Раковина бивня - Tusk shell

Раковины клыков
Временной диапазон: Миссисипи – Недавние
Scaphopoda (10.3897-zookeys.707.13042) Рисунок 23.jpg
Различные Scaphopoda, слева направо: Fissidentalium , Gadilida , Gadila и Gadilida .
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Моллюска
Подтип: Conchifera
Класс: Scaphopoda
Bronn , 1862 год.
Заказы
Ископаемое Entalis laevis .
Ожерелье из ракушек Tusk из бронзового века ( MHNT ).

В клыка раковины или зубные раковины , технически Scaphopoda / с к æ е ɒ р ə д ə / (The scaphopods / с к æ е ə р ɒ д г / , от древнегреческого σκᾰφης skáphē «лодки» и πούς Pous " foot "), являются членами класса морских моллюсков с раковиной, распространенных во всем мире, и являются единственным классом исключительно инфаунальных морских моллюсков. Раковины видов этого класса колеблются от 0,5 до 15 см в длину. Члены отряда Dentaliida, как правило, значительно крупнее представителей отряда Gadilida .

Эти моллюски обитают в мягких субстратах на море (обычно не в приливной зоне ). Из-за этой сублиторальной среды обитания и небольшого размера большинства видов многие любители пляжных прогулок с ними не знакомы; их раковины не так распространены и не так хорошо заметны на пляже, как раковины морских улиток и моллюсков .

Молекулярные данные предполагают, что scaphopods являются сестринской группой по отношению к головоногим моллюскам , хотя филогения моллюсков более высокого уровня остается в некоторой степени нерешенной.

Ориентация

Морфологическая форма тела чешуекрылого затрудняет его удовлетворительную ориентацию. В результате исследователи часто расходятся во мнениях относительно того, какое направление является передним / задним, а какое - вентральным / дорсальным. Согласно Шимеку и Штайнеру, «[т] вершина раковины и мантии анатомически расположены дорсально, а большое отверстие - вентрально и спереди. Следовательно, вогнутая сторона раковины и внутренние органы анатомически расположены дорсально. Выпуклая сторона должна быть разделена на переднюю вентральную и дорсально-заднюю части с анусом в качестве демаркации. Функционально, как и у головоногих , большое отверстие со стопой находится впереди, апикальная область сзади, вогнутая сторона дорсальной и выпуклая сторона вентрально ».

Анатомическая схема Rhabdus rectius
Анатомическая схема Rhabdus rectius

Анатомия

Снаряды

Раковины представителей Gadilida обычно стекловидно-гладкие, кроме того, что они довольно узкие и с уменьшенным отверстием. Это наряду с другими структурами их анатомии позволяет им перемещаться с удивительной скоростью через рыхлые отложения, спасаясь от потенциальных обитающих на дне хищников.

С другой стороны, Dentalids, как правило, имеют сильно ребристый и часто довольно грубый панцирь. Когда они ощущают вибрации где-то вокруг, их защитная реакция - замирание. Это затрудняет их обнаружение такими животными, как крысиные крысы , которые могут улавливать электрические сигналы, исходящие от мельчайших движений мышц.

Мантия

Мантии из scaphopod полностью внутри оболочки. Стопа выходит из большего конца раковины и используется для прокалывания грунта. Лопатка располагается в субстрате головой вниз, причем апикальный конец панциря (в задней части тела животного) выступает вверх. Однако этот конец редко появляется выше уровня субстрата, так как это подвергает животное многочисленным хищникам. Большинство взрослых скафоподов живут полностью в субстрате.

Вода поступает в полость мантии через апикальное отверстие и разносится по поверхности тела ресничками . Там нет жабр ; вся поверхность мантийной полости поглощает кислород из воды. В отличие от большинства других моллюсков, здесь нет непрерывного потока воды с отдельным потоком выдыхаемого вещества. Вместо этого деоксигенированная вода быстро выводится обратно через апикальное отверстие за счет мышечной активности каждые десять-двенадцать минут.

Кормление и пищеварение

Множество мелких щупалец вокруг ступни, называемых каптакулами , просеивают осадок и захватывают кусочки пищи, которые затем переносятся в рот. Во рту есть измельчающая радула, которая разбивает кусочек на более мелкие кусочки для пищеварения. Радулы и хрящевые валики ротовой полости Gadilidae имеют структуру, напоминающую молнии, где зубы активно раздавливают добычу, многократно открывая и закрывая ее, в то время как радулы и валики Dentaliidae работают как храповик, чтобы втягивать добычу в пищевод, иногда целиком. .

Массивная радула чешуекрылых - самый крупный такой орган по сравнению с размером тела любого моллюска (среди которых, за исключением двустворчатых , наличие a, которое является определяющим признаком). Остальная часть пищеварительной системы состоит из пищеварительного дивертикула , пищевода , желудка и кишечника . Пищеварительная железа выделяет ферменты в желудок, но, в отличие от некоторых других моллюсков, не переваривает пищу непосредственно сама. Анус открывается на вентральной / нижняя часть животного, примерно в середине мантийной полости.

Сосудистая система

Сосудистая система головоногих рудиментарно лишена предсердий сердца, а также соответствующих ктенидий (жабр) и кровеносных сосудов; кровь задерживается в носовых пазухах по всей полости тела и перекачивается по телу за счет ритмичного движения стопы. Сердца , характерная черта всех других групп моллюсков, было рассмотрены полностью утрачены или сведены к тонким складке перикарда ; Однако, по данным более поздних исследований, мускульная, регулярно избивая перианальной пазухи крови является гомологичной к желудочек , и поэтому считается scaphopod сердце.

Метаболические отходы выводятся через пару нефридий рядом с анальным отверстием. Раковины клыков, по-видимому, являются единственными сохранившимися моллюсками, у которых полностью отсутствуют стандартные рено-перикардиальные отверстия моллюсков . Кроме того, они также кажутся единственными моллюсками с отверстиями, которые напрямую соединяют гемоцель с окружающей водой (через две «водные поры», расположенные рядом с отверстиями нефридиалов). Эти отверстия могут служить для того, чтобы животное могло сбросить внутреннее давление путем выброса биологической жидкости (крови) в моменты сильного мышечного сокращения стопы.

Нервная система

Нервная система в целом похожа на нервную систему головоногих . По одной паре церебральных и плевральных ганглиев расположены близко к пищеводу и эффективно образуют мозг животного .

Отдельный набор педальных ганглиев лежит в стопе, а пара висцеральных ганглиев расположена дальше в теле и соединяется с павильонными ганглиями длинными связками. Также присутствуют радулярные и подрадулярные ганглии, а также статоцисты со статиконией . У Scaphopods нет глаз , нет осфрадии или других отдельных органов чувств. Тем не менее, у чешуекрылых действительно есть гены, участвующие в формировании и функционировании фоторецепторов, из чего следует, что у них, возможно, были глаза, которые дегенерировали с течением времени.

Размножение и развитие

У Scaphopods есть отдельные полы и внешнее оплодотворение . У них единственная гонада, занимающая большую часть задней части тела, и через нефридиум они сбрасывают свои гаметы в воду.

После оплодотворения из яиц вылупляется свободноживущая личинка трохофоры , которая превращается в личинку велигера , более похожую на взрослую особь, но не имеющую чрезмерного удлинения по сравнению с взрослым телом. Трехлопастная ступня возникает до метаморфоза, в то время как головные щупальца развиваются после метаморфоза. В отличие от двустворчатых моллюсков, в отличие от двустворчатых моллюсков, на протяжении всего морфогенеза они не имеют моллюсков.

Экология

Раковины бивня живут в донных отложениях , питаясь в основном фораминиферами ; некоторые дополняют это растительными веществами.

Классификация

Группа состоит из двух субтаксонов: Dentaliida (который может быть парафилетическим) и монофилетического Gadilida . Различия между двумя отрядами тонкие и зависят от размера и деталей радулы, раковины и ступни. В частности, Dentaliids являются физически более крупными из двух семейств и обладают оболочкой, равномерно сужающейся от передней (самой широкой) к задней (самой узкой); у них также есть ступня, состоящая из одной центральной и двух боковых долей, которая при втягивании загибается внутрь раковины. Гадилиды, с другой стороны, намного меньше, имеют раковину, самая широкая часть которой находится немного позади ее отверстия, а ступня имеет дискообразную форму и окаймлена щупальцами, которые при втягивании переворачиваются внутрь себя (в этом состоянии напоминают ногу. сморщивает, а не диск).

Раковина Calliodentalium semitracheatum (Boissevain, 1906) (экземпляр в MNHN, Париж)

Согласно Мировому регистру морских видов :

Эволюция

Окаменелости

Имеется хорошая летопись окаменелостей scaphopods, начиная с Миссисипи , что делает их самым молодым классом моллюсков.

Ордовик Rhytiodentalium kentuckyensis был интерпретирован как ранний антецеденте из scaphopods, подразумевая эволюционную последовательность из ribeirioid rostroconch моллюсков , таких как Pinnocaris . Однако конкурирующая гипотеза предполагает девонское / каменноугольное происхождение от неминерализованного предка или от более производного, девонского, конокардиоидного ростроконха.

Филогения

По общему мнению, скафоподы являются членами Conchifera , однако их филогенетические отношения с другими членами этого подтипа остаются спорными. Концепция диасомы предлагает кладу моллюсков и двустворчатых моллюсков, основанную на их общем инфаунальном образе жизни, копании ног и владении мантией и панцирем. Пойета и Руннегар предложили вымершие Rostroconchia в качестве основной группы диасомы. Альтернативная гипотеза предполагает, что головоногие и брюхоногие моллюски являются сестрами скапопод, а гелионеллиды являются стеблевой группой. Обзор глубокой филогении моллюсков, проведенный в 2014 году, обнаружил большую поддержку веслоногих, брюхоногих или головоногих моллюсков, чем веслоногих и двустворчатых моллюсков, таким образом, общие черты тела у веслоногих и двустворчатых моллюсков могут быть конвергентными адаптациями из-за схожего образа жизни. Анализ нервной системы головоногих моллюсков показал, что и у головоногих, и у головоногих имеется сходная структура нервной системы, со смещенными вентрально педальными нервами и латеральными нервами, которые проходят дорсально. Эти сходства привели к выводу, что веслоногие - сестры головоногих, а брюхоногие - сестры им обоим.

Человеческое использование

Раковины Dentalium hexagonum и Dentalium pretiosum были нанизаны на нить и использовались туземцами Тихоокеанского Северо-Запада в качестве ракушечных денег . Раковины Dentalium также использовались для изготовления поясов и головных уборов в натуфийской культуре Ближнего Востока и являются возможным показателем раннего социального расслоения.

использованная литература

дальнейшее чтение