Стрептококк -Streptococcus

Стрептококк
Streptococci.jpg
Научная классификация е
Домен: Бактерии
Тип: Фирмикуты
Класс: Бациллы
Порядок: Лактобациллы
Семья: Streptococcaceae
Род: Streptococcus
Rosenbach , 1884 г.
Разновидность

Стрептококк является родом из грамположительного кокка (множественных числе кокков ) или сферических бактерийкоторый принадлежит к семейству Streptococcaceae ,пределах порядка Lactobacillales (молочнокислые бактерий), в филюме Firmicutes . Деление клеток у стрептококков происходит по одной оси , поэтому по мере роста они имеют тенденцию образовывать пары или цепочки, которые могут казаться изогнутыми или скрученными. Это отличается от стафилококков , которые делятся по нескольким осям, образуя неправильные, похожие на виноград кластеры клеток . Большинство стрептококков являются оксидазо-отрицательными и каталазо-отрицательными , и многие из них являются факультативными анаэробами (способными расти как в аэробных, так и в анаэробных условиях).

Термин был придуман в 1877 году венским хирургом Альбертом Теодором Бильротом (1829–1894) путем объединения приставки «strepto-» (от древнегреческого : στρεπτός , латинизированнойstreptós , букв. «Легко скручивается, податливый») вместе с префиксом «strepto-». суффикс «-coccus» (от современного латыни : coccus , от древнегреческого: κόκκος , латинизировано:  kókkos , букв. «зерно, семя, ягода»). В 1984 году многие бактерии, ранее входившие в род Streptococcus, были разделены на роды Энтерококк и лактококк . В настоящее время насчитывается более 50 видов этого рода. Было обнаружено, что этот род является частью микробиома слюны .

Патогенез и классификация

Помимо стрептококкового фарингита (ангины), некоторые виды Streptococcus являются причиной многих случаев розового глаза , менингита , бактериальной пневмонии , эндокардита , рожи и некротического фасциита (бактериальные инфекции, поедающие плоть). Тем не менее, многие виды стрептококковых не являются патогенными, и образует части комменсального человеческого микробиоты рта, кожи, кишечник и верхние дыхательные пути. Стрептококки также являются необходимым ингредиентом при производстве сыра Эмменталер («Швейцарский») .

Виды Streptococcus классифицируются на основе их гемолитических свойств. Альфа-гемолитические виды вызывают окисление железа в молекулах гемоглобина в красных кровяных тельцах, придавая ему зеленоватый цвет на кровяном агаре. Бета-гемолитические виды вызывают полный разрыв красных кровяных телец. На кровяном агаре это выглядит как обширные области, свободные от клеток крови, окружающие колонии бактерий. Гамма-гемолитические виды не вызывают гемолиза.

Бета-гемолитические стрептококки далее классифицируются по группировке Лансфилда , классификации серотипов (то есть, описывающей конкретные углеводы, присутствующие на стенке бактериальной клетки). 21 описанный серотип назван группами Lancefield от A до W (за исключением I и J). Эта система классификации была разработана Ребеккой Лэнсфилд , ученым из Рокфеллеровского университета .

В медицине наиболее важными группами являются альфа-гемолитические стрептококки S. pneumoniae и Streptococcus viridans , а также бета-гемолитические стрептококки групп A и B Лансфилда (также известные как «стрептококки группы A» и «стрептококки группы B»). ).

Таблица: Стрептококки, имеющие отношение к медицине (не все альфа-гемолитики)

Разновидность Хозяин Болезнь
S. pyogenes человек фарингит , целлюлит , рожа
S. agalactiae человек, крупный рогатый скот неонатальный менингит и сепсис
С. dysgalactiae человек, животные эндокардит , бактериемия , пневмония , менингит , респираторные инфекции
S. gallolyticus человек, животные инфекции желчных или мочевыводящих путей , эндокардит
S. anginosus человек, животные подкожные / органные абсцессы , менингит , респираторные инфекции
S. sanguinis человек эндокардит, кариес зубов
S. suis свинья менингит
С. митис человек эндокардит
S. mutans человек кариес
S. pneumoniae человек пневмония

Альфа-гемолитический

Когда присутствует альфа-гемолиз (альфа-гемолиз), агар под колонией будет темным и зеленоватым из-за превращения гемоглобина в зеленый биливердин . Streptococcus pneumoniae и группа оральных стрептококков ( Streptococcus viridans или viridans streptococci) проявляют альфа-гемолиз. Альфа-гемолиз также называют неполным гемолизом или частичным гемолизом, потому что клеточные мембраны эритроцитов остаются нетронутыми. Это также иногда называют зеленым гемолизом из-за изменения цвета агара.

Пневмококки

  • S. pneumoniae (иногда называемый пневмококком) является основной причиной бактериальной пневмонии и нерегулярной этиологии среднего отита , синусита , менингита и перитонита . Воспаление считается основной причиной того, как пневмококки вызывают заболевание, отсюда и тенденция диагнозов, связанных с ними, включать воспаление.

Группа viridans: альфа-гемолитики

Бета-гемолитический

Бета-гемолиз (β-гемолиз), иногда называемый полным гемолизом, представляет собой полный лизис эритроцитов в среде вокруг и под колониями: область становится светлой (желтой) и прозрачной. Стрептолизин, экзотоксин, представляет собой фермент, вырабатываемый бактериями, который вызывает полный лизис эритроцитов. Существует два типа стрептолизина: стрептолизин O (SLO) и стрептолизин S (SLS). Стрептолизин О - это чувствительный к кислороду цитотоксин, секретируемый большинством стрептококков группы А (ГАЗ), взаимодействующий с холестерином в мембране эукариотических клеток (в основном красных и белых кровяных телец, макрофагов и тромбоцитов) и обычно приводит к бета-гемолизу. под поверхностью кровяного агара. Стрептолизин S представляет собой устойчивый к кислороду цитотоксин, который также продуцируется большинством штаммов ГАЗ, что приводит к очищению поверхности кровяного агара. SLS влияет на иммунные клетки, включая полиморфно-ядерные лейкоциты и лимфоциты, и считается, что он предотвращает избавление иммунной системы хозяина от инфекции. Streptococcus pyogenes , или ГАЗ, демонстрирует бета-гемолиз.

Некоторые слабо бета-гемолитические виды вызывают интенсивный гемолиз при совместном выращивании со штаммом Staphylococcus . Это называется тестом CAMP. Streptococcus agalactiae демонстрирует это свойство. С помощью этого теста можно предположительно идентифицировать Clostridium perfringens . Listeria monocytogenes также является положительной на агаре с овечьей кровью.

Альфа-гемолитические стрептококки S. viridans (справа) и бета-гемолитические S. pyogenes (слева) на кровяном агаре

Группа А

S. pyogenes группы А является возбудителем широкого спектра стрептококковых инфекций группы А (ГАЗ). Эти инфекции могут быть неинвазивными или инвазивными. Неинвазивные инфекции, как правило, более распространены и менее серьезны. Наиболее распространенными из этих инфекций являются стрептококковый фарингит (ангина) и импетиго . Скарлатина также является неинвазивной инфекцией, но в последние годы не так распространена.

Инвазивные инфекции, вызываемые бета-гемолитическими стрептококками группы А, имеют тенденцию быть более тяжелыми и менее распространенными. Это происходит, когда бактерия может инфицировать участки, где она обычно не встречается, например кровь и органы . Заболевания, которые могут быть вызваны, включают синдром стрептококкового токсического шока , некротический фасциит , пневмонию и бактериемию . По оценкам, во всем мире ГАЗ является причиной более 500 000 смертей ежегодно, что делает его одним из ведущих патогенов в мире .

Дополнительные осложнения могут быть вызваны ГАЗ, а именно острая ревматическая лихорадка и острый гломерулонефрит . Ревматическая лихорадка , заболевание, поражающее суставы , почки и сердечные клапаны , является следствием невылеченной инфекции стрептококка A, вызванной не самой бактерией. Ревматическая лихорадка вызывается антителами, создаваемыми иммунной системой для борьбы с инфекцией, которые перекрестно реагируют с другими белками в организме. Эта «перекрестная реакция» заставляет тело атаковать себя и приводит к вышеуказанным повреждениям. Предполагается, что аналогичный аутоиммунный механизм, инициированный бета-гемолитической стрептококковой инфекцией группы A (GABHS), вызывает аутоиммунные нейропсихиатрические расстройства у детей, связанные со стрептококковыми инфекциями (PANDAS) , при которых аутоиммунные антитела воздействуют на базальные ганглии, вызывая быстрое начало психических, моторных, сна и др. и другие симптомы у педиатрических пациентов.

Инфекция GAS обычно диагностируется с помощью экспресс-теста на стрептококк или посева.

Группа B

S. agalactiae , или стрептококк группы B, GBS , вызывает пневмонию и менингит у новорожденных и пожилых людей , иногда с системной бактериемией . Важно отметить, что Streptococcus agalactiae - наиболее частая причина менингита у детей в возрасте от одного месяца до трех месяцев. Они также могут колонизировать кишечник и женские половые пути, увеличивая риск преждевременного разрыва плодных оболочек во время беременности и передачи микроорганизма младенцу. Американский колледж акушеров и гинекологов , Американская академия педиатрии , а также Центры по контролю и профилактике заболеваний рекомендуют все беременные женщина от 35 до 37 недель беременностичтобы пройти тестирование на СГБ. Женщинам с положительным результатом теста следует назначать профилактические антибиотики во время родов, которые обычно предотвращают передачу инфекции младенцу.

Соединенное Королевство предпочло принять протокол, основанный на факторах риска, а не протокол, основанный на культуре, как в США. В текущих рекомендациях указано, что при наличии одного или нескольких из следующих факторов риска женщину следует лечить антибиотиками во время родов :

  • Преждевременные роды (<37 недель)
  • Длительный разрыв плодных оболочек (> 18 часов)
  • Внутриродовая лихорадка (≥38 ° C)
  • История болезни СГБ у предыдущего ребенка
  • GBS бактериурии во время этой беременности

Этот протокол позволяет назначать антибиотики во время родов 15–20% беременных женщин и предотвращать 65–70% случаев раннего сепсиса СГБ.

Группа C

Эта группа включает в себя S. след , который вызывает душит у лошадей, и С. zooepidemicus - С. оборы являются клональным потомком или биоваром наследственного S. zooepidemicus -Каких вызывает инфекции у некоторых видов млекопитающих, в том числе крупного рогатого скота и лошадей. С. dysgalactiae также является членом группы С, бета-гемолитические стрептококки , которые могут вызвать фарингит и другие Pyogenic инфекции , аналогичные стрептококков группы А .

Группа D (энтерококки)

Многие бывшие стрептококки группы D были переклассифицированы и помещены в род Enterococcus (включая E. faecalis , E. faecium , E. durans и E. avium ). Например, Streptococcus faecalis теперь называется Enterococcus faecalis . E. faecalis иногда является альфа-гемолитическим, а E. faecium иногда является бета-гемолитическим.

Остальные неэнтерококковые штаммы группы D включают Streptococcus gallolyticus , Streptococcus bovis и Streptococcus equinus .

Негемолитические стрептококки вызывают заболевание редко. Однако слабогемолитические бета-гемолитические стрептококки группы D и Listeria monocytogenes (которая на самом деле является грамположительной палочкой) не следует путать с негемолитическими стрептококками.

Стрептококки группы F

Стрептококки группы F были впервые описаны в 1934 году Лонгом и Блиссом среди «мелких гемолитических стрептококков». Они также известны как Streptococcus anginosus ( в соответствии с системой классификации Lancefield) или в качестве членов milleri С. группы (по европейской системе).

Стрептококки группы G

Эти стрептококки обычно, но не исключительно, являются бета-гемолитиками. Streptococcus dysgalactiae - преобладающий вид, который встречается, особенно при заболеваниях человека. S. canis является примером GGS, который обычно встречается у животных, но может вызывать инфекцию у людей. S. phocae - это подвид GGS, обнаруженный у морских млекопитающих и морских рыб. У морских млекопитающих он в основном связан с менингоэнцефалитом , сепсисом и эндокардитом , но также связан со многими другими патологиями. Его экологический резервуар и способы передачи у морских млекопитающих недостаточно изучены.

Стрептококки группы H

Стрептококки группы H вызывают инфекции у собак среднего размера. Стрептококки группы H редко вызывают заболевание человека, если человек не имеет прямого контакта со ртом собаки. Один из наиболее распространенных способов распространения - это контакт человека с собакой изо рта в рот. Однако собака может лизать руку человека, и инфекция также может распространяться.

Молекулярная таксономия и филогенетика

Филогенетическое дерево видов Streptococcus , основанное на данных PATRIC. Группы 16S обозначены скобками, а их ключевые члены выделены красным.

Стрептококки были разделены на шесть групп на основе их последовательностей 16S рДНК: S. anginosus, S. gallolyticus, S. mitis, S. mutans, S. pyogenes и S. salivarius . Группы 16S были подтверждены секвенированием всего генома (см. Рисунок). Важные возбудители S.pneumoniae , и S. Пирролидонилпептидаза принадлежат S. тШзу и С. Пирролидонилпептидаза группам, соответственно, в то время как возбудитель зубного кариеса , стрептококки , является базальным к Streptococcus группе.

Концептуальная диаграмма таксономии субкладов Streptococcus, основанная на филогенетических деревьях и консервативных инделях сигнатур (CSI), которые специфически общие для групп стрептококков. Показано количество CSI, определенных для каждой группы.

Последние технологические достижения привели к увеличению доступных последовательностей генома для видов Streptococcus , что позволило проводить более надежные и надежные филогенетические и сравнительные геномные анализы. В 2018 году эволюционные отношения внутри Streptococcus были повторно исследованы Пателем и Гуптой путем анализа всеобъемлющих филогенетических деревьев, построенных на основе четырех различных наборов данных белков и идентификации 134 высокоспецифичных молекулярных сигнатур (в форме консервативных индексов сигнатур ), которые являются общими для всего рода или его отдельных субкладов.

Результаты показали наличие двух основных клад на самом высоком уровне внутри Streptococcus , названных кладами «Mitis-Suis» и «Pygogenes-Equinus-Mutans». Основная клада «Mitis-Suis» включает подклад Suis и кладу Mitis, которая включает подклады Angiosus, Pneumoniae, Gordonii и Parasanguinis. Вторая основная клада, «Pygogenes-Equinus-Mutans», включает подклады Pyogenes, Mutans, Salivarius, Equinus, Sobrinus, Halotolerans, Porci, Entericus и Orisratti. В общей сложности в пределах рода Streptococcus было идентифицировано 14 различных субкладов , каждый из которых подтвержден надежными паттернами ветвления в филогенетических деревьях и наличием множества консервативных сигнатурных инделей в различных белках, которые являются отличительными характеристиками членов этих 14 клад. Сводная диаграмма, показывающая общие отношения между Streptococcus на основе этих исследований, изображена на рисунке на этой странице.

Геномика

Общие и видоспецифичные гены среди Streptococcus sanguinis , S. mutans и S. pneumoniae . Изменено после Xu et al. (2007)

Секвенированы геномы сотен видов. Большинство геномов Streptococcus имеют размер от 1,8 до 2,3 МБ и кодируют от 1700 до 2300 белков. Некоторые важные геномы перечислены в таблице. Четыре вида, представленные в таблице ( S. pyogenes, S. agalactiae, S. pneumoniae и S. mutans ), имеют среднюю попарную идентичность последовательностей белков около 70%.

характерная черта S. pyogenes S. agalactiae S. pneumoniae S. mutans
пар оснований 1,852,442 2 211 488 2 160 837 2 030 921
ORF 1792 2118 2236 1963 г.
профаги да нет нет нет

Бактериофаг

Бактериофаги описаны для многих видов Streptococcus . У S. pneumoniae описано 18 профагов размером от 38 до 41 т.п.н., каждый из которых кодирует от 42 до 66 генов. Одними из первых обнаруженных фагов Streptococcus были Dp-1 и ω1 (псевдоним ω-1). В 1981 году было обнаружено семейство Cp (Complutense phage 1, официально Streptococcus virus Cp1 , Picovirinae ), первым членом которого был Cp-1. Dp-1 и Cp-1 инфицируют как S. pneumoniae, так и S. mitis . Однако диапазоны хозяев большинства фагов Streptococcus систематически не исследовались.

Естественная генетическая трансформация

Естественная генетическая трансформация включает передачу ДНК от одной бактерии к другой через окружающую среду. Трансформация - сложный процесс, зависящий от экспрессии множества генов. Чтобы быть способной к трансформации, бактерия должна войти в особое физиологическое состояние, называемое компетенцией . S. pneumoniae , S. mitis и S. oralis могут стать компетентными и в результате активно приобретать гомологичную ДНК для трансформации по хищническому братоубийственному механизму. Этот братоубийственный механизм в основном использует некомпетентных братьев и сестер, находящихся в той же нише. Среди высококомпетентных изолятов S. . pneumoniae , Li et al. показали, что приспособленность к носовой колонизации и вирулентность (инфекционность легких) зависят от целостной системы компетентности. Компетенция может позволить стрептококковому патогену использовать внешнюю гомологичную ДНК для рекомбинационной репарации повреждений ДНК, вызванных окислительной атакой хозяина.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки