Супраоптическое ядро - Supraoptic nucleus
| Супраоптическое ядро | |
|---|---|
 Супраоптическое ядро человека (SON, дорсолатеральный и вентромедиальный компоненты) в этом корональном срезе обозначено заштрихованными областями. Точки представляют нейроны вазопрессина (AVP) (также наблюдаемые в паравентрикулярном ядре , PVN). Медиальная поверхность - это 3-й желудочек (3V), более латеральна слева.
| |
| Детали | |
| Идентификаторы | |
| латинский | супраоптическое ядро |
| MeSH | D013495 |
| NeuroNames | 385 |
| НейроЛекс ID | birnlex_1411 |
| TA98 | A14.1.08.912 |
| TA2 | 5721 |
| FMA | 62317 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Супраоптическое ядро ( СОН ) является ядром из магноцеллюлярных нейросекреторных клеток в гипоталамусе головного мозга млекопитающих. Ядро находится у основания мозга, рядом с перекрестом зрительных нервов . У человека SON содержит около 3000 нейронов .
Функция
В теле клеток производит пептид гормон вазопрессин , который также известен как антидиуретический гормон (АДГ). Этот химический посредник перемещается через кровоток к своим клеткам-мишеням в сосочковых протоках в почках, усиливая реабсорбцию воды.
В телах клеток гормоны упакованы в большие мембраносвязанные везикулы, которые транспортируются по аксонам к нервным окончаниям. Секреторные гранулы также хранятся в пакетах вдоль аксона, называемых тельцами сельди .
Подобные магноцеллюлярные нейроны обнаруживаются также в паравентрикулярном ядре .
Сигнализация
Каждый нейрон в ядре имеет один длинный аксон, который проецируется в задний гипофиз , где дает начало примерно 10 000 нервных окончаний нервной системы. Магноцеллюлярные нейроны электрически возбудимы: в ответ на афферентные стимулы от других нейронов они генерируют потенциалы действия , которые распространяются вниз по аксонам. Когда потенциал действия проникает в нейросекреторный терминал, терминал деполяризуется, и кальций попадает в терминал через потенциалзависимые каналы. Поступление кальция вызывает секрецию некоторых пузырьков в результате процесса, известного как экзоцитоз . Содержимое везикул выходит во внеклеточное пространство, откуда диффундирует в кровоток.
Регулирование супраоптических нейронов
Вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) высвобождается в ответ на концентрацию растворенного вещества в крови, уменьшение объема крови или кровяное давление.
Некоторые другие входные данные поступают из ствола мозга, в том числе от некоторых норадренергических нейронов ядра единственного тракта и вентролатерального мозгового вещества . Однако многие из прямых входов в супраоптическое ядро поступают от нейронов сразу за пределами ядра («перинуклеарная зона»).
Из афферентных входов в супраоптическое ядро большинство содержит либо ингибирующий нейромедиатор ГАМК, либо возбуждающий нейромедиатор глутамат , но эти передатчики часто сосуществуют с различными пептидами. Другие афферентные нейротрансмиттеры включают норадреналин (из ствола мозга), дофамин, серотонин и ацетилхолин.
Супраоптическое ядро как «модельная система»
Супраоптическое ядро - важная «модельная система» в нейробиологии. Для этого есть много причин: некоторые технические преимущества работы с супраоптическим ядром заключаются в том, что тела клеток относительно большие, клетки производят исключительно большие количества своих секреторных продуктов, а ядро относительно однородно и легко отделяется от других областей мозга. . Экспрессия генов и электрическая активность супраоптических нейронов широко изучалась во многих физиологических и экспериментальных условиях. Эти исследования привели ко многим открытиям общего значения, как показано в приведенных ниже примерах.
Морфологическая пластичность супраоптического ядра
Анатомические исследования с использованием электронной микроскопии показали, что морфология супраоптического ядра в значительной степени адаптируется.
Например, во время лактации происходят большие изменения в размере и форме окситоциновых нейронов, в количестве и типах синапсов, которые эти нейроны получают, а также в структурных отношениях между нейронами и глиальными клетками в ядре. Эти изменения возникают во время родов и считаются важными адаптациями, которые подготавливают нейроны окситоцина к устойчивой высокой потребности в окситоцине. Окситоцин необходим для выработки молока при кормлении грудью.
Эти исследования показали, что мозг гораздо более «пластичен» по своей анатомии, чем считалось ранее, и вызвали большой интерес к взаимодействиям между глиальными клетками и нейронами в целом.
Связь стимул-секреция
В ответ, например, на повышение концентрации натрия в плазме, нейроны вазопрессина также разряжают потенциалы действия всплесками, но эти всплески намного длиннее и менее интенсивны, чем всплески, отображаемые нейронами окситоцина, а всплески в клетках вазопрессина не проявляются. синхронизировано.
Казалось странным, что клетки вазопрессина срабатывают очередями. Поскольку активность клеток вазопрессина не синхронизирована, общий уровень секреции вазопрессина в кровь является постоянным, а не пульсирующим. Ричард Дайболл и его коллеги предположили, что этот паттерн активности, называемый «фазовым возбуждением», может быть особенно эффективным для индукции секреции вазопрессина. Они показали, что это так, изучая секрецию вазопрессина изолированной задней долей гипофиза in vitro. Они обнаружили, что секреция вазопрессина может быть вызвана импульсами электрического раздражителя, приложенными к железе, и что при фазовой схеме стимуляции выделяется гораздо больше гормона, чем при непрерывной стимуляции.
Эти эксперименты вызвали интерес к «сцеплению стимула и секреции» - взаимосвязи между электрической активностью и секрецией. Супраоптические нейроны необычны из-за большого количества пептидов, которые они секретируют, и потому, что они секретируют пептиды в кровь. Однако многие нейроны в головном мозге, особенно в гипоталамусе, синтезируют пептиды. Сейчас считается, что всплески электрической активности могут быть важны для высвобождения больших количеств пептида из нейронов, секретирующих пептиды.
Дендритная секреция
Супраоптические нейроны обычно имеют 1-3 больших дендрита , большинство из которых выступают вентрально, образуя мат из отростков в основании ядра, называемый вентральной глиальной пластинкой . Дендриты получают большую часть синаптических окончаний от афферентных нейронов, которые регулируют супраоптические нейроны, но нейрональные дендриты часто активно участвуют в обработке информации, а не являются просто пассивными получателями информации. Дендриты супраоптических нейронов содержат большое количество нейросекреторных пузырьков, которые содержат окситоцин и вазопрессин, и они могут высвобождаться из дендритов путем экзоцитоза. Окситоцин и вазопрессин, которые высвобождаются в задней доле гипофиза, попадают в кровь и не могут повторно попасть в мозг, потому что гематоэнцефалический барьер не пропускает окситоцин и вазопрессин, но окситоцин и вазопрессин, которые высвобождаются из дендритов, действуют внутри мозг. Сами нейроны окситоцина экспрессируют рецепторы окситоцина, а нейроны вазопрессина экспрессируют рецепторы вазопрессина, поэтому пептиды, высвобождаемые дендритами, «ауторегулируют» супраоптические нейроны. Франсуаза Моос и Филипп Ришар впервые показали, что ауторегуляторное действие окситоцина важно для рефлекса выброса молока.
Эти пептиды имеют относительно длительный период полураспада в головном мозге (около 20 минут в спинномозговой жидкости), и они высвобождаются в больших количествах в супраоптическом ядре, поэтому они могут диффундировать через внеклеточные пространства мозга и действовать на расстоянии. цели. Рецепторы окситоцина и вазопрессина присутствуют во многих других областях мозга, включая миндалину , ствол мозга и перегородку , а также в большинстве ядер гипоталамуса.
Поскольку в этом месте выделяется так много вазопрессина и окситоцина, исследования супраоптического ядра внесли важный вклад в понимание того, как регулируется высвобождение из дендритов, и в понимание его физиологического значения. Исследования показали, что секретин способствует высвобождению дендритного окситоцина в SON, и что введение секретина в SON улучшает социальное признание у грызунов. Эта повышенная социальная способность, по-видимому, работает через эффекты секретина на нейроны окситоцина в SON, поскольку блокирование рецепторов окситоцина в этой области блокирует социальное признание.
Сосуществующие пептиды
Нейроны вазопрессина и нейроны окситоцина вырабатывают многие другие нейроактивные вещества в дополнение к вазопрессину и окситоцину, хотя большинство из них присутствует только в небольших количествах. Однако известно, что некоторые из этих других веществ имеют важное значение. Динорфин, продуцируемый нейронами вазопрессина, участвует в регуляции формирования паттерна фазового разряда нейронов вазопрессина, а оксид азота, продуцируемый обоими типами нейронов, является регулятором активности клеток с отрицательной обратной связью. Нейроны окситоцина также производят динорфин; в этих нейронах динорфин действует на нервных окончаниях в задней доле гипофиза как ингибитор отрицательной обратной связи секреции окситоцина. Нейроны окситоцина также вырабатывают большое количество холецистокинина, а также регуляторный транскрипт кокаина и амфетамина (CART).