Велигер - Veliger

О научном журнале см . Велигер .
Для «Баллады о Велигере» см. Вальтер Гарстанг § «Баллада о Велигере» .
Велигер морского зайца Dolabrifera dolabrifera , с двумя видимыми рядами ресничек

Велигеры является планктонные личинки многих видов морских улиток и пресноводных улиток , а также большинство двустворчатых моллюсков (моллюсков) и клыка оболочек .

Описание

Велигер - характерная личинка для таксономических классов брюхоногих моллюсков, двустворчатых моллюсков и веслоногих . Он продуцируется на стадии эмбрионального или трохофорного личиночного развития. У двустворчатых моллюсков велигера иногда называют личинкой D-стадии (ранняя стадия развития) или педивелигером (поздняя стадия развития). Эта стадия жизненного цикла этих групп представляет собой свободноживущий планктонный организм; такой образ жизни потенциально способствует расселению в новые регионы, удаленные от взрослых моллюсков, которые произвели личинок.

Общая структура велигера включает оболочку, которая окружает висцеральные органы личинки (например, пищеварительный тракт, большую часть нервной системы, выделительные органы), и ресничную велум, которая выходит за пределы панциря в виде одно- или многолепестковой структуры. для плавания и сбора твердых частиц: велигер означает «носитель велума». У личинки может быть или может развиться ступня, которую будет использовать только что поселившийся велигер, когда он передвигается и ищет подходящее место для превращения.

После метаморфоза ступня может использоваться молодыми моллюсками для передвижения по морскому дну (у брюхоногих моллюсков) или по морскому дну (у некоторых двустворчатых моллюсков). Велум и ступня велигера могут втягиваться в панцирь для защиты этих структур от хищников или механических повреждений.

Жизненный цикл

Велигеры вылупляются из яичных капсул или развиваются из более ранней, свободно плавающей личиночной стадии трохофор . У тех видов, у которых велигер вылупляется из капсулы яйца, он проходит стадию трохофоры, находясь в капсуле яйца.

Велигеры созревают до уровня, называемого «компетентностью», когда они оседают на субстрат и превращаются в ювенильную стадию. Во время метаморфоза они теряют велум и претерпевают внешние и внутренние изменения, в результате которых появляется птенец .

Возможны кормящие или не кормящие велигеры, в зависимости от того, какой вид их произвел. У кормящихся велигеров личиночная стадия в большинстве случаев относительно «неразвита» и должна питаться фитопланктоном в течение периода от нескольких недель до месяцев, чтобы развиться до точки, в которой он может трансформироваться. В личиночный период велигер растет и развивает системы органов, необходимые для придонной жизни молоди. «Некормящие» велигеры используют желток, накопленный в яйце, как источник энергии для развития. В таких случаях системы органов, необходимые для молоди, развиваются либо во время эмбрионального периода, либо в течение обычно короткой личиночной стадии. Считается, что непищущиеся личинки велигеров относительно быстро переходят в ювенильную стадию; однако в некоторых случаях такие личинки могут питаться вторично и сохраняться в планктоне в течение длительного времени.

Метаморфоз питающихся и не питающихся компетентных личинок обычно вызывается химическим сигналом, характерным для соответствующей среды обитания молоди. У брюхоногих моллюсков этим химическим сигналом часто является вещество, вырабатываемое молодыми или взрослыми животными. У двустворчатых моллюсков химический сигнал может быть произведен бактериями, специфичными для типа биопленки, растущей в среде обитания взрослых особей. В результате этой индуктивной реакции велигер превратится в среду обитания, где он сможет успешно питаться и расти до взрослой жизни.

Велигер брюхоногих моллюсков

Велигер - вторая личиночная стадия в развитии брюхоногих моллюсков, следующая за более ранней стадией трохофоры . У некоторых видов, в том числе практически у всех легочных , стадия велигера проходит в капсуле яйца, а стадия вылупления - это молодь, а не свободноживущая личинка. У видов с личиночной стадией велигер исключительно водный. Свободноживущие личинки велигеров обычно питаются фитопланктоном ; однако личинки некоторых видов лецитотрофны (питаются желтком яйца, который остается в их телах) и не нуждаются в корме. По крайней мере в некоторых случаях лецитотрофные велигеры также могут питаться фитопланктоном.

В отличие от трохофоров, только что вылупившийся велигер может иметь или разовьёт многие из характерных черт взрослой особи, включая такие структуры, как мускулистая ступня, глаза, ринофоры, полностью развитый рот и спиральная раковина (фактически, велигер голожаберников) есть оболочка, хотя у взрослого ее нет). Однако, в отличие от взрослой особи, велигер имеет две реснитчатые полукруглые структуры, напоминающие плавники или крылья. Все вместе они называются велум и являются основным средством передвижения личинки и сбора пищи в виде твердых частиц.

Перекручивание висцеральной массы, столь характерное для многих брюхоногих моллюсков, происходит на стадии велигера. Это внезапное вращение органов тела относительно остальной части животного может занять от трех минут до десяти дней, в зависимости от вида.

Продолжительность стадии велигера в естественной среде неизвестна и, несомненно, изменчива; однако в лаборатории велигеры некоторых видов становятся способными к метаморфозам в течение от нескольких дней (лецитотрофные личинки) до месяца или более после вылупления (планктотрофные личинки). Питающиеся личинки некоторых видов культивировались более года и до сих пор сохранили способность к метаморфозам. Когда стадия велигера достигает метаморфической способности, ступня становится достаточно развитой, чтобы позволить ползать по субстрату, и внутреннее развитие устанавливает системы органов, необходимые для жизни подростка. У многих видов индукция метаморфоза происходит как сенсорная реакция на химический сигнал, указывающий на среду обитания молодых и / или взрослых особей. Часто этот сигнал (индуктор) представляет собой водорастворимое химическое вещество, выделяемое взрослой пищей. Индукция метаморфоза приводит к оседанию личинки на субстрат. За этим поселением может последовать фаза «поиска», поскольку личинка явно ищет подходящее место для превращения. Когда происходит метаморфоз, велум теряется, и недавно метаморфизованный детеныш принимает свою похожую на слизню форму взрослого.

Полное развитие велигера голожаберного Fiona pinnata :

  • Рисунок спереди молодого велигера Fiona pinnata .

  • Рисунок правой стороны молодого велигера.

  • Рисунок правой стороны велигера.

  • Рисунок правой стороны велигера.

  • Вид спереди хорошо развитого велигера.

  • Вид сверху хорошо развитого велигера.

  • Правая сторона велигера перед вылуплением.

  • Велигер перед вылуплением сверху.

Велигер двустворчатых моллюсков

Подобно брюхоногим моллюскам, велигер двустворчатых моллюсков обычно следует стадии свободноживущей трохофоры. Однако корабельные черви вылупляются прямо как велигеры, а трохофор является эмбриональной стадией внутри капсулы яйца. Многие пресноводные виды идут дальше, причем велигер также остается в капсуле яйца и вылупляется только после превращения во взрослую форму.

Раковина двустворчатого велигера сначала проявляется как единая структура вдоль спинной поверхности личинки. Он растет вокруг тела велигера, складываясь в два клапана, как и у взрослых особей. Велум представляет собой единую круглую структуру, которая выступает между клапанами перед маленькой ступней. Как и брюхоногие моллюски, велигеры двустворчатых моллюсков могут либо питаться фитопланктоном, либо выжить за счет желтка, оставшегося от яйца. У велигеров, питающихся планктоном, личинка может значительно расти. Когда это происходит, раковина (известная как продиссоконх ) и такие структуры, как личиночная ступня, велум и внутренние органы, увеличиваются в размерах. Как и в случае планктотрофных брюхоногих велигеров, личинки продолжают питаться и расти, пока у них не разовьются органы и системы, необходимые для метаморфоза до ювенильной стадии. На этом этапе личинки считаются компетентными (способными к метаморфозам) и могут реагировать на химический сигнал, указывающий на среду обитания взрослых особей. У двустворчатых моллюсков этот сигнал может быть выпущен бактериями в биопленках, характерных для соответствующей взрослой среды.

Во время метаморфоза велигер сбрасывает велум и, в зависимости от вида, может выделять структуру прикрепления, называемую биссусом, которая прикрепляет его к субстрату. Некоторые виды тратят много времени на поиски идеальной среды обитания перед метаморфозом, но другие могут поселиться на ближайшем подходящем субстрате.

Велигер из чешуекрылых

У скапопод , или раковин клыков, личинка велигера очень похожа на личинку двустворчатых моллюсков, несмотря на большую разницу во внешнем виде взрослых особей. Раковина развивается аналогичным образом, образуя двухлопастную форму, которая окружает тело личинки. Однако, в отличие от двустворчатых, он никогда не разделяется на две части, а фактически сливается вдоль брюшного края, в конечном итоге становясь трубкой, охватывающей всю длину тела и открытой с обоих концов.

Scaphopod veliger свободноживущий, и метаморфозы отмечены значительным удлинением тела, чтобы принять взрослую форму.

Смотрите также

Ссылки

  • Lankester, ER 1875. Вклад в историю развития Mollusca . Филос. Пер. R. Soc. Лондон. 165: 1-48.

дальнейшее чтение

внешние ссылки