Streptococcus dysgalactiae -Streptococcus dysgalactiae
| Streptococcus dysgalactiae | |
|---|---|
_on_Columbia_Horse_Blood_Agar_-_Detail.jpg)
|
|
| Streptococcus dysgalactiae - бета-гемолитический стрептококк группы G на колумбийском конском кровяном агаре | |
Научная классификация 
|
|
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Фирмикуты |
| Класс: | Бациллы |
| Заказ: | Лактобациллы |
| Семья: | Streptococcaceae |
| Род: | Стрептококк |
| Разновидность: |
С. dysgalactiae
|
| Биномиальное имя | |
|
Streptococcus dysgalactiae (бывший Diernhofer 1932) Garvie et al. 1983 г.
|
|
Стрептококк dysgalactiae является грамположительной , бета-гемолитические , кокковой бактерия , принадлежащая к семейству Streptococcaceae . Он способен инфицировать людей и животных, но наиболее часто встречается как синантропных из желудочно - кишечного тракта , половых путей , или реже, как часть флоры кожи . Клинические проявления болезни человека варьируются от поверхностных кожных инфекций и тонзиллита до тяжелого некротизирующего фасциита и бактериемии . Сообщается о росте числа инвазивных заболеваний. Несколько различных видов животных восприимчивы к инфекции S. dysgalactiae , ночаще всего сообщалось о мастите крупного рогатого скота и инфекционном артрите у ягнят (заболевания суставов).
Streptococcus dysgalactiae в настоящее время подразделяется на подвид Streptococcus dysgalactiae подвид equisimilis и Streptococcus dysgalactiae подвид dysgalactiae ; первые в основном связаны с болезнями человека, а вторые почти всегда встречаются в ветеринарии. Однако их точное таксономическое разграничение является предметом постоянных дискуссий (см. Таксономию ).
Имена происходят от греческого языка ; Streptococcus означает цепочечные (Streptos) округлые ягодоподобные тела (kokkos), которые обычно выглядят под световым микроскопом . Dys (плохой) galactiae (молоко) намекает на их склонность вызывать мастит крупного рогатого скота. Equi (лошадь) similis (подобный) предполагает сходство с близкородственным видом Streptococcus equi .
Эпидемиология
Долгое время считалось, что Streptococcus dysgalactiae не патогенны для человека. Тем не менее, все большее падение из S. dysgalactiae инфекций было зарегистрировано, а в некоторых географических регионах, скорость инвазивной инфекции даже превзошла Streptococcus Пирролидонилпептидазы . Возрастное распределение инвазивных случаев среди людей явно смещено в сторону пожилых людей, тогда как состояние здорового носительства, по-видимому, имеет обратную зависимость от возраста. Люди с хроническими заболеваниями, включая рак и диабет , также особенно восприимчивы к инфекции. Эти условно-патогенные признаки были предложены как один из механизмов, лежащих в основе наблюдаемого увеличения частоты инвазивных заболеваний. Кроме того, было отмечено преобладание мужчин, предположительно из-за более высокого бремени сопутствующей патологии . Заболеваемость неинвазивными заболеваниями у людей, по-видимому, не увеличивается.
Роль в заболевании человека
Streptococcus dysgalactiae подвида equisimilis является комменсалом пищеварительного и полового трактов человека. Иногда его выделяют на коже, но обычно в связи с хроническим заболеванием кожи или некоторым нарушением эпителиального барьера.
Неинвазивные проявления заболевания включают преимущественно тонзиллит и поверхностные кожные инфекции. Кроме того, он давно признан потенциальной причиной целлюлита / рожи . Однако роль Streptococcus dysgalactiae подвидов equisimilis в целлюлите, возможно, ранее недооценивалась, и в недавнем исследовании она была связана с большинством случаев целлюлита.
Среди клинических проявлений инвазивного заболевания также преобладают инфекции кожи и мягких тканей, включая небольшую подгруппу пациентов с тяжелым некротическим фасциитом . Более того, это важная причина инфекций костей и суставов, и, как сообщается, проявления этого заболевания усиливаются. Реже он может проявляться пневмонией , эндокардитом , генитальными или внутрибрюшными инфекциями. Первичная бактериемия - инфекция без установленного очагового происхождения - составляет примерно 20% зарегистрированных случаев.
Недавно Streptococcus dysgalactiae подвида equisimilis были связаны с постстрептококковым гломерулонефритом и острой ревматической лихорадкой . Эти иммунологические последствия ранее были связаны только со Streptococcus pyogenes . Streptococcus dysgalactiae подвида dysgalactiae является почти исключительно патогеном животных. Тем не менее, было задокументировано несколько казуистических сообщений о зоонозной инфекции человека .
Роль в болезнях животных
Streptococcus dysgalactiae может инфицировать целый ряд животных-хозяев, и оба подвида имеют важное значение. Однако бактерия часто встречается как колонизатор здоровых животных, особенно в пищеварительном тракте и области гениталий.
В ветеринарии это хорошо известная причина мастита крупного рогатого скота, отсюда и название дисгалактии . В некоторых географических регионах он считается второй после золотистого стафилококка причиной как клинического, так и субклинического мастита . S. dysgalactiae был особенно связан с маститом, возникающим в летнее время («летний мастит»), и предполагалось распространение бактерий летающими насекомыми. Также зарегистрирован мастит у других животных.
S. dysgalactiae был изолирован от инфекционного полиартрита у нескольких видов животных, включая поросят, ягнят, телят и коз. Кроме того, это было связано с неонатальной смертностью среди щенков. Недавно был описан подвид Streptococcus dysgalactiae dysgalactiae как новый патоген у рыб, вызывающий молниеносные некротические язвы хвостового стебля с высокой смертностью. В клинической картине преобладают тяжелый сепсис и образование микрогабсцессов , и была установлена взаимосвязь между тяжестью заболевания и экспрессией факторов вирулентности Streptolysin S и SPEGdys.
Лечение и чувствительность к противомикробным препаратам
Пенициллин остается препаратом выбора для лечения стрептококковых инфекций, и о штаммах S. dysgalactiae с пониженной чувствительностью к пенициллину никогда не сообщалось. Продолжительность лечения варьируется от 5 дней до 3 месяцев в зависимости от клинического диагноза. К препаратам второго ряда относятся макролиды и клиндамицин , хотя в некоторых географических регионах зарегистрировано повышение резистентности как из-за оттока, так и из-за модификации мишени. Аминогликозиды не активны в отношении стрептококков из-за отсутствия у них респираторного метаболизма. Однако при введении в сочетании с бета-лактамным антибиотиком аминогликозиды, по-видимому, оказывают синергетический эффект в отношении стрептококков. Streptococcus dysgalactiae всегда чувствительны к гликопептидам и оксазолидонам .
Таксономия
Дирнхофер впервые использовал название Streptococcus dysgalactiae в 1932 году, описывая стрептококк ветеринарного происхождения. Впоследствии Фрост сообщил об открытии человеческого патогена Streptococcus equisimilis в 1936 году. Однако в то время Ребекка Лансфилд разработала классификацию стрептококков на основе их углеводных антигенов и последовательно описала стрептококки, принадлежащие к группе C (1933) и группе G (1935). . Однако корреляция групповой углеводной специфичности с предполагаемыми видами S. dysgalactiae и S. equisimilis подробно не исследовалась. Классификация Lancefield вскоре стала предпочтительным методом идентификации лаборатории для стрептококков, а также имена С. dysgalactiae и С. equisimilis упало в неиспользование. В 1980 году их даже исключили из Списка одобренных видов бактерий. Однако три года спустя исследования гибридизации ДНК выявили обширное сходство между объектами Streptococcus dysgalactiae , Streptococcus equisimilis , стрептококками группы C и G, образующими большие колонии, и некоторыми стрептококками группы C, G и L, образующими большие колонии. животного происхождения. Соответственно, они были слиты с одним видом - Streptococcus dysgalactiae . Однако последующие молекулярные исследования показали гетерогенность внутри этого нового вида, и в 1996 году он был разделен на S. dysgalactiae подвида equisimilis и S. dysgalactiae подвида dysgalactiae .
Таксономическое разделение Streptococcus dysgalactiae на два подвида вызвало большую путаницу и является предметом постоянных дискуссий. Хотя официального таксономического золотого стандарта не существует, наиболее актуальное и широко поддерживаемое определение было опубликовано Vieira et al. в 1998 г. Он определяет подвид S. dysgalactiae dysgalactiae исключительно как альфа-гемолитический фенотип, несущий антиген группы C Лансфилда. Остальные классифицируются как S. dysgalactiae подвидов equisimilis , являются (в основном) бета-гемолитиками и могут содержать углеводные антигены группы A, C, G или L Лансфилда. Однако недавнее исследование показывает, что Streptococcus dysgalactiae subpecies equisimilis штаммы животных и Человеческое происхождение отличается генетически, и возможны будущие таксономические переклассификации.
Лабораторная идентификация
Streptococcus dysgalactiae образуют большие колонии (> 0,5 см) через 24 часа инкубации и вызывают гемолиз на кровяном агаре; Streptococcus dysgalactiae подвида dysgalactiae является альфа-гемолитическим, тогда как Streptococcus dysgalactiae подвида equisimilis является преимущественно бета-гемолитическим. Они факультативно анаэробны , не способны к дыхательному метаболизму, но обладают аэротолерантностью. Рост ускоряется инкубацией в атмосфере с 5% CO2, но обычно они нормально растут в окружающем воздухе. Оптимальная температура для роста - примерно 37 ° по Цельсию. Углеводные антигены группы C и G Лэнсфилда экспрессируются преимущественно, но задокументированы группы A и L. Однако указанные выше характеристики не являются уникальными для S. dysgalactiae , и для подтверждения видовой принадлежности необходимы дальнейшие исследования. Хотя многие лаборатории в настоящее время идентифицируют бактерии с помощью масс-спектрометрии (матричная лазерная десорбция / ионизация Time Of Flight ( MALDI TOF MS), фенотипическое тестирование все еще широко используется. В отличие от Streptococcus pyogenes (несущего антиген группы A Лансфилда ), S. dysgalactiae является PYR- отрицательный и устойчивый к бацитрацину . Отличие от группы Streptococcus anginosus (Lancefield A, C, G или F) может быть сделано по размеру колонии и тесту Фогеса- Проскауэра (VP); группа S.anginosus является положительной на VP. Streptococcus equi содержит группу Lancefield C, и Streptococcus canis содержат группу G, но в отличие от S. dysgalactiae , оба они не имеют гиалуронидазы .
Идентификация S. dysgalactiae до подвидового уровня наиболее надежно выполняется с помощью мультилокусного последовательного типирования . MALDI TOF MS в настоящее время не имеет таксономического разрешения, выходящего за рамки видового уровня.
Молекулярное типирование
Было использовано несколько различных систем типирования для Streptococcus dysgalactiae , большинство из которых первоначально было разработано для близкородственных видов Streptococcus pyogenes . Самый распространенный метод - emm -typing. ЕММ -gene кодирует М-белок , является основным фактор вирулентности в обеих Пирролидонилпептидазе S. и Streptococcus dysgalactiae . Он повсеместно встречается у Streptococcus dysgalactiae подвида equisimilis человеческого происхождения, и его гипервариабельность в 5'-концевой области формирует основу для классификации на отдельные emm -типы. На сегодняшний день описано более 100 Streptococcus dysgalactiae подвидов equisimilis emm -типов ( CDC Strep Lab ). Преобладающие типы emm варьируются в разных географических регионах, и сообщалось о клональных вспышках. В отличие от S. pyogenes , корреляция между emm-типом и проявлением или тяжестью заболевания для S. dysgalactiae не установлена . Гель-электрофорез в импульсном поле исторически использовался для исследования клональных взаимоотношений между S. dysgalactiae , но с увеличением доступности и снижением затрат на секвенирование , вероятно, он будет заменен мультилокусным типированием последовательностей и анализом однонуклеотидного полиморфизма .
Факторы патогенеза и вирулентности
Патогенетические пути Streptococcus dysgalactiae подробно не изучены. Было идентифицировано несколько факторов вирулентности, но преимущественно путем скрининга изолятов S. dysgalactiae на наличие гомологов хорошо охарактеризованных генов вирулентности S. pyogenes . В исследовании 216 S. Пирролидонилпептидаза вирулентности генов, С. dysgalactiae был найден в гавань примерно половина из них. Действительно, полногеномные сравнения показывают 70% -ное генетическое сходство между двумя видами, что указывает на общее генетическое происхождение. Однако также сообщалось о доказательствах горизонтального генетического переноса .
Первым ключевым этапом инфекционного патогенеза является прикрепление к тканям хозяина. Документально подтверждено, что М-белок, наиболее широко изученный фактор вирулентности Streptococcus dysgalactiae подвида equisimilis , способствует как присоединению к клеткам-хозяевам, так и интернализации в них. Также были описаны другие адгезины, включая гены gfba , fnB , fbBA , fnBB , lmb и gapC ; все опосредуют связывание с фибронектином . Недавно было показано, что gfba способствует интернализации бактерий в эндотелиальные клетки и внутриклеточной персистенции. Эти свойства могут объяснить тенденцию к рецидивирующей бактериемии, наблюдаемой у людей, вызванной Streptococcus dysgalactiae подвидом equisimilis .
Чтобы установить инфекцию, бактерии должны избежать иммунного ответа хозяина , и в отношении стрептококков был описан разнообразный арсенал бактериальных стратегий. М-белок способствует уклонению от иммунитета, подавляя фагоцитоз и инактивируя систему комплемента . Кроме того, Streptococcus dysgalactiae обладает белком G , фактором вирулентности, связывающим циркулирующие иммуноглобулины и, таким образом, препятствуя ответу антител хозяина . DrsG, белок вирулентности, отменяющий действие антимикробных пептидов, секретируемых иммунными клетками человека, также содержится в подмножестве штаммов Streptococcus dysgalactiae подвидов equisimilis .
Несколько токсинов и секретируемых ферментов были идентифицированы в Streptococcus dysgalactiae , включая гемолизины Streptolysin O (SLO) и Streptolysin S (SLS), и была сделана корреляция между экспрессией SLO и SLS и тяжестью заболевания. speGdys , гомолог суперантигена speG S. pyogenes , был зарегистрирован в некоторых штаммах S. dysgalactiae . Однако он, по-видимому, обладает суперантигенными способностями только у животных, и его значение при заболеваниях человека еще предстоит выяснить. Стрептокиназа, по- видимому, присутствует повсеместно в S. dysgalactiae , обеспечивая фибринолиз и способствуя распространению бактерий по тканям.
Недавно сообщалось о способности образовывать биопленку , способствующую выживанию и размножению во враждебных средах. Хотя это потенциально может иметь значение для лечения инфекций, вызванных S. dysgalactiae, его клиническое значение еще не определено.