Термит - Termite

Термит
Временной диапазон: Ранний мел – современный период
Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg
Формозский подземный термит ( Coptotermes formosanus )
Солдаты (красные головы)
Рабочие (бледные головы)
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Когорта: Многокрылые
Суперзаказ: Диктиоптеры
Порядок: Blattodea
Инфразаказ: Изоптера
Брюлле , 1832 г.
Семьи

Cratomastotermitidae
Mastotermitidae
Termopsidae
Archotermopsidae
Hodotermitidae
Stolotermitidae
Kalotermitidae
Archeorhinotermitidae
Stylotermitidae
Rhinotermitidae
Serritermitidae
Termitidae

Термиты являются eusocial насекомых , которые классифицируются на таксономическом ранге в инфраотряде Isoptera , или в качестве альтернативы , как epifamily Termitoidae, в порядке Blattodea (наряду с тараканами ). Когда-то термитов классифицировали в отдельном порядке от тараканов, но недавние филогенетические исследования показывают, что они произошли от тараканов, поскольку они глубоко гнездятся внутри группы, а сестринская группа - от тараканов, питающихся деревом, из рода Cryptocercus . Предыдущие оценки предполагали, что дивергенция имела место в юрском или триасовом периоде . Более поздние оценки предполагают, что они возникли в поздней юре , а первые упоминания окаменелостей относятся к раннему меловому периоду . В настоящее время описано около 3106 видов , и еще несколько сотен еще предстоит описать. Хотя этих насекомых часто называют «белыми муравьями», они не являются муравьями и не имеют близкого родства с муравьями.

Подобно муравьям, пчелам и осам из отдельного отряда перепончатокрылых , термиты делятся на «рабочих» и «солдат», которые обычно бесплодны. Все колонии имеют фертильных самцов, называемых «королями», и одну или несколько фертильных самок, называемых «королевами». Термиты в основном питаются мертвым растительным материалом и целлюлозой , как правило, в виде древесины, опада из листьев , почвы или навоза животных. Термиты являются основными детритофагами , особенно в субтропических и тропических регионах, и их переработка древесины и растительного материала имеет большое экологическое значение.

Термиты - одна из самых успешных групп насекомых на Земле, колонизирующих большинство суши, кроме Антарктиды . Размер их колоний варьируется от нескольких сотен особей до огромных сообществ, насчитывающих несколько миллионов особей. У королев-термитов самая длинная известная продолжительность жизни среди всех насекомых, причем некоторые королевы, как сообщается, живут от 30 до 50 лет. В отличие от муравьев, которые претерпевают полную метаморфозу, каждый отдельный термит проходит неполный метаморфоз, который проходит через стадии яйца, нимфы и взрослой особи. Колонии описываются как суперорганизмы, потому что термиты являются частью саморегулирующейся сущности: самой колонии.

Термиты являются деликатесом в рационе некоторых человеческих культур и используются во многих традиционных лекарствах. Несколько сотен видов являются экономически значимыми вредителями, которые могут нанести серьезный ущерб зданиям, посевам или лесным плантациям. Некоторые виды, такие как термит из сухого дерева Вест-Индии ( Cryptotermes brevis ), считаются инвазивными видами .

Этимология

Название инфраотряда Isoptera происходит от греческих слов iso (равный) и ptera (крылатый), что означает почти равный размер передних и задних крыльев. «Термит» происходит от латинского и позднего латинского слова termes («древоточца, белый муравей»), измененного под влиянием латинского terere («тереть, носить, разъедать») от более раннего слова tarmes . Гнездо термитов также известно как термитарий или термитарий (множественные термитарии или термитарии ). В более раннем английском термиты были известны как «лесные муравьи» или «белые муравьи». Современный термин впервые был использован в 1781 году.

Таксономия и эволюция

Гигантский северный термит - самый примитивный из ныне живущих термитов.  План его тела был описан как брюшко таракана, приклеенное к передней части термитов.  Его крылья имеют ту же форму, что и крылья плотвы, и, как у тараканов, он откладывает яйца в футляре.
Внешний вид гигантского северного термита Mastotermes darwiniensis наводит на мысль о тесной связи между термитами и тараканами.

Ранее термиты относились к отряду Isoptera. Еще в 1934 году были высказаны предположения, что они были тесно связаны с тараканами-древесными тараканами (род Cryptocercus , тараканы) на основании сходства их симбиотических кишечных жгутиконосцев. В 1960-х годах появились дополнительные доказательства, подтверждающие эту гипотезу, когда Ф. А. МакКиттрик отметил сходные морфологические характеристики некоторых термитов и нимф Cryptocercus . В 2008 году анализ ДНК из 16S рРНК последовательности поддерживает положение термитов будучи вложенными в пределах эволюционного дерева , содержащего порядок Blattodea , который включал тараканов. Род тараканов Cryptocercus имеет сильнейшее филогенетическое сходство с термитами и считается сестринской группой термитов. Термиты и Cryptocercus имеют схожие морфологические и социальные особенности: например, большинство тараканов не проявляют социальных характеристик, но Cryptocercus заботится о своих детенышах и демонстрирует другое социальное поведение, такое как трофаллаксис и аллогруминг . Считается, что термиты являются потомками рода Cryptocercus . Некоторые исследователи предложили более консервативную меру сохранения термитов как Termitoidae, надсемейства в отряде тараканов, которое сохраняет классификацию термитов на уровне семейства и ниже. Долгое время считалось , что термиты тесно связаны с тараканами и богомолами и относятся к одному надотряду ( Dictyoptera ).

Самые старые недвусмысленные окаменелости термитов относятся к раннему меловому периоду , но, учитывая разнообразие термитов мелового периода и ранние записи окаменелостей, показывающие взаимопонимание между микроорганизмами и этими насекомыми, они, возможно, возникли раньше, в юрском или триасовом периоде. Возможным свидетельством юрского происхождения является предположение, что вымерший Fruitafossor поедал термитов, судя по его морфологическому сходству с современными млекопитающими, питающимися термитами. Считается, что самое древнее обнаруженное гнездо термитов происходит из верхнего мела в Западном Техасе , где также были обнаружены самые старые известные фекальные гранулы. Утверждения о том, что термиты появились раньше, вызвали споры. Например, Ф. М. Везнер указал, что термиты Mastotermitidae могут восходить к поздней перми , 251 миллион лет назад, а ископаемые крылья, которые очень похожи на крылья Mastotermes из Mastotermitidae, наиболее примитивных из ныне живущих термитов, были обнаружены в в пермских слоях в Канзасе. Возможно даже, что первые термиты появились в каменноугольном периоде . Сложенные крылья ископаемой древесины плотвы Pycnoblattina , расположенных в выпуклым узором между сегментами 1а и 2а, напоминают те, в Mastotermes , единственное живое насекомое с той же схеме. Кришна и др. Однако следует учитывать, что все палеозойские и триасовые насекомые, условно классифицируемые как термиты, на самом деле не связаны с термитами и должны быть исключены из Isoptera. Другие исследования предполагают, что термиты произошли совсем недавно, поскольку они произошли от Cryptocercus где-то в раннем меловом периоде .

Макро изображение рабочего.

Примитивный гигантский северный термит ( Mastotermes darwiniensis ) обладает многочисленными тараканоподобными характеристиками, которые не присущи другим термитам, например откладывают яйца на плотах и ​​имеют анальные доли на крыльях. Было предложено объединить Isoptera и Cryptocercidae в кладу " Xylophagodea ". Термитов иногда называют «белыми муравьями», но единственное сходство с муравьями связано с их социальностью, которая связана с конвергентной эволюцией, когда термиты были первыми социальными насекомыми, сформировавшими кастовую систему более 100 миллионов лет назад. Геномы термитов обычно относительно велики по сравнению с геномами других насекомых; Первый полностью секвенированный геном термитов Zootermopsis nevadensis , который был опубликован в журнале Nature Communications , состоит примерно из 500 МБ, в то время как два впоследствии опубликованных генома, Macrotermes natalensis и Cryptotermes secundus , значительно больше - около 1,3 ГБ.

Внешняя филогения

Диктиоптеры

Manipulatoridae (вымершие)

Alienopteridae (вымершие)

Мантодея (Богомолы)

Blattodea

Blaberoidea

Solumblattodea

Коридиодея

Blattoidea

Blattoidae

Kittrickea

Лампроблаттиды

Ксилофагодея

Cryptocercidae (коричневые тараканы)

Termitoidae (Термиты)

Внутренняя филогения

Термитоиды

Cratomastotermitidae

Мастотермитиды

Euisoptera

Каринатермес

Termopsidae

Mariconitermes

Hodotermitidae

Кратокалотермес

Archotermopsidae

Stolotermitidae

Танитермес

Байссатермес

Дхарматермес

Kalotermitidae

Неоизоптеры

Archeorhinotermitidae

Stylotermitidae

Носорог

Serritermitidae

Termitidae

По состоянию на 2013 год известно около 3106 живых и ископаемых видов термитов , разделенных на 12 семейств; Для идентификации обычно требуются репродуктивные и / или солдатские касты. Инфраотряд Isoptera делится на следующие клады и группы семейств, с указанием подсемейств в их соответствующей классификации:

Базальные семейства термитов

Инфраотряд Isoptera (= Epifamily Termitoidae)
Семья Cratomastotermitidae
Семья Mastotermitidae
   Parvorder Euisoptera
Семья Melqartitermitidae
Семья Mylacrotermitidae
Семья Krishnatermitidae
Семья Termopsidae
Семья Arceotermitidae
Семья Archotermopsidae
Семья Hodotermitidae
Семья Stolotermitidae
Семья Tanytermitidae
Семья Kalotermitidae

Неоизоптеры

Neoisoptera , буквально означает «новые термитов» (в эволюционном смысле), являются недавно придуман nanorder , которые включают в себя семьи обычно называют, как «высших термитов», хотя некоторые органы власти применяют только этот термин к самой большой семье Termitidae . Для последних характерно отсутствие нимф Псевдерхейт (многие рабочие нимфы «низших термитов» обладают способностью развиваться в репродуктивные касты: см. Ниже ). Переваривание целлюлозы у «высших термитов» эволюционировало совместно с эукариотической кишечной микробиотой, и многие роды имеют симбиотические отношения с грибами, такими как Termitomyces ; Напротив, «низшие термиты» обычно имеют жгутиконосцы и прокариоты в заднем кишечнике. Теперь сюда включены пять семейств:

Распространение и разнообразие

Термиты встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Разнообразие видов термитов невелико в Северной Америке и Европе (10 видов известно в Европе и 50 - в Северной Америке), но высокое в Южной Америке , где известно более 400 видов. Из 3000 видов термитов, классифицируемых в настоящее время, 1000 обитают в Африке , где в некоторых регионах насыпи чрезвычайно многочисленны. Только в северном национальном парке Крюгера можно найти около 1,1 миллиона активных курганов термитов . В Азии насчитывается 435 видов термитов, которые в основном распространены в Китае . В Китае виды термитов ограничены умеренными тропическими и субтропическими местами обитания к югу от реки Янцзы. В Австралии все экологические группы термитов (сырое дерево, сухое дерево, подземные) являются эндемиками страны и насчитывают более 360 классифицированных видов. Поскольку термиты очень социальны и многочисленны, они составляют непропорционально большое количество биомассы насекомых в мире . Термиты и муравьи составляют около 1% видов насекомых, но составляют более 50% биомассы насекомых.

Из-за своей мягкой кутикулы термиты не обитают в прохладных или холодных местах обитания. Есть три экологические группы термитов: сырое дерево, сухое дерево и подземные. Термиты из сырого дерева встречаются только в хвойных лесах, а термиты из сухого дерева - в лесах из лиственных пород; подземные термиты обитают в самых разных областях. Одним из видов в группе сухого дерева является термит из сухого дерева Вест-Индии ( Cryptotermes brevis ) , который является инвазивным видом в Австралии.

Разнообразие Isoptera по континентам:
Азия Африке Северная Америка Южная Америка Европа Австралия
Предполагаемое количество видов 435 1,000 50 400 10 360

Описание

Крупным планом вид головы рабочего

Термиты обычно маленькие, от 4 до 15 миллиметров (от 0,16 до 0,59 дюйма) в длину. Самыми крупными из всех существующих термитов являются королевы вида Macrotermes bellicosus , достигающие в длину более 10 сантиметров (4 дюймов). Другой гигантский термит, вымерший Gyatermes styriensis , процветал в Австрии в миоцене и имел размах крыльев 76 миллиметров (3,0 дюйма) и длину тела 25 миллиметров (0,98 дюйма).

Большинство рабочих и солдатских термитов полностью слепы, так как у них нет пары глаз. Однако у некоторых видов, таких как Hodotermes mossambicus , есть сложные глаза, которые они используют для ориентации и отличия солнечного света от лунного света. В ALATES (крылатые самцы и самки) имеют глаза вместе с боковыми глазками . Боковые глазки, однако, встречаются не у всех термитов, они отсутствуют в семействах Hodotermitidae , Termopsidae и Archotermopsidae . Как и у других насекомых, у термитов есть небольшая губа в форме языка и наличник ; наличник делится на постклипеус и антеклипеус. Усики термитов выполняют ряд функций, таких как ощущение прикосновения, вкуса, запахов (включая феромоны), тепла и вибрации. Три основных сегмента антенны термитов включают скапус , ножку (обычно короче скапуса) и жгутик (все сегменты за пределами скапуса и ножки). Ротовые части содержат верхнюю челюсть , губу и набор нижних челюстей . На верхних челюстях и губах есть щупики, которые помогают термитам ощущать еду и манипуляции с ними.

В соответствии со всеми насекомыми, анатомия термитов грудной клетки состоит из трех сегментов: переднегруди , то среднегрудь и заднегрудь . Каждый сегмент содержит пару ножек . У крылатых крылья крылья расположены на среднегруди и заднегруди, что характерно для всех четырехкрылых насекомых. Среднегрудь и заднегрудь имеют хорошо развитые экзоскелетные пластинки; переднегрудь имеет более мелкие пластинки.

Схема, показывающая крыло вместе с наличником и ногой

У термитов десятичлениковое брюшко с двумя пластинками - тергитами и стернитами . На десятом брюшном сегменте пара коротких церок . Всего десять тергитов, из которых девять широкие и один удлиненный. Репродуктивные органы похожи на органы тараканов, но более упрощены. Например, интромитентный орган отсутствует у крылатых крылышек самцов, а сперматозоиды либо неподвижны, либо афлагелляты. Однако термиты Mastotermitidae имеют многоцветковую сперму с ограниченной подвижностью . Половые органы у самок также упрощены. В отличие от других термитов, у самок мастотермитид есть яйцеклад , что поразительно похоже на таковое у самок тараканов.

Нерепродуктивные касты термитов бескрылые и полагаются исключительно на свои шесть ног для передвижения. Крылья летают недолго, поэтому они тоже полагаются на свои ноги. Внешний вид ног подобен в каждой касте, но у солдат ноги больше и тяжелее. Строение ног соответствует другим насекомым: части ноги включают тазик , вертел , бедро , большеберцовую кость и предплюсну . Количество большеберцовых шпор на ногах у человека варьируется. У некоторых видов термитов есть аролиум, расположенный между когтями , который присутствует у видов, которые лазают по гладким поверхностям, но отсутствует у большинства термитов.

В отличие от муравьев, задние и передние крылья одинаковой длины. Большую часть времени крылья - плохие летчики; их техника - взлетать в воздух и лететь в произвольном направлении. Исследования показывают, что по сравнению с более крупными термитами термиты меньшего размера не могут летать на большие расстояния. Когда термит находится в полете, его крылья остаются под прямым углом, а когда термит находится в состоянии покоя, его крылья остаются параллельными телу.

Кастовая система

Кастовая система термитов
A - Король
B - Королева
C - Вторичная королева
D - Третичная королева
E - Солдаты
F - Рабочий

Рабочие термиты берут на себя большую часть труда в колонии, отвечая за добычу пищи, хранение пищи, а также содержание выводков и гнезд. Рабочим поручено переваривать целлюлозу, содержащуюся в продуктах питания, и поэтому они являются наиболее вероятной кастой, которую можно встретить в зараженной древесине. Процесс кормления рабочих термитов другими сокамерниками известен как трофаллаксис . Трофаллаксис - это эффективная тактика питания для преобразования и повторного использования азотистых компонентов. Это освобождает родителей от кормления всех потомков, кроме первого поколения, позволяя группе значительно расти и обеспечивая передачу необходимых кишечных симбионтов от одного поколения к другому. Некоторые виды термитов могут полагаться на нимф для выполнения работы, не выделяясь в отдельную касту. Рабочие могут быть мужчинами или женщинами и обычно бесплодны, особенно у термитов, у которых гнездо гнездится отдельно от места кормления. Бесплодных рабочих иногда называют настоящими рабочими, в то время как плодовитые, как у гнездящихся на дереве Archotermopsidae, называют ложными рабочими.

Каста солдат имеет анатомические и поведенческие специализации, и их единственная цель - защищать колонию. У многих солдат большие головы с сильно модифицированными мощными челюстями, настолько увеличенными, что они не могут прокормить себя. Вместо этого их, как и молодых, кормят рабочие. Роднички , простые отверстия во лбу, из которых выделяются защитные выделения, являются особенностью семейства Rhinotermitidae. Многие виды легко идентифицируются по характеристикам более крупной и темной головы солдат и больших челюстей. У некоторых термитов солдаты могут использовать свои шаровидные (фрагмотические) головы, чтобы блокировать свои узкие туннели. К разным типам солдат относятся младшие и старшие солдаты, а также насуты , у которых есть роговидная лобовая проекция сопла (нос). Эти уникальные солдаты способны распылять на врагов ядовитые липкие выделения, содержащие дитерпены . Фиксация азота играет важную роль в назойливом питании. Солдаты обычно бесплодны, но известно, что некоторые виды Archotermopsidae имеют неотенические формы с солдатскими головами, а также имеют половые органы.

Репродуктивная каста зрелой колонии включает плодовитых женщин и мужчин, известных как королева и король. Королева колонии отвечает за производство яиц в колонии. В отличие от муравьев, король спаривается с ней на всю жизнь. У некоторых видов брюшко королевы резко увеличивается, чтобы увеличить плодовитость , характеристика, известная как физогастризм . В зависимости от вида королева начинает производить репродуктивных крылатых крылатых крылаток в определенное время года, а когда начинается брачный полет, из колонии выходят огромные стаи . Эти стаи привлекают самых разных хищников.

Жизненный цикл

Нимфа термитов похожа на уменьшенную версию взрослого человека, но не имеет специализаций, которые позволили бы идентифицировать ее касту.
Молодая нимфа термитов. Нимфы сначала линяют в рабочих, но другие могут в дальнейшем линять, чтобы стать солдатами или крылатыми животными .
Термит, и крылья от других термитов, на внутреннем подоконнике. Выпадение крыльев связано с репродуктивным роением.

Термитов часто сравнивают с социальными перепончатокрылыми (муравьи и различные виды пчел и ос), но их различное эволюционное происхождение приводит к значительным различиям в жизненном цикле. У эусоциальных перепончатокрылых рабочие исключительно самки. Самцы (трутни) гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц, а самки (как рабочие, так и матка) диплоидны и развиваются из оплодотворенных яиц. Напротив, рабочие термиты, составляющие большинство в колонии, являются диплоидными особями обоих полов и развиваются из оплодотворенных яиц. В зависимости от вида, рабочие мужского и женского пола могут играть разные роли в колонии термитов.

Жизненный цикл термитов начинается с яйца , но отличается от цикла пчелы или муравья тем, что он проходит через процесс развития, называемый неполным метаморфозом , с этапами яйца, нимфы и взрослой особи. Нимфы похожи на маленьких взрослых особей и по мере роста проходят серию линьек . У некоторых видов яйца проходят четыре стадии линьки, а нимфы - три. Нимфы сначала линяют в рабочих, а затем некоторые рабочие проходят дальнейшую линьку и становятся солдатами или крылатками; рабочие становятся крылатыми только в результате линьки в крылатых нимф.

Развитие нимф во взрослых может занять месяцы; период времени зависит от наличия пищи, температуры и общей численности населения колонии. Поскольку нимфы не могут прокормить себя, рабочие должны кормить их, но рабочие также принимают участие в общественной жизни колонии и выполняют некоторые другие задачи, такие как добыча пищи, строительство или содержание гнезда или уход за королевой. Феромоны регулируют кастовую систему в колониях термитов, предотвращая превращение всех термитов, за исключением очень немногих, в плодородных королев.

Королевы эусоциальных термитов Reticulitermes speratus способны прожить долгую жизнь, не жертвуя при этом плодовитостью . Эти долгоживущие королевы имеют значительно более низкий уровень окислительного повреждения, включая окислительное повреждение ДНК , чем рабочие, солдаты и нимфы. Более низкий уровень повреждений, по-видимому, связан с повышенным содержанием каталазы , фермента, который защищает от окислительного стресса .

Размножение

Сотни репродуктивных крылатых термитов роятся после летнего дождя, заполняя поле фотографии.
Крылатки роятся во время брачного полета после дождя

Крылатые термиты покидают колонию только во время брачного полета . Самцы крылатых самцов и самки объединяются в пары, а затем приземляются в поисках подходящего места для колонии. Король и королева термитов не вступают в брак, пока не найдут такое место. Когда они это делают, они выкапывают камеру, достаточно большую для обоих, закрывают вход и приступают к спариванию. После спаривания пара никогда не выходит на улицу и всю оставшуюся жизнь проводит в гнезде. Время брачного полета варьируется у каждого вида. Например, крылатые у некоторых видов появляются летом днем, а у других - зимой. Брачный полет также может начаться в сумерках, когда крылья роятся вокруг участков с множеством огней. Время начала брачного полета зависит от условий окружающей среды, времени суток, влажности, скорости ветра и осадков. Количество термитов в колонии также варьируется: более крупные виды обычно насчитывают 100–1000 особей. Однако некоторые колонии термитов, в том числе с многочисленными особями, могут исчисляться миллионами.

Королева откладывает только 10–20 яиц на самых ранних стадиях развития колонии, но откладывает до 1000 яиц в день, когда колонии несколько лет. В зрелом возрасте основная матка обладает большой способностью откладывать яйца. У некоторых видов зрелая матка имеет сильно вздутое брюшко и может производить 40 000 яиц в день. В каждом зрелом яичнике может быть около 2000 овариол . Брюшко увеличивает длину тела матки в несколько раз больше, чем до спаривания, и снижает ее способность свободно передвигаться; обслуживающий персонал оказывает помощь.

Поведение рабочих Reticulitermes speratus при уходе за яйцами в детской камере

После первоначального спаривания король вырастает лишь немного больше и продолжает спариваться с королевой на всю жизнь (королева термитов может прожить от 30 до 50 лет); это сильно отличается от колоний муравьев, в которых матка спаривается с самцами один раз и сохраняет гаметы на всю жизнь, поскольку муравьи-самцы умирают вскоре после спаривания. Если королева отсутствует, король термитов производит феромоны, которые способствуют развитию новых королев термитов. Поскольку королева и король моногамны, конкуренции сперматозоидов не происходит.

Термиты, претерпевающие незавершенную метаморфозу на пути к становлению крылатыми, образуют субкасту у определенных видов термитов, выступая в качестве потенциальных дополнительных репродуктивных животных. Эти дополнительные репродуктивные особи созревают в первичные репродуктивные только после смерти короля или королевы, или когда первичные репродуктивные органы отделяются от колонии. Добавки имеют возможность заменить мертвую первичную репродуктивную особь, и в колонии может быть более одного дополнения. Некоторые королевы обладают способностью переключаться с полового размножения на бесполое . Исследования показывают, что в то время как королевы термитов спариваются с королем, чтобы произвести рабочих колонии, королевы воспроизводят своих замен ( неотенических королев) партеногенетически .

Неотропический термит Embiratermes neotenicus и несколько других родственных видов образуют колонии, в которых есть первичный король, сопровождаемый первичной маткой, или до 200 неотенических маток, возникших в результате телитокозного партеногенеза первичной королевы-основателя. Вероятно, используемая форма партеногенеза поддерживает гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери, что позволяет избежать инбридинговой депрессии .

Поведение и экология

Диета

Плотная куча фекалий термитов, примерно 10 на 20 на несколько сантиметров в высоту, скопившихся на деревянной полке в результате активности термитов где-то над рамкой этой фотографии.
Фекальные гранулы термитов

Термиты - детритофаги , поедающие мертвые растения на любом уровне разложения. Они также играют жизненно важную роль в экосистеме, перерабатывая отходы, такие как валежная древесина, фекалии и растения. Многие виды едят целлюлозу , имея специальную среднюю кишку, которая расщепляет волокна. Термиты считаются основным источником (11%) атмосферного метана , одного из основных парниковых газов , образующихся при разложении целлюлозы. Термиты полагаются в первую очередь на симбиотические простейшие ( метамонады ) и другие микробы, такие как простейшие жгутиковые в их кишечнике, чтобы переваривать целлюлозу для них, позволяя им поглощать конечные продукты для собственного использования. Микробная экосистема, присутствующая в кишечнике термитов, содержит множество видов, которые больше нигде на Земле не встречаются. Термиты вылупляются без этих симбионтов, присутствующих в их кишечнике, и развивают их после того, как накормили культурой других термитов. Кишечные простейшие, такие как трихонимфа , в свою очередь, полагаются на симбиотические бактерии, встроенные на их поверхности, чтобы производить некоторые из необходимых пищеварительных ферментов . Большинство высших термитов, особенно из семейства Termitidae, могут вырабатывать собственные ферменты целлюлазы , но они полагаются в первую очередь на бактерии. Жгутиковые утрачены у Termitidae. Исследования показали, что в кишечнике термитов живут спирохеты, способные фиксировать атмосферный азот в форме, пригодной для насекомых. Понимание учеными взаимосвязи между пищеварительным трактом термитов и микробными эндосимбионтами все еще находится в зачаточном состоянии; что верно для всех видов термитов, так это то, что рабочие кормят других членов колонии веществами, полученными в результате переваривания растительного материала, либо изо рта , либо из ануса. Судя по близкородственным видам бактерий, можно предположить, что микробиота кишечника термитов и тараканов происходит от их предков- двукрылых .

Некоторые виды, такие как Gnathamitermes tubiformans, имеют сезонные пищевые привычки. Например, они могут предпочтительно употреблять красную трехостую ( Aristida longiseta ) летом, бизоновую траву ( Buchloe dactyloides ) с мая по август и голубую граму Bouteloua gracilis весной, летом и осенью. Колонии G. tubiformans потребляют меньше корма весной, чем осенью, когда их активность питания высока.

Различные леса отличаются своей восприимчивостью к атакам термитов; различия объясняются такими факторами, как влажность, твердость, а также содержание смол и лигнина. В одном исследовании термит из сухого дерева Cryptotermes brevis сильно предпочел древесину тополя и клена другим лесам, которые обычно отвергались колонией термитов. Эти предпочтения могут частично отражать обусловленное или усвоенное поведение.

Некоторые виды термитов занимаются грибоводством . Они содержат «сад» специализированных грибов рода Termitomyces , которые питаются экскрементами насекомых. Когда грибы съедены, их споры проходят неповрежденными через кишечник термитов, чтобы завершить цикл, прорастая в свежих фекальных гранулах. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что семейство Macrotermitinae развило сельское хозяйство около 31 миллиона лет назад. Предполагается, что более 90 процентов сухой древесины в полузасушливых экосистемах саванн Африки и Азии перерабатываются этими термитами. Первоначально жившие в тропических лесах, выращивание грибов позволило им колонизировать африканскую саванну и другие новые среды, в конечном итоге расширившись в Азию.

В зависимости от привычки питания термиты делятся на две группы: низшие термиты и высшие термиты. Нижние термиты питаются преимущественно древесиной. Поскольку древесина трудно переваривается, термиты предпочитают употреблять в пищу древесину, инфицированную грибком, потому что она легче переваривается, а грибы богаты белком. Между тем, высшие термиты потребляют самые разные материалы, включая фекалии, перегной , траву, листья и корни. Кишечник низших термитов содержит множество видов бактерий наряду с простейшими , в то время как у высших термитов есть только несколько видов бактерий без простейших.

Хищники

Паук-краб с пойманным крылышком

Термиты потребляются самыми разными хищниками . Только один вид термитов, Hodotermes mossambicus , был обнаружен в содержимом желудков 65 птиц и 19 млекопитающих . Членистоногие, такие как муравьи , многоножки , тараканы , сверчки , стрекозы , скорпионы и пауки , рептилии, такие как ящерицы , и земноводные, такие как лягушки и жабы, потребляют термитов, причем два паука из семейства Ammoxenidae являются специализированными хищниками термитов. Другие хищники включают трубкозуб , aardwolves , муравьед , летучие мышь , медведь , bilbies , много птиц , ехидны , лисица , galagos , numbats , мышей и ящер . Протел является насекомоядными млекопитающим , которые в основном питаются термиты; он находит пищу по звуку, а также по запаху, исходящему от солдат; Один- единственный земляной волк способен съесть тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык. Губач взламывать насыпи потреблять nestmates, в то время как шимпанзе имеет развитые инструменты для «рыб» термитов из их гнезда. Анализ характера износа костных орудий, использовавшихся первыми гомининами Paranthropus robustus, предполагает, что они использовали эти орудия для раскопок термитников.

Муравей Матабеле ( Megaponera analis ) убивает термитника Macrotermes bellicosus во время рейда.

Среди всех хищников муравьи - величайшие враги термитов. Некоторые роды муравьев являются специализированными хищниками термитов. Например, Megaponera - это род строго поедающих термитов (термитофагов), которые совершают набеги, некоторые из которых длятся несколько часов. Paltothyreus tarsatus - еще один вид, совершающий набеги на термитов, каждый из которых укладывает как можно больше термитов в свои челюсти перед возвращением домой, при этом нанимая дополнительных сокамерников на место рейда через химические следы. Малазийские муравьи с базисным эротином Eurhopalothrix heliscata используют другую стратегию охоты на термитов, вжимаясь в ограниченное пространство, когда они охотятся через гниющие колонии термитов, в которых живут дома. Попав внутрь, муравьи хватают свою добычу короткими, но острыми челюстями. Tetramorium uelense - специализированный вид хищников, питающийся мелкими термитами. Разведчик набирает 10–30 рабочих в место, где обитают термиты, убивая их, обездвиживая их жалом. Колонии Centromyrmex и Iridomyrmex иногда гнездятся в термитниках , и поэтому термиты становятся жертвами этих муравьев. Нет никаких свидетельств каких-либо отношений (кроме хищнических). Другие муравьи, включая Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis и Wasmannia , также охотятся на термитов. В отличие от всех этих видов муравьев и несмотря на огромное разнообразие добычи, муравьи Dorylus редко поедают термитов.

Муравьи - не единственные беспозвоночные, совершающие набеги. Известно, что многие сфекоидные осы и несколько видов, включая Polybia и Angiopolybia, совершают набеги на термитники во время брачного полета термитов.

Паразиты, патогены и вирусы

Термиты реже подвергаются нападению паразитов, чем пчелы, осы и муравьи, поскольку они обычно хорошо защищены в своих курганах. Тем не менее термиты заражены множеством паразитов. Некоторые из них включают двукрылых мух, клещей Pyemotes и большое количество паразитов нематод . Большинство паразитов нематод относятся к отряду Rhabditida ; другие относятся к роду Mermis , Diplogaster aerivora и Harteria gallinarum . При неминуемой угрозе нападения паразитов колония может мигрировать на новое место. Однако некоторые грибковые патогены, такие как Aspergillus nomius и Metarhizium anisopliae, представляют собой серьезную угрозу для колонии термитов, поскольку они не зависят от хозяина и могут инфицировать большие части колонии; передача обычно происходит при прямом физическом контакте. Известно, что M. anisopliae ослабляет иммунную систему термитов. Заражение A. nomius происходит только тогда, когда колония находится в сильном стрессе. Известно, что более 34 видов грибов живут как паразиты на экзоскелете термитов, причем многие из них являются специфическими для хозяина и причиняют своему хозяину лишь косвенный вред.

Термиты инфицированы вирусами, включая Entomopoxvirinae и вирус ядерного полиэдроза .

Передвижение и добыча пищи

Поскольку у касты рабочих и солдат нет крыльев, и поэтому они никогда не летают, а репродуктивные особи используют свои крылья лишь на короткое время, термиты в основном полагаются на свои ноги, чтобы передвигаться.

Собирательное поведение зависит от типа термитов. Например, некоторые виды питаются деревянными конструкциями, в которых они обитают, а другие собирают пищу, которая находится рядом с гнездом. Большинство рабочих редко обнаруживаются на открытом воздухе и не собирают корм без защиты; они полагаются на защитную пленку и взлетно-посадочные полосы, чтобы защитить их от хищников. Подземные термиты строят туннели и галереи для поиска пищи, а рабочие, которым удается найти источники пищи, вербуют дополнительных сокамерников, помещая фагостимулирующий феромон, который привлекает рабочих. Рабочие-собиратели используют семиохимические вещества для общения друг с другом, а рабочие, которые начинают добывать корм за пределами своего гнезда, высвобождают феромоны из своих грудных желез. У одного вида, Nasutitermes costalis , экспедиция за кормом состоит из трех этапов: во-первых, солдаты исследуют местность. Когда они находят источник пищи, они общаются с другими солдатами, и из них начинает появляться небольшой отряд рабочих. На втором этапе рабочие появляются на стройплощадке в большом количестве. Третья фаза отмечена уменьшением количества присутствующих солдат и увеличением количества рабочих. Изолированные рабочие термитов могут участвовать в полете Леви в качестве оптимизированной стратегии для поиска своих товарищей по гнезду или поиска пищи.

Конкуренция

Соревнование между двумя колониями всегда приводит к агонистическому поведению по отношению друг к другу, что приводит к дракам. Эти бои могут привести к гибели обеих сторон и, в некоторых случаях, к завоеванию или потере территории. Могут присутствовать «кладбищенские ямы», где захоронены тела мертвых термитов.

Исследования показывают, что когда термиты встречаются друг с другом в местах добычи пищи, некоторые из них намеренно блокируют проходы, чтобы не допустить проникновения других термитов. Мертвые термиты из других колоний, обнаруженные в исследовательских туннелях, приводят к изоляции района и, следовательно, к необходимости строительства новых туннелей. Конфликт между двумя конкурентами возникает не всегда. Например, хотя они могут блокировать проходы друг друга, колонии Macrotermes bellicosus и Macrotermes subhyalinus не всегда агрессивны по отношению друг к другу. Самоубийственная зубрежка известна для Coptotermes formosanus . Поскольку колонии C. formosanus могут вступать в физический конфликт, некоторые термиты плотно втискиваются в кормовые туннели и умирают, успешно блокируя туннель и прекращая все агонистические действия.

Среди репродуктивной касты неотенические царицы могут конкурировать друг с другом, чтобы стать доминирующей королевой, когда нет первичных репродуктивных потомков. Эта борьба между королевами приводит к уничтожению всех, кроме одной королевы, которая вместе с королем захватывает колонию.

Муравьи и термиты могут соревноваться друг с другом за место для гнездования. В частности, муравьи, охотящиеся на термитов, обычно негативно влияют на гнездящиеся древесные виды.

Коммуникация

Орды Nasutitermes в походе за едой, следуя за феромонами и оставляя следы

Большинство термитов слепы, поэтому общение в основном происходит с помощью химических, механических и феромонных сигналов. Эти методы общения используются в различных сферах деятельности, включая добычу пищи, обнаружение репродуктивных особей, строительство гнезд, распознавание сородичей, брачный полет, обнаружение врагов и борьбу с ними, а также защиту гнезд. Самый распространенный способ связи - антенна. Известен ряд феромонов, в том числе контактные феромоны (которые передаются, когда рабочие заняты трофалаксисом или уходом) и феромоны тревоги , следа и секса . Феромон тревоги и другие защитные химические вещества выделяются лобной железой. Следовые феромоны секретируются грудной железой, а половые феромоны происходят из двух железистых источников: стернальных и тергальных желез. Когда термиты выходят на поиски пищи, они собирают корм колоннами по земле через растительность. След можно определить по фекальным отложениям или взлетно-посадочным полосам, покрытым объектами. Рабочие оставляют на этих следах феромоны, которые другие члены гнезда обнаруживают через обонятельные рецепторы. Термиты также могут общаться с помощью механических сигналов, вибраций и физического контакта. Эти сигналы часто используются для передачи сигналов тревоги или для оценки источника пищи.

Когда термиты строят свои гнезда, они используют преимущественно косвенную связь. Ни один термит не будет отвечать за какой-либо конкретный строительный проект. Отдельные термиты скорее реагируют, чем думают, но на групповом уровне они демонстрируют своего рода коллективное познание. Определенные конструкции или другие объекты, такие как гранулы почвы или столбы, заставляют термитов начинать строительство. Термит добавляет эти объекты к существующим структурам, и такое поведение поощряет строительное поведение других рабочих. Результатом является самоорганизованный процесс, при котором информация, которая направляет деятельность термитов, является результатом изменений в окружающей среде, а не прямого контакта между людьми.

Термиты могут различать своих товарищей по гнезду и других посредством химической связи и симбионтов в кишечнике: химические вещества, состоящие из углеводородов, выделяемых из кутикулы, позволяют распознавать чужеродные виды термитов. Каждая колония имеет свой особый запах. Этот запах является результатом генетических факторов и факторов окружающей среды, таких как диета термитов и состав бактерий в кишечнике термитов.

Защита

Чтобы продемонстрировать ремонтные свойства термитов, в их гнезде просверлили отверстие.  На этой фотографии крупным планом видно более десятка рабочих термитов с бледными головами, большинство из которых смотрят в камеру, когда они занимаются ремонтом изнутри норы.  Также видно около дюжины солдатских термитов с оранжевыми головами, некоторые смотрят наружу из норы, другие патрулируют окрестности.
Термиты устремляются к поврежденному участку гнезда.

Термиты полагаются на сигнализацию, чтобы защитить колонию. Феромоны тревоги могут быть выпущены, когда гнездо было взломано или подверглось нападению врагов или потенциальных патогенов. Термиты всегда избегают товарищей по гнезду, инфицированных спорами Metarhizium anisopliae , посредством вибрационных сигналов, издаваемых зараженными товарищами по гнезду. Другие методы защиты включают интенсивное подергивание и секрецию жидкости лобной железой, а также испражнения, содержащие феромоны тревоги.

У некоторых видов некоторые солдаты блокируют туннели, чтобы не дать своим врагам проникнуть в гнездо, и они могут намеренно взламывать себя в качестве защиты. В случаях, когда вторжение происходит из бреши, превышающей размер головы солдата, солдаты формируют фалангу вокруг бреши и кусают злоумышленников. Если вторжение Megaponera analis будет успешным, вся колония может быть уничтожена, хотя такой сценарий встречается редко.

Для термитов любое нарушение их туннелей или гнезд является поводом для беспокойства. Когда термиты обнаруживают потенциальную брешь, солдаты обычно бьют головой, очевидно, чтобы привлечь других солдат для защиты и нанять дополнительных рабочих для ремонта любой бреши. Кроме того, встревоженный термит натыкается на других термитов, что заставляет их тревожиться и оставлять следы феромонов в нарушенную область, что также является способом нанять дополнительных рабочих.

Насуте-термиты-солдаты на гнилой древесине

У пантропического подсемейства Nasutitermitinae есть особая каста солдат, известных как насуты, которые обладают способностью источать ядовитые жидкости через роговидную лобную проекцию, которую они используют для защиты. Насуты потеряли свои челюсти в ходе эволюции и должны питаться рабочими. Большое количество монотерпеновых углеводородных растворителей было идентифицировано в жидкостях, которые выделяют назуты. Точно так же подземные термиты Formosan , как известно, выделяют нафталин для защиты своих гнезд.

Солдаты вида Globitermes sulphureus совершают самоубийство путем аутотиза  - разрыва большой железы прямо под поверхностью кутикулы. Густая желтая жидкость в железе становится очень липкой при контакте с воздухом, запутывая муравьев или других насекомых, пытающихся вторгнуться в гнездо. Другой термит, Neocapriterme taracua , также участвует в самоубийственной защите. Рабочие, физически неспособные использовать свои нижние челюсти во время боя, формируют мешочек, полный химикатов, а затем намеренно разрывают себя, высвобождая токсичные химические вещества, парализующие и убивающие их врагов. У солдат неотропического семейства термитов Serritermitidae есть стратегия защиты, которая включает аутотиз передних желез с разрывом тела между головой и животом. Когда солдаты, охраняющие входы в гнезда, подвергаются нападению злоумышленников, они участвуют в автотизисе, создавая блок, который запрещает доступ любому злоумышленнику.

Рабочие используют несколько разных стратегий, чтобы справиться со своими мертвыми, включая захоронение, каннибализм и полное избегание трупов. Для того чтобы избежать болезнетворных микроорганизмов , термиты иногда участвуют в necrophoresis , в котором nestmate уносит труп из колонии , чтобы избавиться от него в другом месте. Какая стратегия используется, зависит от характера трупа, с которым имеет дело рабочий (т. Е. От возраста туши).

Отношения с другими организмами

Western Underground Orchid живет полностью под землей.  Он неспособен к фотосинтезу, и его опыление зависит от подземных насекомых, таких как термиты.  Показанная цветочная головка составляет всего около 1,5 сантиметра в поперечнике.  Десятки крошечных розовых цветочков собраны в плотную группу в окружении лепестков, которые придают цветку вид бледного миниатюрного тюльпана.
Rhizanthella gardneri - единственная орхидея, опыляемая термитами.

Известно, что один из видов грибов имитирует яйца термитов, успешно избегая своих естественных хищников. Эти маленькие коричневые шарики, известные как «шарики термитов», редко убивают яйца, а в некоторых случаях к ним прибегают рабочие. Этот гриб имитирует эти яйца, вырабатывая фермент, переваривающий целлюлозу, известный как глюкозидазы . Уникальное поведение подражания существует между различными видами жуков Trichopsenius и некоторыми видами термитов в пределах Reticulitermes . Жуки имеют те же углеводороды кутикулы, что и термиты, и даже биосинтезируют их. Эта химическая мимикрия позволяет жукам интегрироваться в колонии термитов. Развитые придатки на физико-желудочном брюшке Austrospirachtha mimetes позволяют жуку имитировать термит-рабочего.

Известно, что некоторые виды муравьев ловят термитов, чтобы использовать их в дальнейшем в качестве источника свежей пищи, а не убивают их. Например, Formica nigra ловит термитов, а тех, кто пытается спастись, немедленно схватывают и загоняют под землю. Некоторые виды муравьев подсемейства Ponerinae проводят эти набеги, хотя другие виды муравьев заходят в одиночку, чтобы украсть яйца или нимф. Муравьи, такие как Megaponera analis, атакуют насыпи снаружи, а муравьи Dorylinae - под землей. Несмотря на это, некоторые термиты и муравьи могут мирно сосуществовать. Некоторые виды термитов, в том числе Nasutitermes corniger , образуют ассоциации с определенными видами муравьев, чтобы отпугнуть хищных видов муравьев. Самая ранняя известная ассоциация между муравьями ацтеков и термитами Nasutitermes восходит к периоду олигоцена-миоцена.

Муравьиный отряд, собирающий термитов Pseudocanthotermes militaris после успешного рейда

Известно, что 54 вида муравьев населяют курганы Насутитермес , как заселенные , так и заброшенные. Одна из причин, по которой многие муравьи живут в насыпях Насутитермес, связана с частым появлением термитов в их географическом ареале; другой - защитить себя от наводнений. Иридомирмекс также населяет курганы термитов, хотя никаких свидетельств каких-либо отношений (кроме хищных) не известно. В редких случаях некоторые виды термитов живут внутри активных колоний муравьев. Некоторые беспозвоночные организмы, такие как жуки, гусеницы, мухи и многоножки, являются термитофилами и обитают внутри колоний термитов (они не могут выжить самостоятельно). В результате некоторые жуки и мухи эволюционировали вместе со своими хозяевами. У них выработалась железа, которая выделяет вещество, которое привлекает рабочих, облизывая их. Курганы также могут служить убежищем и теплом для птиц, ящериц, змей и скорпионов.

Термиты, как известно, переносят пыльцу и регулярно посещают цветы, поэтому считаются потенциальными опылителями для ряда цветущих растений. В частности, один цветок, Rhizanthella gardneri , регулярно опыляется рабочими, собирающими пищу, и, возможно, это единственный цветок орхидных в мире, который опыляют термиты.

Многие растения разработали эффективную защиту от термитов. Однако сеянцы уязвимы для атак термитов и нуждаются в дополнительной защите, поскольку их защитные механизмы развиваются только после того, как они прошли стадию проростков. Защита обычно достигается за счет выделения химикатов-антифедантов в стенки древесных клеток. Это снижает способность термитов эффективно переваривать целлюлозу . В Австралии был разработан коммерческий продукт «Blockaid», в котором используется ряд растительных экстрактов для создания нетоксичного барьера от термитов для зданий , наносимого краской . Было показано, что экстракт австралийского фигуристого червя, Eremophila , отталкивает термитов; тесты показали, что термиты сильно отталкиваются ядовитым материалом до такой степени, что они будут голодать, а не потреблять пищу. Когда их держат рядом с экстрактом, они дезориентируются и в конечном итоге умирают.

Отношения с окружающей средой

Популяции термитов могут существенно пострадать от изменений окружающей среды, в том числе вызванных вмешательством человека. Бразильское исследование изучало сообщества термитов на трех участках Каатинга при различных уровнях антропогенного воздействия в полузасушливом регионе на северо-востоке Бразилии. Образцы были отобраны с использованием разрезов размером 65 х 2 м. Всего на трех участках присутствовало 26 видов термитов, и на трансектах было зарегистрировано 196 встреч. Сообщества термитов значительно различались между участками, с заметным сокращением как разнообразия, так и численности, с повышенным беспокойством, связанным с уменьшением густоты деревьев и почвенного покрова, а также с интенсивностью вытаптывания крупного рогатого скота и коз. Наиболее сильно пострадали кормилицы.

Гнезда

Рабочие-термиты за работой
Фотография гнезда древесных термитов, построенного на стволе дерева высоко над землей.  Он имеет яйцевидную форму и кажется больше баскетбольного мяча.  Он темно-коричневого цвета и сделан из картона, смеси переваренной древесины и фекалий термитов, который прочен и устойчив к дождю.  Видны крытые туннели из картона, ведущие вниз по тенистой стороне дерева от гнезда к земле.
Гнездо древесных термитов в Мексике
Гнездо термитов в Банксии , Палм-Бич, Сидней.

Гнездо термитов можно рассматривать как состоящее из двух частей: неодушевленной и живой. Живое - это все термиты, живущие внутри колонии, а неодушевленная часть - это сама структура, построенная термитами. Гнезда можно условно разделить на три основные категории: подземные (полностью под землей), эпигеальные (выступающие над поверхностью почвы) и древесные (построенные над землей, но всегда соединенные с землей через укрытия ). Эпигеальные гнезда (курганы) выступают из земли, соприкасаясь с землей, и сделаны из земли и ила. Гнездо выполняет множество функций, таких как обеспечение защищенного жилого пространства и укрытие от хищников. Большинство термитов строят подземные колонии, а не многофункциональные гнезда и курганы. Современные примитивные термиты гнездятся в деревянных конструкциях, таких как бревна, пни и мертвые части деревьев, как и термиты миллионы лет назад.

Для строительства своих гнезд термиты в основном используют фекалии, которые обладают многими желательными свойствами в качестве строительного материала. Другие строительные материалы включают частично переваренный растительный материал, используемый в картонных гнездах (древесные гнезда, построенные из фекалий и дерева), и почву, используемую при строительстве подземных гнезд и курганов. Не все гнезда видны, так как многие гнезда в тропических лесах расположены под землей. Виды подсемейства Apicotermitinae являются хорошими примерами строителей подземных гнезд, поскольку они обитают только внутри туннелей. Другие термиты живут в лесу, и туннели строятся, когда они питаются древесиной. Гнезда и насыпи защищают мягкие тела термитов от высыхания, света, патогенов и паразитов, а также служат защитой от хищников. Гнезда из картона особенно слабы, поэтому жители используют стратегии контратаки против вторгшихся хищников.

Деревянные картонные гнезда Nasutitermes, обитающие в мангровых болотах , обогащены лигнином и обеднены целлюлозой и ксиланами. Это изменение вызвано бактериальным распадом в кишечнике термитов: они используют свои фекалии в качестве строительного материала для картона. Гнезда древесных термитов могут составлять до 2% наземных запасов углерода в мангровых болотах Пуэрто-Рико . Эти гнезда Nasutitermes в основном состоят из частично биоразложенного древесного материала из стеблей и ветвей мангровых деревьев, а именно Rhizophora mangle (красный мангровый лес), Avicennia germinans (черный мангровый лес) и Laguncularia racemose (белый мангровый лес).

Некоторые виды строят сложные гнезда, называемые поликалическими гнездами; эта среда обитания называется поликализмом. Поликалические виды термитов образуют несколько гнезд или калий, соединенных подземными камерами. Известно, что роды термитов Apicotermes и Trinervitermes имеют поликалические виды. Поликалические гнезда, по-видимому, реже встречаются у видов, строящих курганы, хотя поликалические древесные гнезда наблюдались у некоторых видов Nasutitermes .

Курганы

Гнезда считаются насыпями, если они выступают над земной поверхностью. Курган обеспечивает термитам такую ​​же защиту, как и гнездо, но более прочный. Курганы, расположенные в районах с проливными и непрерывными дождями, подвержены риску эрозии курганов из-за их богатой глиной конструкции. Те, которые сделаны из картона, могут обеспечить защиту от дождя и на самом деле могут выдерживать сильные осадки. Определенные участки курганов используются в качестве опорных пунктов в случае прорыва. Например, колонии Cubitermes строят узкие туннели, используемые в качестве опорных пунктов, поскольку диаметр туннелей достаточно мал, чтобы солдаты могли их заблокировать. В хорошо защищенном помещении, известном как «клетка королевы», размещаются королева и король, и она используется как последняя линия защиты.

Виды рода Macrotermes, возможно, строят самые сложные структуры в мире насекомых, сооружая огромные холмы. Эти курганы являются одними из крупнейших в мире, они достигают высоты от 8 до 9 метров (от 26 до 29 футов) и состоят из дымовых труб, вершин и гребней. Другой вид термитов, Amitermes meridionalis , может строить гнезда от 3 до 4 метров (от 9 до 13 футов) в высоту и 2,5 метра (8 футов) в ширину. Самый высокий из когда-либо зарегистрированных курганов имел длину 12,8 метра (42 фута) и был найден в Демократической Республике Конго.

Скульптурные насыпи иногда имеют сложные и отличительные формы, такие как термиты компаса ( Amitermes meridionalis и A. laurensis ), которые образуют высокие клиновидные насыпи с длинной осью, ориентированной примерно с севера на юг, что дало им общее название. . Экспериментально показано, что такая ориентация способствует терморегуляции . Ориентация север-юг заставляет внутреннюю температуру холма быстро повышаться в течение утра, избегая перегрева из-за полуденного солнца. Затем температура остается на плато до самого вечера.

Трубы для укрытий

Фотография сделана вверх от уровня земли укрытий, идущих вверх по затененной стороне дерева.  Там, где главный ствол дерева разделяется на отдельные большие ветви, укрытие также разветвляется.  Хотя на этой фотографии гнезда не видны, ответвления трубы убежища предположительно ведут к поликалическим сестринским колониям древесных термитов, которые построили эти трубы.
Укрывные трубы Nasutiterminae на стволе дерева обеспечивают укрытие для тропы от гнезда до подстилки.

Термиты строят укрытия, также известные как земляные трубы или грязевые трубы, которые начинаются с земли. Эти укрытия можно найти на стенах и других конструкциях. Созданные термитами ночью, в период повышенной влажности, эти трубы обеспечивают защиту термитов от потенциальных хищников, особенно от муравьев. Трубки для укрытий также обеспечивают высокую влажность и темноту и позволяют рабочим собирать источники пищи, к которым невозможно получить доступ другим способом. Эти проходы сделаны из почвы и фекалий и обычно имеют коричневый цвет. Размер этих укрытий зависит от количества доступных источников пищи. Они варьируются от менее 1 см до нескольких сантиметров в ширину, но могут достигать десятков метров в длину.

Отношения с людьми

Как вредители

Термитный курган как препятствие на взлетно-посадочной полосе в Хориксасе ( Намибия )
Повреждения термитов на внешней структуре

Из-за своей привычки поедать древесину многие виды термитов могут нанести значительный ущерб незащищенным зданиям и другим деревянным конструкциям. Термиты играют важную роль в качестве разложителей древесины и растительного материала, и конфликт с людьми возникает там, где структуры и ландшафты, содержащие структурные компоненты древесины, структурные материалы, полученные из целлюлозы, и декоративная растительность обеспечивают термитов надежным источником пищи и влаги. Их привычка оставаться скрытыми часто приводит к тому, что их присутствие остается незамеченным до тех пор, пока древесина не будет серьезно повреждена, и останется только тонкий внешний слой древесины, который защищает их от окружающей среды. Из 3106 известных видов только 183 вида наносят ущерб; 83 вида наносят значительный ущерб деревянным конструкциям. В Северной Америке 18 подземных видов являются вредителями; в Австралии 16 видов имеют экономические последствия; на Индийском субконтиненте вредителями считаются 26 видов, а в тропической Африке - 24. В Центральной Америке и Вест-Индии насчитывается 17 видов вредителей. Среди родов термитов Coptotermes насчитывает наибольшее количество видов вредителей из всех родов: известно, что 28 видов наносят ущерб. Менее 10% термитов из сухого дерева являются вредителями, но они поражают деревянные конструкции и мебель в тропических, субтропических и других регионах. Термиты из сырого дерева атакуют только пиломатериалы, подвергшиеся воздействию дождя или почвы.

Термиты из сухого дерева процветают в теплом климате, и деятельность человека может позволить им вторгаться в дома, поскольку они могут транспортироваться через зараженные товары, контейнеры и корабли. Было замечено, что колонии термитов процветают в теплых зданиях, расположенных в холодных регионах. Некоторые термиты считаются инвазивными видами. Cryptotermes brevis , наиболее широко интродуцированный инвазивный вид термитов в мире, был завезен на все острова Вест-Индии и в Австралию.

Повреждения термитов в пнях деревянных домов

Помимо нанесения ущерба зданиям, термиты также могут повреждать пищевые культуры. Термиты могут атаковать деревья с низкой устойчивостью к повреждениям, но обычно игнорируют быстрорастущие растения. Большинство атак происходит во время сбора урожая; посевы и деревья подвергаются атакам в сухой сезон.

Ущерб, причиненный термитами, обходится юго-западу Соединенных Штатов примерно в 1,5 миллиарда долларов ежегодно в виде повреждения деревянных конструкций, но истинную стоимость ущерба во всем мире невозможно определить. Термиты Drywood несут ответственность за большую часть ущерба, нанесенного термитами. Цель борьбы с термитами - защитить конструкции и уязвимые декоративные растения от термитов; Конструкции могут быть домами или бизнесом, или такими элементами, как деревянные столбы забора и телефонные столбы. Регулярные и тщательные осмотры со стороны обученного специалиста могут потребоваться для обнаружения активности термитов при отсутствии более очевидных признаков, таких как стая термитов или крылатые крылья внутри или рядом с сооружением. Мониторы для термитов, сделанные из дерева или целлюлозы, прилегающие к строению, также могут указывать на то, что термиты собирают пищу, когда они будут конфликтовать с людьми. С термитами можно бороться, применяя бордоскую смесь или другие вещества, содержащие медь, такие как хромированный арсенат меди . В Соединенных Штатах применение термитицида почвы с активным ингредиентом фипронила , такого как Termidor SC или Taurus SC, лицензированным профессионалом, является распространенным средством, одобренным Агентством по охране окружающей среды для экономически значимых подземных термитов. Растущий спрос на альтернативные, зеленые и «более естественные» методы уничтожения привел к увеличению спроса на механические и биологические методы борьбы, такие как апельсиновое масло .

Чтобы лучше контролировать популяцию термитов, были разработаны различные методы отслеживания перемещений термитов. Один из первых методов заключался в распределении приманки для термитов, содержащих маркерные белки иммуноглобулина G (IgG), от кроликов или кур. Термиты, собранные с поля, могут быть протестированы на маркеры кроличьего IgG с использованием анализа, специфичного для кроличьего IgG . Недавно разработанные менее дорогие альтернативы включают отслеживание термитов с помощью яичного белка, коровьего молока или белков соевого молока, которые можно распылять на термитов в поле. Термиты, несущие эти белки, можно проследить с помощью специфичного для белков теста ELISA .

Как еда

Мальчики из племени Яво из Мозамбика собирают летающих термитов
Эти летающие крылатки были собраны, когда они выходили из своих гнезд в земле в первые дни сезона дождей.

43 вида термитов используются в пищу людьми или скармливаются скоту. Эти насекомые особенно важны в бедных странах, где недоедание является обычным явлением, поскольку белок термитов может помочь улучшить рацион человека. Термиты потребляются во многих регионах мира, но эта практика стала популярной только в развитых странах в последние годы.

Термиты употребляются в пищу людьми из самых разных культур по всему миру. Во многих частях Африки крылатки - важный фактор в рационе коренного населения. У групп есть разные способы сбора и выращивания насекомых; иногда собирают солдат нескольких видов. Королевы считаются деликатесом, хотя их сложнее достать. Крылатые термиты богаты питательными веществами и имеют достаточный уровень жира и белка. Они считаются приятными на вкус, а после приготовления имеют ореховый привкус.

Алате собирают с началом сезона дождей. Во время брачного полета их обычно можно увидеть вокруг источников света, которые их привлекают, поэтому на лампах устанавливают сети, а затем собирают пойманных крылатых особей. Крылья удаляются методом, похожим на провеивание . Наилучший результат достигается, когда они слегка обжариваются на горячей плите или обжариваются до хрустящей корочки. Масло не требуется, поскольку их тела обычно содержат достаточное количество масла. Термитов обычно едят, когда домашний скот бедный, а племенные культуры еще не вырастили и не произвели никакой пищи, или если запасы пищи из предыдущего вегетационного периода ограничены.

Помимо Африки, термитов потребляют в местных или племенных районах Азии, Северной и Южной Америки. В Австралии коренные австралийцы знают, что термиты съедобны, но не употребляют их в пищу даже в периоды нехватки; есть несколько объяснений почему. Термитные курганы являются основным источником потребления почвы ( геофагии ) во многих странах, включая Кению , Танзанию , Замбию , Зимбабве и Южную Африку . Исследователи предположили, что термиты являются подходящими кандидатами для употребления в пищу людьми и космического сельского хозяйства , поскольку они богаты белком и могут использоваться для преобразования несъедобных отходов в продукты питания для людей.

В сельском хозяйстве

Ученые разработали более доступный метод отслеживания передвижения термитов с использованием отслеживаемых белков.

Термиты могут быть основными сельскохозяйственными вредителями, особенно в Восточной Африке и Северной Азии, где потери урожая могут быть серьезными (3–100% потерь урожая в Африке). Уравновешивает это значительно улучшенная инфильтрация воды, когда туннели термитов в почве позволяют дождевой воде глубоко впитываться, что помогает уменьшить сток и, как следствие, эрозию почвы из-за биотурбации . В Южной Америке культурные растения, такие как эвкалипт, высокогорный рис и сахарный тростник, могут быть серьезно повреждены заражением термитами с поражением листьев, корней и древесных тканей. Термиты также могут атаковать другие растения, включая маниоку , кофе , хлопок , фруктовые деревья, кукурузу , арахис , сою и овощи. Курганы могут мешать сельскохозяйственной деятельности, затрудняя использование фермерами сельскохозяйственной техники; однако, несмотря на неприязнь фермеров к насыпям, часто не происходит чистой потери продукции. Термиты могут быть полезны для сельского хозяйства, например, за счет повышения урожайности и обогащения почвы. Термиты и муравьи могут повторно колонизировать пахотные земли, содержащие стерню сельскохозяйственных культур, которую колонии используют для питания, когда они устанавливают свои гнезда. Наличие гнезд на полях позволяет большему количеству дождевой воды проникать в землю и увеличивает количество азота в почве, что важно для роста сельскохозяйственных культур.

В науке и технике

Кишечник термитов вдохновил на различные исследования, направленные на замену ископаемого топлива более чистыми возобновляемыми источниками энергии. Термиты - это эффективные биореакторы , способные производить два литра водорода из одного листа бумаги. Приблизительно 200 видов микробов обитают внутри задней кишки термитов, выделяя водород, который находится в ловушке древесины и растений, которые они переваривают. Под действием неидентифицированных ферментов в кишечнике термитов полимеры лигноцеллюлозы расщепляются на сахара и превращаются в водород. Бактерии в кишечнике превращают сахар и водород в ацетат целлюлозы , ацетатный эфир целлюлозы, от которого термиты получают энергию. Секвенирование ДНК микробов в кишечнике термитов было использовано для лучшего понимания метаболического пути . Генная инженерия может позволить получать водород в биореакторах из древесной биомассы.

На создание автономных роботов, способных строить сложные конструкции без помощи человека, вдохновили сложные курганы, которые строят термиты. Эти роботы работают независимо и могут самостоятельно перемещаться по гусеничной сети, взбираясь и поднимая кирпичи. Такие роботы могут быть полезны для будущих проектов на Марсе или для строительства дамб для предотвращения наводнений.

Термиты используют изощренные средства для контроля температуры своих курганов. Как обсуждалось выше , форма и ориентация насыпей австралийского термитника-компаса стабилизируют их внутреннюю температуру в течение дня. По мере того, как башни нагреваются, эффект солнечного дымохода ( эффект стека ) создает восходящий поток воздуха внутри насыпи. Ветер, дующий на вершинах башен, усиливает циркуляцию воздуха через насыпи, в конструкции которых также есть боковые вентиляционные отверстия. Эффект солнечного дымохода веками использовался на Ближнем и Среднем Востоке для пассивного охлаждения, а также в Европе римлянами . Однако только относительно недавно методы строительства, учитывающие климатические условия, стали использоваться в современной архитектуре. Эффект стека стал популярным средством достижения естественной вентиляции и пассивного охлаждения в современных зданиях, особенно в Африке.

В культуре

Восточный центр в розовых тонах

Истгейт центр находится торговый центр и офисное здание в центре города Хараре , Зимбабве, которого архитектор Мик Пирс , используется пассивное охлаждение вдохновлен , что используется местными термитов. Это было первое крупное здание, в котором использовались методы охлаждения, вдохновленные термитами, которые привлекли международное внимание. К другим таким зданиям относятся Центр учебных ресурсов Католического университета Восточной Африки и здание Совета 2 в Мельбурне , Австралия.

Немногие зоопарки содержат термитов из-за сложности их содержания в неволе и нежелания властей допускать появление потенциальных вредителей. В одном из немногих зоопарков Базеля в Швейцарии живут две процветающие популяции Macrotermes bellicosus, что приводит к очень редкому в неволе событию: массовым миграциям молодых летающих термитов. Это произошло в сентябре 2008 года, когда каждую ночь тысячи термитов-самцов покидали свою насыпь, умирали и покрывали полы и ямы с водой в доме, где держали свою выставку.

У африканских племен в нескольких странах есть термиты в качестве тотемов , и по этой причине членам племени запрещено есть репродуктивных крылатых. Термиты широко используются в народной народной медицине; они используются для лечения заболеваний и других состояний, таких как астма, бронхит , охриплость голоса , грипп, синусит , тонзиллит и коклюш. В Нигерии Macrotermes nigeriensis используют для духовной защиты, а также для лечения ран и больных беременных женщин. В Юго-Восточной Азии термиты используются в ритуальных практиках. В Малайзии, Сингапуре и Таиланде курганы термитов обычно почитаются среди населения. Заброшенные курганы рассматриваются как сооружения, созданные духами, полагая, что внутри кургана обитает местный страж; это известно как Keramat и Datok Kong. В городских районах местные жители возводят выкрашенные в красный цвет святыни над заброшенными курганами, где молятся о крепком здоровье, защите и удаче.

Смотрите также

Примечания

использованная литература

Цитированная литература

  • Bignell, DE; Roisin, Y .; Ло, Н. (2010). Биология термитов: современный синтез (1-е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN 978-90-481-3977-4.
  • Шмид-Хемпель П. (1998). Паразиты у социальных насекомых . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-05924-2.

внешние ссылки