Каддисфли - Caddisfly

Ручейники
Временной диапазон: Триас – современный
Trichoptera caddisfly 1.jpg
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
(без рейтинга): Амфиесменоптеры
Порядок: Трихоптера
Кирби , 1813 г.
Надсемейства

В ручейниках , или порядок ручейники , представляют собой группа насекомых с водными личинками и наземными взрослыми. Существует около 14 500 описанных видов, большинство из которых можно разделить на подотряды Integripalpia и Annulipalpia на основе ротового аппарата взрослых особей. Интегрипальпийские личинки строят переносную оболочку, чтобы защитить себя, когда они передвигаются в поисках пищи, в то время как личинки кольцевидных альпий делают себе постоянное убежище, в котором они остаются, ожидая, когда к ним придет пища. Сродство маленького третьего подотряда Spicipalpia неясно, и молекулярный анализ предполагает, что он не может быть монофилетическим . Взрослые особи, которых также называют осоками или рельсами , представляют собой небольших насекомых, похожих на мотыльков, с двумя парами волосатых перепончатых крыльев . Они тесно связаны с чешуекрылыми (мотыльками и бабочками), у которых на крыльях есть чешуя; два отряда вместе образуют надотряд Amphiesmenoptera .

Водные личинки обитают в самых разных средах обитания, таких как ручьи, реки, озера, пруды, родники и временные водоемы ( весенние бассейны ). Личинки многих видов используют шелк для изготовления защитных футляров, которые часто укрепляют гравием, песком, ветками, откушенными кусочками растений или другим мусором. Личинки демонстрируют различные стратегии питания, при этом разные виды являются хищниками, измельчителями листьев, травоядными водорослями или собирателями частиц из водной толщи и бентоса . У большинства взрослых особь короткая жизнь, в течение которой они не питаются.

При ловле нахлыстом искусственных мух привязывают, чтобы имитировать взрослых особей, а личинок и куколок используют в качестве приманки. Общие и широко распространенные виды, такие как Helicopsyche и Hydropsyche , важны в этом виде спорта, где ручейники известны как «осоки». Ручейники полезны в качестве биоиндикаторов , поскольку они чувствительны к загрязнению воды и достаточно велики, чтобы их можно было оценить в полевых условиях. В искусстве французский художник Юбер Дюпра создавал произведения, снабжая личинок ручейников мелкими золотыми крупинками и драгоценными камнями, чтобы они встраивались в декоративные футляры.

Этимология

Название отряда «Trichoptera» происходит от греческого : θρίξ ( трикс , «волосы»), родительного падежа trichos + πτερόν ( птерон , «крыло») и указывает на то, что крылья этих насекомых щетинистые. Происхождение слова «ручейник» неясно, но оно восходит к книге Исаака Уолтона « Совершенный рыболов » 1653 года , в которой «тресковые черви или ручейники» использовались в качестве приманки. Термин « кадис» использовался в пятнадцатом веке для обозначения шелка или хлопка, а «кадисы» были странствующими продавцами таких материалов, но связь между этими словами и насекомыми не установлена.

Эволюция и филогения

Окаменелость эоцена в балтийском янтаре , Литва (44 месяца)

История окаменелостей

Ископаемые ручейники были найдены в породах триасового периода . Наибольшее количество окаменелых останков - это останки личинок, которые сделаны из прочных материалов, которые хорошо сохраняются. Окаменелости тел ручейников чрезвычайно редки, самые старые из них относятся к раннему и среднему триасу, примерно 230 миллионов лет назад, а крылья - еще один источник окаменелостей. Эволюция группы в группу с полностью водными личинками, по-видимому, произошла где-то в триасовом периоде. Обнаружение окаменелостей, напоминающих личинки ручейников в морских отложениях в Бразилии, может отодвинуть происхождение отряда к раннепермскому периоду.

Эволюция

Почти все взрослые ручейники наземные, но их личинки и куколки - водные. Они разделяют эту характеристику с несколькими дистанционно-связанных групп, а именно стрекоз , поденок , веснянок , alderflies и златоглазок . Предки всех этих групп были наземными, с открытыми системами трахеи, конвергентно развивающими различные типы жабр для своих водных личинок, когда они уходили в воду, чтобы избежать хищников.

Около 14 500 видов ручейников из 45 семейств были признаны во всем мире, но многие другие виды еще предстоит описать. Большинство из них можно разделить на подотряд Integripalpia и Annulipalpia на основе ротового аппарата взрослых. Характеристики взрослых особей зависят от щупиков , жилкования крыльев и гениталий у обоих полов. Последние два признака претерпели такую ​​обширную дифференциацию среди разных суперсемейств, что различия между подотрядами не очевидны. Личинки Annulipalpians камподевидные (свободноживущие, хорошо склеротизированные, длинноногие хищники со сплюснутым дорсо-вентральным телом и выступающим ротовым аппаратом). Личинки Integripalpians - полиподы (плохо склеротизированные детритивы, с брюшными ложными ногами в дополнение к грудным ногам, постоянно живущие в плотно прилегающих футлярах). Сходство третьего подотряда, Spicipalpia , неясно; личинки живут свободно, без гильз, вместо этого они создают сетчатые ловушки из шелка.

Филогения

Кладограмма внешних отношений, основанный на 2008 ДНК и белка анализа, показывает порядок как клайду , сестра к чешуекрылых, и более отдаленное отношение к двукрылых (мух истинных) и скорпионницы (scorpionflies).

часть  Endopterygota
 
Antliophora
 

Двукрылые (настоящие мухи)Обыкновенная домашняя муха, Musca domestica.jpg

 
 
 

Mecoptera (скорпионы) Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg

 
 
 

Boreidae (снежные скорпионы)Boreus hiemalis2 detail.jpg

 
 

Siphonaptera (блохи)Пулекс раздражает женский ZSM.jpg

 
 
 
 
 
 

Trichoptera (ручейники) Sericostoma.personatum.jpg

 
 

Чешуекрылые (бабочки и мотыльки) Tyria jacobaeae-lo.jpg

 
 
 
 

Перепончатокрылые (пилильщики, осы, муравьи, пчелы)AD2009Sep09 Vespula germanica 03.jpg

 
 

Кладограмма взаимоотношений внутри отряда основана на молекулярной филогении 2002 года с использованием рибосомной РНК, гена фактора элонгации ядра и митохондриальной цитохромоксидазы. Annulipalpia и Integripalpia являются кладами, но отношения внутри Spicipalpia неясны.

Трихоптера
 

Аннулипальпия (производители фиксированного ретрита)

 
 
 

Integripalpia (производители портативных футляров)

 
 

" Spicipalpia " ( парафилетический ? )

 
 
 

Распределение

Ручейники встречаются по всему миру, причем больше всего в более теплых регионах. Они связаны с пресноводными водоемами, личинки встречаются в озерах, прудах, реках, ручьях и других водоемах. Наземные ручейники Enoicyla pusilla (семейство: Limnephilidae ) живут во влажной подстилке лесного пола. В Соединенном Королевстве он встречается в округе Вустершир и его окрестностях в дубовых лесах .

Экология

Личинка в подводной среде обитания

Личинки ручейников можно найти во всех кормящихся гильдиях в пресноводных местообитаниях. Большинство личинок ранней стадии и некоторые личинки поздней стадии являются собирателями-собирателями, собирая фрагменты органического вещества из бентоса . Другие виды - собиратели-фильтры, отсеивающие органические частицы из воды с помощью шелковых сеток или волос на ногах. Некоторые виды являются скребками, питаясь пленкой водорослей и другим перифитоном, который растет на подводных объектах при солнечном свете. Другие - травоядные-измельчители, жующие фрагменты живого растительного материала, в то время как другие - измельчители-детритофаги, грызущие гниющую древесину или жевающие мертвые листья, предварительно обработанные бактериями и грибами; большая часть питательных веществ последней группы поступает в результате потребления бактерий и грибов. Хищные виды либо активно охотятся на свою добычу, как правило, на других насекомых, крошечных ракообразных и червей, либо подстерегают неосторожных беспозвоночных, которые подойдут слишком близко. Некоторые виды условно питаются мертвыми животными или рыбой, а некоторые личинки Leptoceridae питаются пресноводными губками.

Одним из таких условно-патогенных видов является Gumaga nigricula (семейство: Sericostomatidae ), который, как было замечено, поедает туши рыб и даже кусочки оленьей плоти. Это конкретное семейство ручейников обычно классифицируется как измельчители, что требует осторожности при классификации макробеспозвоночных по строгим экологическим функциональным группам , поскольку некоторые из них могут менять свой рацион в зависимости от обстоятельств.

Как и поденки, веснянки и стрекозы, но в несколько меньшей степени, ручейники являются показателем хорошего качества воды; они умирают в ручьях с загрязненной водой. Они являются важной частью пищевой сети , поскольку как личинки, так и взрослые особи поедаются многими рыбами. Только что вылупившаяся имаго особенно уязвима, когда вырывается на поверхность после выхода из затопленной куколки и сушит свои крылья. Рыба легко находит этих новых взрослых особей, а похожие на них мухи могут быть удачны для рыболовов в нужное время года.

Взрослая стадия ручейника может прожить всего несколько недель; многие виды не питаются взрослыми особями и умирают вскоре после размножения, но известно, что некоторые виды питаются нектаром. Крылатые насекомые ведут ночной образ жизни и служат пищей для летающих по ночам птиц, летучих мышей, мелких млекопитающих, земноводных и членистоногих. Личиночная стадия длится намного дольше, часто в течение одного или нескольких лет, и оказывает большее влияние на окружающую среду. Они составляют важную часть рациона таких рыб, как форель . Рыба приобретает их двумя способами: либо срывая их с растительности или с русла ручья, когда личинки перемещаются, либо во время ежедневного поведенческого дрейфа; этот дрейф происходит в ночное время для многих видов водных личинок или около полудня для некоторых видов ручейников, помещенных в садки, и может быть результатом давления популяции или быть средством рассеивания. Личинки могут дрейфовать в большом количестве либо близко ко дну, либо в середине воды, либо чуть ниже поверхности. Рыба их глотает целиком, все и вся.

Подводные архитекторы

Случаи

Ручейники наиболее известны переносными ящиками, созданными их личинками. Около тридцати семейств ручейников, входящих в подотряд Integripalpia, применяют эту уловку. Эти личинки поедают детрит , в основном разлагающийся растительный материал, а обломки мертвых листьев, которыми они питаются, имеют тенденцию накапливаться в дуплах, в медленно движущихся участках ручьев, за камнями и корнями деревьев. Ящики обеспечивают защиту личинок, когда они пробираются между этими ресурсами.

Корпус представляет собой трубчатую структуру из шелка , выделяемого слюнными железами возле рта личинки и запускается вскоре после вылупления яйца. В его структуру, природу материалов и дизайн могут быть включены различные подкрепления, в зависимости от генетического состава личинки; это означает, что личинок ручейников можно распознать по их корпусу на уровне семейства и даже на уровне рода. Используемые материалы включают песчинки, более крупные фрагменты камня, кору, палки, листья, семена и раковины моллюсков. Они аккуратно уложены и наклеены на внешнюю поверхность шелковой трубки. По мере роста личинки спереди добавляется больше материала, и личинка может повернуться в трубке и обрезать задний конец, чтобы он не волочился по субстрату.

Ящики ручейников открыты с обоих концов, личинки втягивают насыщенную кислородом воду через задний конец, через свои жабры и откачивают ее из более широкого переднего конца. Личинки перемещаются внутри трубок, и это помогает поддерживать течение воды; чем ниже содержание кислорода в воде, тем активнее должны быть личинки. Этот механизм позволяет личинкам ручейников жить в водах с низким содержанием кислорода, чтобы поддерживать личинки веснянок и поденок.

  • Личинка с переносным футляром осколков горных пород

  • Личинка выходит из ящика из растительного материала

  • Личинки Limnephilidae из кусочков откушенных растений

  • Случай Limnephilus flavicornis из раковин улиток

Фиксированные отступления

В отличие от личинок, у которых есть переносные футляры, у представителей Annulipalpia совершенно другая стратегия питания. Они совершают постоянные уединения, в которых остаются неподвижными, ожидая, пока к ним придет еда. Члены семейств Psychomyiidae , Ecnomidae и Xiphocentronidae строят простые трубы из песка и других частиц, скрепленных шелком и прикрепленных к дну, и питаются скоплениями ила, образующимися при осаждении взвешенного материала. Трубку можно удлинить, когда растущей личинке нужно подкармливать новые участки. Более сложные трубки, короткие и сплюснутые, строятся личинками Polycentropodidae в углублениях в скалах или других подводных объектах, иногда с прядями шелка, подвешенными на близлежащей поверхности. Эти личинки плотоядны, по своим привычкам питания напоминают пауков и бросаются из убежища, чтобы напасть на любую неосторожную мелкую добычу, ползающую по поверхности.

Шелковые купола

Личинки членов семейства Glossosomatidae из подотряда Spicipalpia создают куполообразные оболочки из шелка, которые позволяют им пастись на перифитоне, биологической пленке, растущей на камнях и других объектах, при этом неся свое ограждение, как черепахи . В семействе Philopotamidae сети имеют форму мешочка, со сложной структурой и крошечной сеткой. У личинок есть специальный ротовой аппарат, который соскребает микрофлору, которая попадает в сеть при протекании воды.

Сети

Сеть личинки подотряда Spicipalpia

Личинки других видов ручейников делают сети, а не футляры. Это шелковые сети, тянущиеся между водной растительностью и камнями. Эти плетущие сети личинки обычно живут в проточной воде, причем разные виды занимают разные среды обитания с разной скоростью воды. Беспозвоночные, смытые течением вниз по течению, постоянно дрейфуют, и эти животные и кусочки мусора накапливаются в сетях, которые служат как ловушками для еды, так и убежищами.

Развитие и морфология

Личинки ручейников водные, с шестью парами трахеальных жабр на нижней стороне брюшка. Яйца откладывают над водой на появляющихся веточках или растительности или на поверхности воды, хотя самки некоторых видов заходят в воду, чтобы выбрать место. Хотя большинство видов откладывают яйца, некоторые представители рода Triplectides являются яйцеживородящими. Некоторые виды откладывают яйца на суше, и хотя большинство из них связано с пресной водой, некоторые, например, симфитоневрия , обнаруживаются в прибрежной соленой воде. Самки Philanisus plebeius откладывают икру в целомическую полость литоральной морской звезды. Личинки длинные и примерно цилиндрические, очень похожи на личинок чешуекрылых, но без ложноножек. У видов-носителей головы сильно склеротинизированы, а брюшко мягкое; усики короткие, а ротовой аппарат приспособлен для кусания. Каждый из обычно десяти брюшных сегментов несет пару ног с единственным суставом предплюсны. У видов, содержащих случай, первый сегмент несет три папиллы, один сверху и два по бокам, которые закрепляют личинку в центре трубки. На заднем сегменте есть пара крючков для захвата. Существует от пяти до семи личиночных возрастов , за которыми следует водная куколка с функциональными нижними челюстями (для прорезания корпуса), жабрами и плавательными ногами.

Кокон куколки сплетен из шелка, но, как и в случае с личинкой, к нему часто прикрепляются другие материалы. Во время окукливания виды, которые строят переносные ящики, прикрепляют их к какому-либо подводному объекту, закрывают переднее и заднее отверстия от хищников, при этом позволяя воде течь сквозь них, и окукливаются внутри них. После полного развития большинство куколочных ручейников прорезают свои корпуса специальной парой челюстей, подплывают к поверхности воды, линяют, используя экзувии как плавучую платформу, и выходят полностью сформированными взрослыми особями. Часто они могут летать сразу после того, как оторвутся от кутикулы куколки. Вылет в основном моновольтный (один раз в год), когда все взрослые особи вида появляются одновременно. Развитие происходит в течение года в теплых местах, но занимает больше года в высоких широтах и ​​на большой высоте в горных озерах и ручьях.

Взрослый ручейник - это насекомое среднего размера с перепончатыми волосатыми крыльями, которые держатся в виде палатки, когда насекомое находится в состоянии покоя. Эти антенны довольно длинные и нитевидные, что ротовые уменьшаются в размерах и ноги имеют пять лапок (нижние суставы ног). Взрослые ведут ночной образ жизни и их привлекает свет. Некоторые виды летают хорошо и могут расселяться на новые места, но многие летают слабо. Взрослые особи обычно недолговечны, большинство из них не кормятся и приспособлены только для размножения. После спаривания самка ручейника откладывает яйца в студенистую массу, прикрепляя их выше или ниже поверхности воды в зависимости от вида. На яйца вылупляются в течение нескольких недель.

Отношения с людьми

Рыболовная мушка "Silver Sedge", имитирующая ручейника Lepidostoma , из Америки, ловля форели нахлыстом.
« Limnephilus Элеганс Элегантный Grannom», от британского энтомологии от Джон Кертис , с. 1840 г.

В рыбалке

Ручейников рыболовы называют осоками . Отдельные виды появляются массово в разное время и используются один за другим, часто всего на несколько дней в году, в качестве моделей искусственных мух для ловли нахлыстом в форелевых ручьях. Массовый вылет известен как вылупление. У каждого вида есть свое собственное название для ловли рыбы, например, Mystacides - танцор; Sericostoma в прыгун; Leptocerus Silverhorn; Phryganea the murragh или большая красная осока; Brachycentrus subnubilis бабушка; Лепидостома серебряная осока; Oecetis осока усачья ; Cheumatopsyche сестренка Осока; Helicopsyche Пятнистый Питер, важная рыболовная муха в Северной Америке; и Hydropsyche - осока крапчатая, пожалуй, самый важный род ручейников для рыболовов, владеющих более чем 50 видами ловцов сетей.

В качестве биоиндикаторов

Ручейники полезны в качестве биоиндикаторов (хорошего качества воды), поскольку они чувствительны к загрязнению воды и имеют достаточно большие размеры, чтобы их было удобно оценивать в полевых условиях. Некоторые виды указывают на нетронутую среду обитания, а некоторые - на деградированную среду обитания. Хотя ручейников можно найти в водоемах разного качества, считается, что богатые видами сообщества ручейников указывают на чистые водоемы, такие как озера, пруды и болота . Наряду с веснянками и поденками ручейники играют важную роль в биологических исследованиях водотоков и других водоемов.

В искусстве

В то время как ручейники в дикой природе строят свои футляры из веток, песка, водных растений и камней, французский художник Юбер Дюпра создает искусство, снабжая ручейников драгоценными камнями и другими материалами. Он собрал личинок ручейников в дикой природе и поместил их в резервуары с климат-контролем. Он извлекает личинок из их оригинальных ящиков и добавляет в резервуар драгоценные и полудрагоценные предметы, такие как золотые крупинки. Затем личинки строят новые ящики из драгоценных предметов, создавая уникальные произведения искусства. Полученные работы продаются по всему миру.

Как еда

В Японии личинок ручейника называют дзадзамуши, и их едят как деликатес.

Таксономия

Во всем мире насчитывается около 14 500 видов из 45 семейств.

использованная литература

дальнейшее чтение

Полезным упоминанием личинок британских Trichoptera является "Caddis Larvae" Norman E. Hickin (1967) Hutchinson & Co. Ltd., Лондон.

внешние ссылки