Земное передвижение - Terrestrial locomotion
Наземные локомоции имеет эволюционировал , как животные адаптированы из водной в наземных условиях. Передвижение на суше порождает другие проблемы, чем в воде, когда меньшее трение заменяется усиленным действием силы тяжести .
С точки зрения эволюционной таксономии , существует три основных формы передвижения животных в земной среде:
- ноги - передвижение с помощью придатков
- передвижение без конечностей - движение без ног, в первую очередь с использованием самого тела в качестве движущей силы.
- катание - вращение тела по подложке
Некоторые ландшафты и наземные поверхности допускают или требуют альтернативных стилей локомотивов. Скользящий компонент передвижения становится возможным на скользких поверхностях (таких как лед и снег ), где местоположению способствует потенциальная энергия , или на рыхлых поверхностях (таких как песок или осыпь ), где трение низкое, но покупка (тяга) затруднена. Люди, в частности, адаптировались к скольжению по снежному покрову и льду суши с помощью коньков , снежных лыж и тобогганов .
Водные животные, адаптированные к полярному климату , такие как ледяные тюлени и пингвины, также используют скользкость льда и снега как часть своего репертуара передвижений. Известно, что бобры используют грязевое пятно, известное как «бобровая горка», на небольшом расстоянии при переходе с суши в озеро или пруд. Передвижение человека в грязи улучшается за счет использования шипов . Некоторые змеи используют необычный метод передвижения, известный как боковое движение по песку или рыхлой почве. Животные, попавшие в земные сели , подвержены непроизвольному передвижению; это может быть полезно для распространения видов с ограниченным радиусом действия их собственных движений. Возможности пассивного передвижения по суше меньше, чем по морю или воздуху, хотя паразитизм ( автостоп ) возможен с этой целью, как и во всех других средах обитания .
Многие виды обезьян и обезьян используют форму древесного движения, известную как брахиация , с передними конечностями в качестве основного двигателя. Некоторые элементы гимнастического спорта на брусьях напоминают брахиацию, но у большинства взрослых людей нет силы верхней части тела, необходимой для поддержания брахиации. Многие другие виды древесных животных с хвостами будут включать свои хвосты в репертуар передвижения, хотя бы как второстепенный компонент их поддерживающего поведения .
Передвижение по неровным крутым поверхностям требует ловкости и динамического баланса, известного как устойчивость . Горные козлы славятся тем, что преодолевают головокружительные горные склоны, где малейшая ошибка может привести к смертельному падению .
Многие виды животных иногда вынуждены передвигаться, безопасно выгоняя своих детенышей. Чаще всего эту задачу выполняют взрослые самки. Некоторые виды специально приспособлены к транспортировке своих детенышей, не занимая конечностей, например, сумчатые с их специальной сумкой. У других видов детенышей переносят на спине матери, и у потомства есть инстинктивное цепляющееся поведение. Многие виды включают специализированное транспортное поведение как компонент своего репертуара передвижений, например, навозник при катании комка навоза, который сочетает в себе элементы качения и движения конечностей.
Остальная часть статьи посвящена анатомическим и физиологическим различиям, связанным с наземным движением, с таксономической точки зрения.
Ноги передвижение
Движение придатков - наиболее распространенная форма наземного передвижения, это основная форма передвижения двух основных групп со многими наземными членами, позвоночных и членистоногих . Важными аспектами передвижения на ногах являются осанка (то, как тело поддерживается ногами), количество ног и функциональная структура ноги и ступни . Есть также много походок , способов передвижения ног для передвижения, таких как ходьба , бег или прыжки .
Поза
Придатки могут использоваться для движения по-разному: поза, то, как тело поддерживается ногами, является важным аспектом. Есть три основных способа, которыми позвоночные поддерживают себя ногами: раскидистый, полувертикальный и полностью прямой. Некоторые животные могут использовать разные позы в разных обстоятельствах, в зависимости от механических преимуществ позы. Нет заметной разницы в энергетических затратах между стойками.
Поза «расползания» является наиболее примитивной и является исходной позой конечностей, из которой произошли все остальные. Верхние конечности обычно держатся горизонтально, а нижние - вертикально, хотя угол верхней конечности может быть значительно увеличен у крупных животных. Тело может волочиться по земле, как у саламандр, или может быть значительно приподнятым, как у варанов . Эта поза обычно ассоциируется с походкой рысью , и тело сгибается из стороны в сторону во время движения, чтобы увеличить длину шага. Эту позу используют все рептилии и саламандры с конечностями , а также утконос и несколько видов лягушек, которые ходят. Необычные экземпляры можно найти среди земноводных рыб , таких как прыгун , которые волочатся по суше на своих крепких плавниках. Среди беспозвоночных большинство членистоногих, включая самую разнообразную группу животных, насекомых, имеют стойку, которую лучше всего описать как раскидистую. Существуют также анекдотические свидетельства того, что некоторые виды осьминогов (например, род Pinnoctopus ) также могут перемещаться по суше на небольшое расстояние, волоча свое тело за щупальца (например, для преследования добычи между каменными лужами) - этому могут быть видеодоказательства. . Полупрямая поза более точно интерпретируется как чрезвычайно приподнятая, раскидистая поза. Этот способ передвижения обычно встречается у крупных ящериц, таких как варан и тегу .
Млекопитающие и птицы обычно имеют полностью прямую осанку, хотя каждый из них развил ее независимо. В этих группах ноги располагаются под телом. Это часто связывают с эволюцией эндотермии , поскольку она позволяет избежать ограничений Карриера и, таким образом, допускает продолжительные периоды активности. Полностью прямая стойка не обязательно является «наиболее развитой» стойкой; Данные свидетельствуют о том, что крокодилы развили полустоячие передние конечности от предков с полностью вертикальной стойкой в результате адаптации к преимущественно водному образу жизни, хотя их задние конечности все еще остаются полностью прямыми. Например, считается , что мезозойский доисторический крокодил Erpetosuchus имел полностью прямую стойку и был наземным существом.
Количество ножек
.jpg)
Количество локомоторных придатков сильно различается у разных животных, и иногда одно и то же животное может использовать разное количество ног в разных обстоятельствах. Лучший претендент unipedal движения является ногохвосткой , который в то время как обычно hexapedal , швыряет себя от опасности , используя его вилку , а хвост -like раздвоенного стержень , который может быть быстро Unfurled с нижней стороной его тела.
Некоторые виды передвигаются и стоят на двух ногах, то есть они двуногие . Группа исключительно двуногих - это птицы , которые имеют либо переменную, либо прыжковую походку. Есть также ряд двуногих млекопитающих . Большинство из них передвигаются прыжками, включая таких макропод , как кенгуру и различных прыгающих грызунов . Лишь некоторые млекопитающие, такие как люди и наземный панголин, обычно демонстрируют чередующуюся двуногую походку. Тараканы и некоторые ящерицы также могут бегать на двух задних лапах.
За исключением птиц, группы наземных позвоночных с ногами в основном четвероногие - млекопитающие, рептилии и земноводные обычно передвигаются на четырех ногах. Есть много походок на четвероногих. Самая разнообразная группа животных на Земле, насекомые , включена в более крупный таксон, известный как гексаподы , большинство из которых гексапедальные, ходящие и стоящие на шести ногах. Исключения среди насекомых включают богомолов и водяных скорпионов , которые являются четвероногими с передними двумя ногами, модифицированными для хватания, некоторых бабочек, таких как Lycaenidae (голубые и прически), которые используют только четыре ноги, и некоторых видов личинок насекомых, которые могут не иметь ноги (например, личинки ) или дополнительные ложноножки (например, гусеницы ).
Пауки и многие их родственники передвигаются на восьми лапах - они осьминоги . Однако некоторые существа передвигаются на гораздо большем количестве ног. У наземных ракообразных может быть изрядное количество - мокрицы, имеющие четырнадцать ног. Кроме того, как упоминалось ранее, у некоторых личинок насекомых, таких как гусеницы и личинки пилильщиков, есть до пяти (гусеницы) или девяти (пилильщики) дополнительных мясистых ложноножек в дополнение к шести нормальным для насекомых ногам. У некоторых видов беспозвоночных даже больше ног. У необычного бархатного червя короткие ноги по всей длине тела и около нескольких десятков пар ног. У многоножек одна пара ног на сегмент тела, обычно около 50 ног, но у некоторых видов их более 200. Наземные животные с наибольшим количеством ног - многоножки . У них две пары ног на каждый сегмент тела, у обычных видов в целом от 80 до 400 ног, а у редких видов Illacme plenipes до 750 ног. Животные с множеством ног обычно двигают ими в метахрональном ритме , что создает впечатление волн, движущихся вперед вдоль рядов их ног.
Строение ноги и стопы
На ногах из тетрапода , основная группа наземных позвоночных , имеют внутренние кости, с внешне присоединенными мышцами для движения, а основная форма состоит из трех основных суставов : в плечевом суставе, коленный сустав, и лодыжку сустав, при которой ноге является прикрепил. Внутри этой формы есть много вариаций по структуре и форме. Альтернативой ноге четвероногих позвоночных являются плавники земноводных . Также некоторые четвероногие , такие как макроподы , приспособили свои хвосты в качестве дополнительных локомоторных придатков.
Основная форма стопы позвоночных состоит из пяти пальцев, однако у некоторых животных пальцы соединены, что дает их меньше, а у некоторых ранних четвероногих их было больше; У акантостеги было восемь пальцев на ногах. В зависимости от потребностей животного лапы приобрели множество форм . Одним из ключевых вариантов является то, где на ногу помещается вес животного. Некоторые позвоночные: земноводные, рептилии и некоторые млекопитающие, такие как люди , медведи и грызуны, способны к стопу. Это означает, что вес тела приходится на пятку стопы, что придает ей силу и устойчивость. Большинство млекопитающих, таких как кошки и собаки , пальцевидные , ходят на пальцах ног, что дает им то, что многие люди принимают за «заднее колено», то есть на самом деле их лодыжку. Расширение сустава помогает сохранять импульс и действует как пружина, позволяя пальцевидным существам двигаться быстрее. Пальчатые млекопитающие также часто умеют двигаться тихо. Птицы тоже пальцевидные. Копытные млекопитающие, известные как копытные , ходят на сросшихся кончиках пальцев рук и ног. Это может варьироваться от копытных животных с разной лапой, таких как лошади, свиньи и некоторые дикие африканские копытные, до копытных с четными пальцами, таких как коровы, олени и козы. У млекопитающих, чьи конечности приспособились хватать предметы, есть так называемые хватательные конечности. Этот термин можно отнести к передним конечностям, а также к хвостам у таких животных, как обезьяны и некоторые грызуны. Все животные с цепкими передними конечностями стопоходят, даже если их голеностопный сустав выглядит вытянутым (хороший пример - белки).
Среди наземных беспозвоночных существует ряд форм ног. В членистоногих ногах соединены и поддерживаются жесткой внешней броней, с мышцей прикреплена к внутренней поверхности этой экзосколет . Другая группа наземных беспозвоночных с ногами, бархатные черви , имеют мягкие коренастые ноги, поддерживаемые гидростатическим скелетом . В ложноножках , что некоторые гусеницы имеют в дополнении к шесть более-стандартной членистоногой ноге имеет сходную форму для тех , бархатных червей, и предложить отдаленную разделяемую родословную.
Походки
Животные демонстрируют широкий диапазон походок , порядок, в котором они ставят и поднимают свои конечности при передвижении. Походки можно сгруппировать по категориям в соответствии с их паттернами поддерживающей последовательности. У четвероногих есть три основные категории: ходьба, бег и прыжки . В одной системе (относящейся к лошадям) существует 60 дискретных паттернов: 37 шагов ходьбы, 14 шагов бега и 9 прыжков .
Ходьба - это наиболее распространенная походка, при которой некоторые ноги в любой момент времени находятся на земле, и она встречается почти у всех животных с ногами. В неформальном смысле считается , что бег имеет место, когда в некоторые моменты шага все ноги отрываются от земли в момент подвешивания . Технически, однако, моменты приостановки возникают как в беговой походке (например, рысью), так и в прыжковой походке (например, галопе и галопе). Походки, включающие один или несколько моментов подвешивания, можно найти у многих животных, и по сравнению с ходьбой они являются более быстрыми, но более энергетически затратными формами передвижения.
Животные будут использовать разные походки для разных скоростей, местности и ситуаций. Например, лошади демонстрируют четыре естественных аллюра, самая медленная походка лошади - это шаг , затем есть три более быстрых аллюра, от самой медленной до самой быстрой: рысь , галоп и галоп . У животных также может быть необычная походка, которая иногда используется, например, для движения вбок или назад. Например, основные человеческие походки - это ходьба и бег на двух ногах, но иногда они используют и другие походки, в том числе ползание на четвероногих в ограниченном пространстве.
При ходьбе и беге многих животных движения ног по обе стороны тела чередуются, т. Е. Не совпадают по фазе. Другие животные, такие как скачущая лошадь или дюймовый червь , чередуются между передними и задними ногами.
При скачке (прыжке) все ноги двигаются вместе, а не поочередно. В качестве основного средства передвижения это обычно встречается у двуногих или полудвуногих. Среди млекопитающих скачок обычно используется среди кенгуру и их родственников, тушканчиков , springhares , крыс кенгуру , скачкообразной мышей , песчанок и лепилемуры . Некоторые сухожилия в задних лапах кенгуру очень эластичны , что позволяет кенгуру эффективно подпрыгивать, сохраняя энергию от хмеля к хмелю, что делает сальтацию очень энергоэффективным способом передвижения в их бедной питательными веществами среде. Соль также используют многие мелкие птицы, лягушки , блохи , сверчки , кузнечики и водяные блохи (небольшие планктонные ракообразные ).
Большинство животных движется в направлении головы. Однако есть и исключения. Крабы двигаются боком, а голые землекопы живут в узких туннелях и могут двигаться вперед и назад с одинаковой легкостью. Раки могут двигаться назад намного быстрее, чем вперед.
Анализ походки - это исследование походки людей и других животных. Это может включать в себя видеосъемку субъектов с маркерами на определенных анатомических ориентирах и измерение силы их шагов с помощью напольных датчиков ( тензодатчиков ). Кожные электроды также могут использоваться для измерения мышечной активности.
Безграничное передвижение
Существует ряд наземных и амфибийных позвоночных и беспозвоночных без конечностей . Эти животные из-за отсутствия придатков используют свое тело для создания движущей силы. Эти движения иногда называют «скольжением» или «ползанием», хотя ни одно из них официально не используется в научной литературе, и последний термин также используется для некоторых животных, передвигающихся на всех четырех конечностях. Все животные без конечностей происходят из хладнокровных групп; нет эндотермических безногих животных, т.е. нет безногих птиц или млекопитающих.
Поверхность нижней части тела
Там, где ступня важна для длинноногого млекопитающего, для животных без конечностей важна нижняя сторона тела. Некоторые животные, такие как змеи или безногие ящерицы, передвигаются по гладкой сухой нижней части тела. У других животных есть различные особенности, которые помогают двигаться. Моллюски, такие как слизни и улитки, перемещаются по слою слизи, которая выделяется с их нижней стороны, уменьшая трение и защищая от травм при перемещении по острым предметам. У дождевых червей есть маленькие щетинки ( щетинки ), которые цепляются за субстрат и помогают им двигаться. У некоторых животных, таких как пиявки , на обоих концах тела есть присоски, позволяющие перемещать два якоря .
Тип движения
У некоторых животных без конечностей, таких как пиявки, есть присоски на обоих концах тела, которые позволяют им двигаться, закрепляя задний конец, а затем продвигая вперед передний конец, который затем закрепляется, а затем задний конец втягивается, и скоро. Это известно как движение с двумя якорями . Ногие животное, дюймовый червь , также движется таким образом, цепляясь за придатки на обоих концах своего тела.
Безногие животные также могут двигаться с помощью педальных локомотивных волн , вызывающих рябь на нижней стороне тела. Это основной метод, используемый моллюсками, такими как слизни и улитки, а также крупными плоскими червями, некоторыми другими червями и даже безухими тюленями . Волны могут двигаться в направлении, противоположном движению, известному как ретроградные волны , или в том же направлении, что и движение, известном как прямые волны . Дождевые черви движутся ретроградными волнами, попеременно набухая и сжимаясь по всей длине своего тела, при этом набухшие участки удерживаются на месте с помощью щетинок . Водные моллюски, такие как блюдца , которые иногда выходят из воды, имеют тенденцию двигаться ретроградными волнами. Однако наземные моллюски, такие как слизни и улитки, обычно используют прямые волны. Люглисты и тюлени также используют прямые волны.
Большинство змей движется с использованием боковых волнообразных движений, когда боковая волна движется вниз по телу змеи в направлении, противоположном движению змеи, и отталкивает змею от неровностей земли. Этот способ передвижения требует, чтобы эти нарушения функционировали. Другая форма передвижения, прямолинейная , иногда используется некоторыми змеями, особенно крупными, такими как питоны и удавы . Здесь большие чешуйки на нижней стороне тела, известные как щитки , используются для толчков назад и вниз. Это эффективно на ровной поверхности и используется для медленных бесшумных движений, например, при преследовании добычи. Змеи используют движение гармошкой для медленного передвижения в туннелях, здесь змея чередует части своего тела, которые окружают ее. Наконец caenophidian змеи использует быстрый и необычный способ передвижения , известный как sidewinding на песке или рыхлой почве. Змея циклически перекидывает переднюю часть своего тела в направлении движения и выстраивает заднюю часть своего тела поперек.
Прокатка
Хотя у животных никогда не развивались колеса для передвижения, небольшое количество животных время от времени будет двигаться, вращая все свое тело. Катящиеся животные можно разделить на тех, которые катятся под действием силы тяжести или ветра, и тех, которые катятся за счет собственной силы.
Сила тяжести или ветра
Веб-носком саламандра , 10-сантиметровый (3,9 дюйма) саламандра, живет на крутых холмах в Сьерра - Невада гор. Если его потревожить или испугать, он сворачивается в шар, часто заставляя его катиться под гору.
Гальки жаба ( Oreophrynella нигра ) живет на вершине Tepui в Гвианском нагорье в Южной Америке . Когда ему угрожают, часто со стороны птицеедов , он скатывается в шар и, обычно, находясь на уклоне, откатывается под действием силы тяжести, как сыпучий камешек.
Намибские колесные пауки ( Carparachne spp. ), Обитающие в пустыне Намиб , активно скатываются с песчаных дюн. Это действие может быть использовано для успешного спасения от хищников, таких как осы-птицееды Pompilidae , которые откладывают яйца в парализованного паука, чтобы их личинки питались, когда они вылупляются. Пауки переворачивают свое тело вбок, а затем кружат над согнутыми ногами. Вращение происходит быстро, паук с золотым колесом ( Carparachne aureoflava ) движется со скоростью 20 оборотов в секунду, перемещая паука со скоростью 1 метр в секунду.
Прибрежные личинки тигрового жука, когда им угрожают, могут взлетать в воздух и скручивать свои тела, образуя колеса, которые дует ветер, часто в гору, на расстояние до 25 м и со скоростью 11 км / ч (3 м / с; 7 миль в час). ). Также они могут иметь некоторую способность управлять собой в этом состоянии.
Панголины , вид млекопитающих, покрытых толстой чешуей, при угрозе скатываются в плотный клубок. Сообщается, что панголины откатываются от опасности как с помощью силы тяжести, так и с помощью собственных средств. Ящер в холмистой местности на Суматре , чтобы спастись от исследователя, подбежал к краю склона и свернулся клубком, чтобы скатиться по склону, врезавшись в растительность и преодолев примерно 30 метров или более за 10 секунд.
Автономный
Гусеницы моли перламутр, Pleuroptya ruralis , когда нападению, будет касаться их головы к их хвостам и откатываться назад, до 5 оборотов около 40 см в секунду, что примерно в 40 раз нормальной скорости.
Nannosquilla decemspinosa , вид длиннотелых коротконогих креветок - богомолов , обитает в мелководных песчаных районах вдоль тихоокеанского побережья Центральной и Южной Америки. Когда во время отлива оказывается на мель, стоматопод 3 см лежит на спине и снова и снова совершает сальто назад. Животное перемещается на 2 метра за один раз, перекатываясь 20-40 раз, со скоростью около 72 оборотов в минуту. Это 1,5 длины тела в секунду (3,5 см / с). По оценкам исследователей, стоматопод действует как настоящее колесо примерно в 40% случаев во время этой серии перекатов. Остальные 60% времени он должен "начать" кувырок, используя свое тело, чтобы толкаться вверх и вперед.
Сообщается также, что панголины спасаются от опасности с помощью автономных методов. При наблюдении за исследователем львов в Серенгети в Африке группа львов окружила панголина, но не могла купить его, когда он свернулся в шар, и поэтому львы сидели вокруг него, дремали и дремали. Окруженный львами, он слегка разворачивался и давал себе толчок, чтобы откатиться на некоторое расстояние, пока, повторяя это несколько раз, он не мог уйти достаточно далеко от львов, чтобы быть в безопасности. Такое движение позволило бы панголину преодолеть дистанцию, оставаясь при этом в защитном бронированном шаре.
Марокканские пауки-флик-флак , если их спровоцировать или запугать, могут убежать, удвоив свою обычную скорость ходьбы, используя сальто вперед или назад, подобно акробатическим флик-флакам .
Пределы и крайности
Самым быстрым наземным животным является гепард , который может развивать максимальную скорость спринта примерно 104 км / ч (64 мили в час). Самая быстрая ящерица - черная игуана , скорость которой достигает 34,9 км / ч (21,7 миль / ч).
Смотрите также
использованная литература
Библиография
- Александр, Р. Макнил (2003). Принципы передвижения животных . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-08678-1.