион питательными веществами. Распространение перипатид ограничено тропической и субтропической зонами; в частности, они населяют Центральную Америку , север Южной Америки , Габон , Северо-Восточную Индию и Юго-Восточную Азию .

Эволюция

Реконструкция каменноугольного онихофорана , Helenodora .

Некоторые окаменелости из раннего кембрия поразительно напоминают бархатных червей. Эти окаменелости, известные под общим названием lobopodians , были морскими и представляют уровень, от которого произошли членистоногие, тихоходки и Onychophora. Онихофораны встречаются в

Исторически все ископаемые Onychophora и lobopods были объединены в таксон Xenusia , который некоторые авторы подразделяли на палеозойскую удеонихофору и мезозойскую / третичную онтонихофору; живые Onychophora были названы Euonychophora. Важно отметить, что некоторые из окаменелостей кембрия несут черты, которые отчетливо объединяют их с Onychophora; ни один из них не может быть с уверенностью отнесен к кроне онихофора или даже к группе стебля. Исключение составляют Hallucigenia и родственные таксоны, такие как Collinsium ciliosum , которые несут отчетливо похожие на онихофора когти. Неясно, когда был осуществлен переход к земному существованию, но считается правдоподобным, что он произошел между ордовиком и поздним силуром - примерно 490–430 миллионов лет назад - через приливную зону.

Низкий потенциал сохранения неминерализованных Onychophora означает, что они имеют скудную летопись окаменелостей. Члены группы стеблей включают Helenodora (каменноугольный период), Tertiapatus dominicanus и Succinipatopsis balticus (третичный период); Ископаемое из каменноугольного периода из Монсо-ле-Мин , Франция, Antennipatus обладает явным сходством с онихофорами, но его сохранение не позволяет проводить различие между его размещением на стебле или короне двух существующих семейств или на группе стеблей онихофора. Представители группы короны известны только по янтару - есть единственный частичный образец из мелового периода и более полная запись в отложениях эоцена 40  миллионов лет назад . Однако у некоторых из этих янтарных экземпляров отсутствуют слизистые сосочки и отдельные лапы, и поэтому они могут принадлежать к группе стеблей.

Капризы процесса сохранения могут затруднить интерпретацию окаменелостей. Эксперименты по распаду и уплотнению онихофоры демонстрируют трудности в интерпретации окаменелостей; определенные части живых онихофор видны только в определенных условиях:

  • Рот может сохраняться, а может и не сохраняться;
  • когти могут быть переориентированы или потеряны;
  • ширина штанин может увеличиваться или уменьшаться; а также
  • грязь можно принять за органы.

Что еще более важно, черты, видимые в окаменелостях, могут быть артефактами процесса сохранения: например, «плечевые накладки» могут быть просто вторым рядом ног, соосно прижатых к телу; разветвленные «антенны» на самом деле могут возникать в результате распада.

использованная литература

внешние ссылки