Торсион (брюхоногий моллюск) - Torsion (gastropod)

Торсия - это синапоморфия брюхоногих, которая встречается у всех брюхоногих моллюсков во время личиночного развития. Кручение - это поворот висцеральной массы , мантии и раковины на 180 ° относительно головы и ступни брюхоногого моллюска. Это вращение перемещает полость мантии и задний проход в переднее положение над головой.

У некоторых групп брюхоногих моллюсков ( Opisthobranchia ) наблюдается вторичная деторсия или поворот в исходное положение; это может быть только частичная деторсия или полная деформация.

Скручивание или скручивание висцеральной массы личинок брюхоногих моллюсков - это не то же самое, что спиральное свертывание раковины , которое также присутствует у многих брюхоногих моллюсков с панцирем .

Разработка

Трохофор из Haliotis asinina с кальцинированной протоконх (шт) до кручения.
Протоконх из Haliotis asinina когда кручение завершено.

Есть две разные стадии развития, вызывающие перекручивание. Первая стадия вызвана развитием асимметричной велярной мышцы стопы, у которой один конец прикреплен к левой стороне оболочки, а другой конец имеет волокна, прикрепленные к левой стороне стопы и головы. В определенный момент личиночного развития эта мышца сокращается, вызывая вращение висцеральной массы и мантии против часовой стрелки примерно на 90 °. Этот процесс очень быстрый и занимает от нескольких минут до нескольких часов. После этой трансформации вторая стадия развития торсии достигается за счет дифференциального роста ткани левой части организма по сравнению с правой. Эта вторая стадия намного медленнее и поворачивает висцеральную массу и мантию еще на 90˚. Деторсия вызывается обращением вышеуказанных фаз.

При кручении висцеральная масса анатомически практически не изменяется. Однако есть и другие важные изменения в других внутренних частях брюхоногих моллюсков. До перекрута у брюхоногих моллюсков есть эвтиневральная нервная система , в которой два висцеральных нерва проходят параллельно по телу. Перекрут приводит к стрептоневральной нервной системе, где висцеральные нервы пересекаются по образцу восьмерки. В результате париетальные ганглии оказываются на разной высоте. Из-за различий между левой и правой сторонами тела существуют разные эволюционные нагрузки на органы левой и правой стороны, и в результате у некоторых видов существуют значительные различия. Вот некоторые примеры этого: в ктенидиях (эквивалентных легким или жабрам) у некоторых видов одна сторона может быть уменьшена или отсутствовать; или у некоторых видов гермафродитов правая почечная система превратилась в часть репродуктивной системы .

Эволюционные роли

Первоначальное преимущество кручения брюхоногих моллюсков неясно. Это еще больше осложняется потенциальными проблемами, которые сопровождают скручивание. Например, имея место , где отходы выводятся из организма , расположенные над головой может привести к засорению из ротовой полости и органов чувств . Тем не менее, разнообразие и успех брюхоногих моллюсков предполагает, что перекручивание выгодно или, по крайней мере, не имеет серьезных недостатков.

Один из вероятных кандидатов на изначальное предназначение кручения - защита от хищников у взрослых брюхоногих моллюсков. Перемещая мантийную полость над головой, брюхоногие моллюски могут втягивать уязвимую голову в свой панцирь. Некоторые брюхоногие моллюски также могут закрывать вход в свой панцирь с помощью жесткой крышки , похожей на дверь, которая прикрепляется к дорсальной поверхности их стопы. С точки зрения эволюции, появление жаберной крышки произошло вскоре после появления кручения, что указывает на возможную связь с ролью кручения, хотя нет достаточных доказательств в пользу или против этой гипотезы. Английский зоолог Вальтер Гарстанг написал в 1928 году известное стихотворение «Баллада о Велигере» , в котором с мягким юмором аргументировал свою позицию защитной теории, включая ее строки.

Гневные противники, все еще не ослабевающие в численности,
были сбиты с толку тактикой, которую их планы на обеды расстроили.
Их жертва по тревоге рухнула, но тут же развернулась,
С нежным кусочком внутри и с рогатой ногой снаружи!

Кручение может дать и другие преимущества. Для водных брюхоногих моллюсков переднее расположение мантийной полости может быть полезным для предотвращения попадания осадка в мантийную полость, что более вероятно при заднем расположении, поскольку осадок может быть взбудоражен движением брюхоногих моллюсков. Еще одно возможное преимущество для водных видов состоит в том, что перемещение осфрадия (обонятельных органов чувств) в переднее положение означает, что они берут пробы воды, в которую входит брюхоногий моллюск, а не выходит. Это может помочь брюхоногому моллюску находить пищу или избегать хищников. У наземных видов вентиляция лучше при переднем расположении. Это связано с возвратно-поступательным движением раковины во время движения, которое могло бы блокировать отверстие мантии напротив ступни, если бы она находилась в заднем положении. Развитие асимметричной кониспиральной раковины позволило брюхоногим моллюскам вырасти в размерах , но привело к несбалансированной раковине. Кручение позволяет изменить положение панциря, перенося центр тяжести обратно в середину тела брюхоногого моллюска, и, таким образом, помогает предотвратить падение животного или панциря.

Какое бы первоначальное преимущество ни привело к первоначальному эволюционному успеху кручения, последующие адаптации, связанные с кручением, предоставили современным брюхоногим моллюскам дополнительные преимущества.

использованная литература

Источники

  • Бруска, RC; Brusca, GJ (1990) Беспозвоночные . Sinauer Associates, Inc. Массачусетс.
  • Страница LR (2006) «Современные взгляды на развитие брюхоногих моллюсков: переоценка эволюции нового строения тела». Интегративная и сравнительная биология 46 (2): 134-143. DOI: 10.1093 / icb / icj018 .
  • Ruppert, EE et al. (2004) Зоология беспозвоночных . Издание седьмое. Брукс / Коул - Обучение Томпсона. Белмонт, Калифорния.