Ринхоцефалия - Rhynchocephalia

Ринхоцефалы Временной диапазон: средний триас - голоцен ~240–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Ископаемое вадазавр , ринхоцефал из поздней юры Германии
Туатара, единственный ныне живущий ринхоцефал
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Суперзаказ:	Лепидозаврия
Порядок:	Rhynchocephalia Гюнтер 1867
Типовой вид
Sphenodon punctatus Серый , 1842 г.
Семьи
? † Gephyrosauridae Sphenodontia Williston 1925 г. † Дифидонтозавр ? † Годаваризавр † Микроменодон † Палеолланозавр ? † Пелецимала † Планоцефалозавр † Реббаназавр † Сфенокондор Eusphenodontia Herrera-Flores et al. 2018 г. † Брахиринодон † Клевозавр † Колобопс ? † Лансейросфенодон † Полисфенодон Neosphenodontia Herrera-Flores et al. 2018 г. † Дифидонтозавр † Гомеозавр † Ламаркезавр † Памизинзавр † Сигмала † Тингитана † Вадазавр † Уитакерзавр † Опистодонтия † Pleurosauridae † «Сафеозавры» Sphenodontidae

Клювоголовые ( / ˌ г ɪ ŋ к oʊ с ɪ е eɪ л я ə / , «клюв головки») представляет собой порядок из ящерица-подобных рептилий , что включает в себя только один живых видов, гаттерия ( Sphenodon punctatus ) из Новой Зеландии . Несмотря на нынешнее отсутствие разнообразия, во время мезозоя ринхоцефалы были разнообразной группой, включающей широкий спектр морфологически различных форм. Самая старая запись группы датируется средним триасом около 238–240 миллионов лет назад, а всемирное распространение они получили к ранней юре . Большинство ринхоцефалов принадлежат к группе Sphenodontia («клиновидные зубы»), которые характеризуются крючковидной структурой на кончике рыла, образованной увеличенными предчелюстными зубами. Их ближайшие живые родственники - ящерицы и змеи отряда Squamata .

Многие из ниш, занимаемых сегодня ящерицами, принадлежали сфенодонтам в триасовом и юрском периодах , хотя разнообразие ящериц начало превосходить разнообразие сфенодонтов в меловом периоде , и они почти полностью исчезли к началу кайнозоя . Хотя современные туатары в основном плотоядны , были также сфенодонтианы с всеядным ( Opisthias ), травоядным ( Eilenodontinae ) и дурофагом ( Oenosaurus ) образом жизни. Было даже несколько успешных групп водных сфенодонтов, таких как плеврозавры и анкилосфенодоны .

История открытия

Туатара были первоначально классифицированы как агамидные ящерицы, когда они были впервые описаны Джоном Эдвардом Греем в 1831 году. Они оставались ошибочно классифицированными до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея отметил черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил порядок Rhynchocephalia (что означает «голова с клювом») для туатары и ее ископаемых родственников. В 1925 году Сэмюэл Венделл Уиллистон предложил Sphenodontia включать только туатар и их ближайших ископаемых родственников. Сфенодон происходит от греческого σφήν sphen «клин» и ὀδούς odous «зуб». Многие разрозненно связанные виды были впоследствии добавлены к Rhynchocephalia, в результате чего систематики получили название « таксон мусорных корзин ». К ним относятся внешне похожие (как по форме, так и по названию), но не связанные между собой ринхозавры , обитавшие в триасе . Они были разрешены после использования компьютерной кладистики , которая показала, что основная группа сфенодонтов является монофилетической .

Классификация и анатомия

Скелет туатары ( Sphenodon punctatus )

Сфенодонты и их сестринская группа Squamata (в которую входят ящерицы, змеи и амфисбены ) принадлежат к надотряду Lepidosauria , единственному выжившему таксону в составе Lepidosauromorpha . Хотя группировка Rhynchocephalia хорошо подтверждена, отношения многих таксонов друг к другу неясны и существенно различаются между исследованиями. В современной кладистике Sphenodontia включает всех ринхоцефалов, кроме Gephyrosaurus , который, как было обнаружено, более тесно связан с чешуйками в некоторых анализах.

Плоские и сфенодонты демонстрируют каудальную аутотомию (потеря кончика хвоста при угрозе) и имеют поперечные клоакальные щели. Подобно чешуйкам, но в отличие от других рептилий, туатара обладает теменным глазом . Ринхоцефалы отличаются от чешуекрылых по ряду признаков, включая наличие гастралии ( ребристые кости, присутствующие в брюхе тела, также общие с живыми крокодилами и некоторыми другими вымершими группами рептилий, включая большинство динозавров- теропод ), узкую квадратную форму. кости , височное отверстие (отверстие черепа) заключено или частично заключено в кость, скуловые кости в височной дуге касаются кзади чешуйчатой ​​кости , а на нижней челюсти имеется большой венечный отросток . Полная нижняя височная перемычка туатары, которую часто считают примитивным признаком, на самом деле является производным признаком сфенодонтов, причем у наиболее примитивных лепидозавроморфов и ринхоцефалов открытое нижнее височное окно.

Зубной ряд большинства ринхоцефалов описывается как акродонт (состояние, при котором зубы прикреплены к гребню челюстной кости и не имеют корней), подобно зубам акродонтских ящериц, таких как агамиды. Термин «акродонт» также использовался в отношении отсутствия замены зубов или степени роста кости вокруг зубов, вызывая терминологическую путаницу. Зубы современной туатары не имеют корней и не замещаются, а сильно срослись с костью челюсти. Зубы Gephyrosaurus являются плевродонтами (зубы слабо прикреплены к внутренней части нижней челюсти, без впадин и заменяются на протяжении всей жизни), как и у большинства плоскоклеточных, и, возможно, это наследственное состояние лепидозаврии. У примитивных сфенодонтов есть сочетание как плевродонтовых, так и акродонтовых зубов. Некоторые ринкоцефалы отличаются от этих состояний тем, что у Ankylosphenodon есть зубы, которые продолжаются глубоко в кость челюсти и срослись с костью в основании лунки (анкилотекодонт).

Ринхоцефалы обладают небными зубными рядами (зубы присутствуют на костях корня рта). У большинства ринхоцефалов зубы на крыловидной кости утрачены, но боковой зубной ряд на небных костях увеличен и ориентирован параллельно зубам верхней челюсти . Во время кусает, зубцы зубной кости в нижней челюсти щель между верхней челюсти и небных рядами зубов. Такое расположение, которое является уникальным среди амниот, позволяет изгибать пищу в трех точках , а в сочетании с пропалинальным движением (движение нижней челюсти назад и вперед) позволяет резкий прикус.

Черепа Clevosaurus hudsoni (слева) и Clevosaurus cambrica (справа)

В 2018 году были определены две дополнительные клады sphenodontians, инфраотряд Eusphenodontia, который определяется наименее инклюзивной кладой, содержащей Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni и Sphenodon , что подтверждается наличием трех синапоморфий , включая наличие четко видимых поверхностей износа на краевых участках. зубной или верхней челюсти, предчелюстные зубы сливаются в долотообразную структуру, а небные зубы уменьшаются до одного зубного ряда с наличием дополнительного изолированного зуба. Neosphenodontia без ранга (ранее неофициально называемая «eupropalinals» в отношении движения назад и вперед во рту во время жевания) определяется как наиболее инклюзивная клада, содержащая Sphenodon, но не Clevosaurus hudsoni, что подтверждается наличием шести синапоморфий, в том числе увеличенная относительная длина анторбитальной области черепа (часть черепа перед глазницей), достигающая от 1/4 до 1/3 общей длины черепа, задний (задний) край теменной кости лишь слегка изогнуты внутрь, теменной отверстие находится на том же уровне или вперед от передней границы надвисочной FENESTRA (отверстие в черепе), небные зубы дополнительно снижается из условия в eusphenodontians к одному В боковом зубном ряду количество крыловидных зубных рядов сокращается до одного или совсем отсутствует, а задний край седалищной кости характеризуется характерным отростком.

Семейство Sphenodontidae использовалось для включения туатары и ее ближайших родственников в Rhynchocephalia. Однако для этой группировки не было формального определения, так как включенные таксоны существенно различались между анализами, хотя обычно включающая циносфенодон из ранней юры Мексики, кладу Sphenodontinae иногда используют для клады, содержащей Sphenodon и Cynosphenodon .

Палеобиология

Скелет плеврозавра , водно- адаптированного сфенодонта из поздней юры Германии

Когда-то ринхоцефалы считались морфологически консервативной группой с небольшим разнообразием. Однако открытия последних десятилетий поставили это под сомнение, обнаружив большое разнообразие внутри клады. Ранние ринхоцефалы обладали маленькими яйцевидными зубами, предназначенными для прокалывания, и, вероятно, были насекомоядными . Среди наиболее отличительных ринхоцефалов - плеврозавры , известные из юрского периода в Европе, которые были адаптированы для водной жизни, с удлиненными змеевидными телами с уменьшенными конечностями, со специализированным позднеюрским родом Pleurosaurus, имеющим удлиненный треугольный череп, сильно измененный по сравнению с черепом у особей. другие ринхоцефалы. Было высказано предположение, что несколько других линий ринкоцефалов имели полуводные привычки. Считается , что у Eilenodontines были травоядные привычки, с батареями широких зубов с толстой эмалью, используемых для обработки растительного материала. Энозавр и сафеозавр из поздней юры Европы обладают широкими зубными пластинами, уникальными среди четвероногих, и, как полагают, были дюрофагами , причем зубные пластины использовались для уничтожения организмов с твердой оболочкой.

Эволюционная история

Homeosaurus maximiliani из поздней юры Германии

По оценкам, Rhynchocephalia отделилась от Squamata в период между средней перми и ранним триасом, между 270 и 252 миллионами лет назад. Самые старые известные останки ринхоцефалов - это неопределенные фрагменты челюстей из формации Эрфурт около Веллберга в Южной Германии, относящиеся к ладинскому этапу среднего триаса , возрасту около 238–240 миллионов лет. К концу триаса ринхоцефалы достигли всемирного распространения в Пангеи , а в конце триаса - ранней юре род Clevosaurus насчитывал 10 видов в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке. В юрский период они достигли пика морфологического разнообразия, включая специализированные травоядные и водные формы. Единственное упоминание о ринхоцефалах из Азии - это неопределенные останки клевозавра из раннеюрской ( синемурийской ) формации Луфэн в Юньнани , Китай. В более молодых местах региона ринхоцефалы заметно отсутствуют, несмотря на наличие благоприятных условий сохранения.

Ринхоцефалы исчезли из Северной Америки и Европы после раннего мелового периода и отсутствовали в Северной Африке и северной части Южной Америки в начале позднего мелового периода . Причина снижения Rhynchocephalia остается неясной, но часто предполагалось, что это связано с конкуренцией с развитыми ящерицами и млекопитающими. Похоже, что они оставались разнообразными в высоких широтах на юге Южной Америки в позднем меловом периоде, где ящерицы оставались редкими, а их останки превосходили численностью наземных ящериц в 200 раз. Самые молодые известные останки ринхоцефалов за пределами Новой Зеландии - это останки Kawasphenodon peligrensis. из раннего палеоцена ( датский ) Патагонии , вскоре после мелового-палеогенового вымирания . Неопределенные фрагменты челюстей сфенодонта с зубами известны с раннего миоцена (19–16 миллионов лет назад) фауны Сент-Батанс , Новая Зеландия, и они неотличимы от фауны современных туатар. Маловероятно, что предки туатары прибыли в Новую Зеландию через океан , и считается, что они уже присутствовали в Новой Зеландии, когда она отделилась от Антарктиды между 80 и 66 миллионами лет назад.

Филогения

Ниже представлена кладограмма Rhynchocephalia по Rauhut et al., 2012.

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки

• СМИ, связанные со Sphenodontidae, на Викискладе?
• Данные, относящиеся к Rhynchocephalia в Wikispecies