Пространственная память - Spatial memory

Пространственная память необходима для навигации по окружающей среде.

В когнитивной психологии и нейробиологии , пространственная память является одной из форм памяти , ответственные за запись и восстановление информации , необходимой для планирования курса на месте и вспомнить расположение объекта или возникновения события. Пространственная память необходима для ориентации в пространстве. Пространственная память также может быть разделена на эгоцентрическую и аллоцентрическую пространственную память. Пространственная память человека необходима для навигации по знакомому городу. Пространственная память крысы необходима, чтобы запоминать расположение еды в конце лабиринта . Как у людей, так и у животных пространственная память представлена ​​в виде когнитивной карты .

Пространственная память представлена ​​в рабочей, кратковременной и долговременной памяти . Исследования показывают, что с пространственной памятью связаны определенные области мозга. Многие методы используются для измерения пространственной памяти у детей, взрослых и животных.

Кратковременная пространственная память

Кратковременную память (STM) можно описать как систему, позволяющую временно хранить и управлять информацией, необходимой для выполнения сложных когнитивных задач. Задачи, использующие кратковременную память, включают обучение , рассуждение и понимание. Пространственная память - это когнитивный процесс, который позволяет человеку запоминать разные места, а также пространственные отношения между объектами. Это позволяет запомнить, где находится объект по отношению к другому объекту; например, позволяя кому-то перемещаться по знакомому городу. Считается, что пространственные воспоминания формируются после того, как человек уже собрал и обработал сенсорную информацию о своем окружении.

Пространственная рабочая память

Рабочую память (WM) можно описать как систему с ограниченной емкостью, которая позволяет временно хранить и обрабатывать информацию. Это временное хранилище позволяет выполнять сложные задачи или работать над ними, сохраняя при этом информацию. Например, способность работать над сложной математической задачей использует рабочую память.

Одной из влиятельных теорий WM является многокомпонентная модель рабочей памяти Баддели и Хитча . Самая последняя версия этой модели предполагает, что существует четыре подкомпонента WM: фонологическая петля , визуально-пространственный блокнот , центральный исполнительный орган и эпизодический буфер . Один из компонентов этой модели, визуально-пространственный блокнот, вероятно, отвечает за временное хранение, обслуживание и манипулирование как визуальной, так и пространственной информацией.

Многокомпонентная модель рабочей памяти Баддели и Хитча.

В отличие от многокомпонентной модели, некоторые исследователи считают, что СТМ следует рассматривать как унитарную конструкцию. В этом отношении считается, что визуальная, пространственная и вербальная информация организована по уровням представления, а не по типу хранилища, к которому они принадлежат. В литературе предлагается изучить дальнейшие исследования фракционирования STM и WM. Однако большая часть исследований конструкции зрительно-пространственной памяти проводилась в соответствии с парадигмой, предложенной Баддели и Хитчем.

Роль центральной исполнительной власти

Исследование точных функций зрительно-пространственного блокнота показало, что как кратковременная, так и рабочая память зависят от исполнительных ресурсов и не совсем различны. Например, производительность рабочей памяти, но не задачи краткосрочной памяти, подверглась влиянию артикуляционного подавления, что свидетельствует о том, что ухудшение пространственной задачи было вызвано одновременным выполнением задачи, которая широко использовала исполнительные ресурсы. Результаты также показали, что производительность была снижена в задачах STM и WM с подавлением исполнительного руководства. Это показывает, как в визуально-пространственной области и STM, и WM требуют одинаковой полезности центрального исполнительного органа.

Кроме того, во время задачи пространственной визуализации (которая связана с исполнительным функционированием, а не с STM или WM) одновременное подавление исполнительных функций ухудшало производительность, указывая на то, что эффекты были вызваны общими требованиями к центральному исполнительному органу, а не краткосрочным хранилищем. Исследователи пришли к выводу, что центральный исполнитель использует когнитивные стратегии, позволяющие участникам как кодировать, так и поддерживать ментальные представления во время задач на краткосрочную память.

Хотя исследования показывают, что центральная исполнительная власть тесно связана с рядом пространственных задач, точный способ их взаимосвязи еще предстоит выяснить.

Долговременная пространственная память

Вызов пространственной памяти построен на иерархической структуре . Люди запоминают общий план конкретного пространства, а затем «указывают целевые местоположения» в этом пространственном наборе. Эта парадигма включает порядковую шкалу характеристик, на которые должен обратить внимание человек, чтобы сформировать свою когнитивную карту. Воспоминание пространственных деталей - это нисходящая процедура, которая требует от человека вспомнить главные черты когнитивной карты, за которыми следуют ордината и подчиненные черты. При навигации по маршруту выделяются две пространственные особенности: общий план и ориентировка по ориентирам (Kahana et al., 2006). Люди не только способны узнавать о пространственном расположении своего окружения, но также могут соединять новые маршруты и новые пространственные отношения посредством логического вывода.

Когнитивная карта - это «мысленная модель пространственной конфигурации объектов, позволяющая перемещаться по оптимальному пути между произвольными парами точек». Эта ментальная карта построена на двух фундаментальных основах: планировке, также известной как знание маршрута, и ориентации на ориентир. Макет потенциально является первым методом навигации, который люди учатся использовать; его работа отражает наши самые основные представления о мире.

Хермер и Спелке (1994) определили, что когда малыши начинают ходить, примерно в восемнадцать месяцев, они ориентируются, исходя из своего ощущения структуры мира. Макнамара, Харди и Хиртл определили членство в регионах как главный строительный блок любой когнитивной карты (1989). В частности, принадлежность к региону определяется любыми границами: физическими, перцептивными или субъективными (McNamara et al., 1989). Границы являются одними из самых основных и эндемичных качеств окружающего нас мира. Эти границы - не что иное, как осевые линии, к которым люди склонны относиться к пространству; например, одним детерминантом осевой линии является сила тяжести (McNamara & Shelton, 2001; Kim & Penn, 2004). Осевые линии помогают каждому распределить наше восприятие по регионам. Эта идея разделенного мира дополнительно подкрепляется тем фактом, что элементы, которые вспоминаются вместе, с большей вероятностью, чем нет, также будут сгруппированы в одной и той же области более крупной когнитивной карты. Кластеризация показывает, что люди склонны группировать информацию вместе в соответствии с более мелкими схемами на более крупной когнитивной карте.

Границы - не единственные определяющие факторы макета. Кластеризация также демонстрирует еще одно важное свойство отношения к пространственным концепциям, которое состоит в том, что пространственное воспоминание - это иерархический процесс. Когда кто-то вспоминает среду или перемещается по местности, этот человек сначала неявно вспоминает общий план. Затем, благодаря «богатой корреляционной структуре» концепции, активируется ряд ассоциаций. В конце концов, результирующий каскад активаций пробудит конкретные детали, соответствующие вызываемой области. Вот как люди кодируют множество сущностей с разных онтологических уровней, таких как расположение степлера; в письменном столе; который находится в офисе.

Можно вспомнить только из одного региона за раз (узкое место). Проблемой может быть узкое место в когнитивной навигационной системе человека. Например, если во время долгой поездки возникла необходимость внезапного объезда. Отсутствие опыта работы в какой-либо местности или просто огромный размер могут дезориентировать человека, особенно в большом и незнакомом месте с множеством подавляющих раздражителей. В такой среде люди по-прежнему могут ориентироваться и ориентироваться по ориентирам. Эта способность «расставлять приоритеты для объектов и регионов в сложных сценах для выбора (и) распознавания» была названа Чун и Цзян в 1998 году. Ориентиры дают людям руководство, активируя «усвоенные ассоциации между глобальным контекстом и целевыми местоположениями». Mallot и Gillner (2000) показали, что испытуемые усваивают связь между конкретным ориентиром и направлением поворота, тем самым способствуя установлению связи между ассоциациями и ориентирами. Шелтон и Макнамара (2001) кратко резюмировали, почему ориентиры, как маркеры, так полезны: «местоположение ... не может быть описано без ссылки на ориентацию наблюдателя».

Для навигации люди используют как расположение определенного пространства, так и наличие ориентиров. Психологам еще предстоит объяснить, влияет ли макет на ориентиры или ориентиры определяют границы макета. Из-за этого концепция страдает парадоксом курицы и яйца . Макнамара обнаружил, что испытуемые используют «группы ориентиров как внутренние системы координат», что еще больше запутывает проблему.

Люди воспринимают объекты в своей среде по сравнению с другими объектами в той же среде. Ориентиры и расположение являются дополнительными системами для пространственного воспроизведения, но неизвестно, как эти две системы взаимодействуют, когда доступны оба типа информации. В результате людям приходится делать определенные предположения о взаимодействии между двумя системами. Например, когнитивные карты не являются «абсолютными», а скорее, как любой может подтвердить, «используются для предоставления значения по умолчанию ... (которое) модулируется в соответствии с ... требованиями задачи». Психологи также считают, что когнитивные карты основаны на конкретных примерах, что объясняет «различительное соответствие прошлому опыту».

Этой области традиционно препятствовали смешанные переменные, такие как стоимость и возможность предыдущего воздействия экспериментальной среды. Технологические достижения, в том числе технологии виртуальной реальности, сделали открытия более доступными. Виртуальная реальность предоставляет экспериментаторам роскошь полного контроля над своей тестовой средой. Можно манипулировать любой переменной, включая вещи, которые в реальности были бы невозможны.

Виртуальная реальность

В ходе исследования 2006 года исследователи спроектировали три разных виртуальных города, каждый из которых имел свою «уникальную планировку дорог и уникальный набор из пяти магазинов». Однако общий размер различных карт был одинакового размера - «80 кв. Единиц». В этом эксперименте участники должны были принять участие в двух разных наборах испытаний.

В исследовании, проведенном в Университете Мэриленда, сравнивалось влияние разных уровней погружения на воспоминание о пространственной памяти. В исследовании 40 участников использовали как традиционный рабочий стол, так и дисплей, закрепленный на голове, для просмотра двух сред: средневекового города и богато украшенного дворца, где они запомнили два набора из 21 лица, представленные в виде трехмерных портретов. После просмотра этих 21 лица в течение 5 минут с последующим коротким периодом отдыха лица в виртуальных средах были заменены числами, и участники вспомнили, какое лицо было в каждом месте. Исследование показало, что в среднем те, кто пользовался головным дисплеем, вспоминали лица на 8,8% точнее и с большей уверенностью. Участники заявляют, что использование их врожденных вестибулярных и проприоцептивных органов чувств с закрепленным на голове дисплеем и отображением аспектов окружающей среды относительно их тела, элементов, отсутствующих на рабочем столе, было ключом к их успеху.

Пространственная экспертиза

В литературе есть свидетельства того, что специалисты в определенной области способны выполнять задачи по запоминанию в соответствии со своими навыками на исключительном уровне. Уровень мастерства, демонстрируемый экспертами, может превышать пределы нормальных возможностей как STM, так и WM. Поскольку эксперты обладают огромным объемом предварительно изученных и специфичных для конкретных задач знаний, они могут более эффективно кодировать информацию.

Интересное исследование, посвященное изучению памяти водителей такси об улицах в Хельсинки , Финляндия , изучило роль предварительно полученных пространственных знаний. В этом исследовании эксперты сравнивали с контрольной группой, чтобы определить, как эти предварительно полученные знания в их области навыков позволяют им преодолевать ограничения возможностей STM и WM. В исследовании использовалось четыре уровня пространственной случайности:

  • Порядок маршрута - пространственно непрерывный маршрут
  • Route Random - пространственно непрерывный список, представленный случайным образом
  • Порядок на карте - названия улиц образуют прямую линию на карте, но без промежуточных улиц.
  • Map Random - улицы на карте представлены в случайном порядке
Знаменитые желтые такси Нью-Йорка.

Результаты этого исследования показывают, что таксисты (эксперты) отзывались об улицах выше как в условиях порядка маршрута, так и в условиях порядка на карте, чем в двух случайных условиях. Это указывает на то, что эксперты смогли использовать свои предварительно полученные пространственные знания для организации информации таким образом, чтобы они превзошли ограничения возможностей STM и WM. Стратегия организации, которую использовали драйверы, известна как разбиение на части . Кроме того, комментарии, сделанные экспертами во время процедуры, указывают на то, что они использовали знание маршрута при выполнении задачи. Чтобы убедиться, что они кодировали именно пространственную информацию, исследователи также представили списки в алфавитном порядке и семантические категории. Однако исследователи обнаружили, что на самом деле эксперты разделили на части пространственную информацию, что позволило им преодолеть ограничения как визуально-пространственной STM, так и WM.

Исследования на животных

Некоторые виды paridae и corvidae (например, черношапочная синица и кустарниковая сойка ) могут использовать пространственную память, чтобы запоминать, где, когда и какой тип пищи они хранят в кэш-памяти. Исследования на крысах и белках также показали, что они могут использовать пространственную память для поиска ранее спрятанной пищи. Эксперименты с использованием радиального лабиринта позволили исследователям контролировать ряд переменных, таких как тип скрытой пищи, места, где она спрятана, интервал удерживания, а также любые запахи, которые могут исказить результаты исследования памяти. Исследования показали, что крысы помнят, где они спрятали пищу и какой тип пищи они спрятали. Это проявляется в поведении при поиске, так что крысы избирательны в том, что они чаще подходят к рукавам лабиринта, где они ранее прятали предпочтительную пищу, чем к рукавам с менее предпочтительной пищей или там, где еда не была спрятана.

Свидетельства о пространственной памяти некоторых видов животных, таких как крысы, указывают на то, что они действительно используют пространственную память для поиска и извлечения скрытых запасов еды.

Исследование с использованием GPS-слежения, чтобы увидеть, куда идут домашние кошки, когда их владельцы выпускают их на улицу, показало, что кошки обладают значительной пространственной памятью. Некоторые из кошек в исследовании продемонстрировали исключительную долговременную пространственную память. Один из них, обычно путешествуя на расстоянии не более 200 м (660 футов) до 250 м (820 футов) от своего дома, неожиданно переместился на расстояние примерно 1250 м (4100 футов) от своего дома. Первоначально исследователи подумали, что это неисправность GPS, но вскоре обнаружили, что владельцы кошки уехали из города в те выходные, и что дом, в который она пошла, был старым домом владельца. Хозяева и кошка не жили в этом доме больше года.

Визуально-пространственное различие

Логи (1995) предположил, что визуально-пространственный блокнот разбивается на два подкомпонента: визуальный и пространственный. Это визуальный тайник и внутренний писец соответственно. Визуальный кеш - это временное визуальное хранилище, включающее такие размеры, как цвет и форма. И наоборот, внутренний писец является механизмом репетиции визуальной информации и отвечает за информацию, касающуюся последовательности движений. Хотя в литературе отмечалось общее отсутствие консенсуса относительно этого различия, появляется все больше свидетельств того, что эти два компонента являются отдельными и выполняют разные функции.

Зрительная память отвечает за сохранение визуальных форм и цветов (т. Е. Что), тогда как пространственная память отвечает за информацию о местоположении и движении (т. Е. Где). Это различие не всегда однозначно, поскольку часть зрительной памяти включает пространственную информацию и наоборот. Например, память форм объекта обычно включает в себя сохранение информации о пространственном расположении характеристик, которые определяют рассматриваемый объект.

На практике две системы работают вместе в некоторой степени, но были разработаны разные задачи, чтобы выделить уникальные способности, задействованные как в зрительной, так и в пространственной памяти. Например, тест визуальных паттернов (VPT) измеряет визуальный диапазон, тогда как задача Corsi Blocks Task измеряет пространственный диапазон. Корреляционные исследования этих двух показателей предполагают разделение между зрительными и пространственными способностями из-за отсутствия корреляции, обнаруженной между ними как у здоровых пациентов, так и у пациентов с повреждениями головного мозга .

Поддержка разделения компонентов зрительной и пространственной памяти обнаруживается в ходе экспериментов с использованием парадигмы двойного задания . Ряд исследований показал, что сохранение визуальных форм или цветов (т. Е. Визуальной информации) нарушается из-за представления нерелевантных изображений или динамического визуального шума. И наоборот, сохранение местоположения (т. Е. Пространственной информации) нарушается только задачами пространственного отслеживания, задачами пространственного постукивания и движениями глаз. Например, участники выполнили как VPT, так и задачу блоков Корси в эксперименте по селективному вмешательству. В течение интервала сохранения VPT субъект просматривал нерелевантные изображения (например, авангардные картины). Задача пространственной интерференции требовала, чтобы участники, касаясь стимулов, следовали расположению небольших деревянных колышков, которые были спрятаны за экраном. И визуальный, и пространственный интервалы были сокращены соответствующими задачами взаимодействия, подтверждая, что задача блоков Корси относится в первую очередь к пространственной рабочей памяти.

Измерение

Существует множество задач, которые психологи используют для измерения пространственной памяти у взрослых, детей и животных. Эти задачи позволяют профессионалам выявлять когнитивные нарушения у взрослых и детей, а также позволяют исследователям назначать участникам различные типы лекарств и / или поражений и измерять их влияние на пространственную память.

Задача постукивания блока Corsi

Блок-тест Корси, также известный как покой Корси, представляет собой психологический тест, обычно используемый для определения объема зрительно-пространственной памяти и неявных визуально-пространственных способностей человека к обучению. Участники садятся с девятью деревянными блоками размером 3x3 см, прикрепленными перед ними на плинтус размером 25 x 30 см в стандартном случайном порядке. Эксперимент включает блоки в шаблон последовательности, который участники должны затем воспроизвести. Блоки пронумерованы со стороны экспериментаторов, чтобы обеспечить эффективную демонстрацию паттернов. Длина последовательности увеличивается с каждым испытанием до тех пор, пока участник больше не сможет правильно воспроизвести образец. Тест может использоваться для измерения как краткосрочной, так и долгосрочной пространственной памяти, в зависимости от промежутка времени между тестом и воспроизведением.

Тест был создан канадским нейропсихологом Филлипом Корси, который смоделировал его после задания Хебба на размах цифр , заменив числовые тестовые задания на пространственные. В среднем большинство участников набирают пять пунктов в тесте на интервал Корси и семь - в задаче на интервал цифр.

Диапазон визуальных паттернов

Диапазон визуальных паттернов аналогичен тесту постукивания по блоку Корси, но рассматривается как более чистый тест визуального краткосрочного запоминания. Участникам предлагается серия шаблонов матриц, половина ячеек которых окрашена, а другая половина - пустая. Матричные шаблоны организованы таким образом, что их сложно кодировать вербально, что заставляет участника полагаться на визуальную пространственную память. Начиная с небольшой матрицы 2 x 2, участники копируют шаблон матрицы из памяти в пустую матрицу. Матричные паттерны увеличиваются в размере и сложности на две ячейки, пока способность участника воспроизводить их не нарушается. В среднем производительность участников снижается в шестнадцати ячейках.

Задача диапазона пути

Это задание предназначено для измерения способностей пространственной памяти у детей. Экспериментатор просит участника визуализировать пустую матрицу с человечком. Посредством серии инструкций, таких как вперед, назад, влево или вправо, экспериментатор направляет маленького человечка участника по пути через матрицу. В конце участника просят указать на реальной матрице, где закончился маленький человечек, которого он или она визуализировал. Длина пути варьируется в зависимости от уровня сложности (1-10), а сами матрицы могут иметь длину от 2 x 2 ячеек до 6 x 6.

Динамические лабиринты

Динамические лабиринты предназначены для измерения пространственных способностей детей. С помощью этого теста экспериментатор представляет участнику рисунок лабиринта с изображением человека в центре. Пока участник наблюдает, экспериментатор использует свой палец, чтобы проследить путь от входа в лабиринт до рисунка человека. Затем ожидается, что участник воспроизведет продемонстрированный путь через лабиринт к рисунку человека. По мере увеличения сложности лабиринты различаются по сложности.

Лабиринт с радиальным рукавом

Простой радиальный лабиринт

Впервые предложенный Олтоном и Самуэльсоном в 1976 году, лабиринт с радиальными рукавами был разработан для проверки способности крыс к пространственной памяти. Лабиринты обычно имеют центральную платформу и разное количество ответвлений, на концах которых размещается еда. Руки обычно каким-то образом экранированы друг от друга, но не до такой степени, чтобы внешние сигналы нельзя было использовать в качестве ориентиров.

В большинстве случаев крысу помещают в центр лабиринта, и ей необходимо исследовать каждую руку индивидуально, чтобы достать еду, одновременно запоминая, какие руки она уже преследовала. Лабиринт устроен так, что крыса вынуждена вернуться в центр лабиринта, прежде чем преследовать другую руку. Обычно принимаются меры, чтобы крыса не могла использовать свои обонятельные чувства для навигации, например, кладя дополнительную еду на дно лабиринта.

Задача водной навигации Морриса

Задача Морриса по навигации по воде - классический тест для изучения пространственного обучения и памяти у крыс, который был впервые разработан в 1981 году Ричардом Г. Моррисом, в честь которого назван тест. Объект помещается в круглый резервуар с прозрачной водой со стенками, которые слишком высоки, чтобы он мог вылезти, и водой, которая слишком глубока, чтобы он мог стоять. Стенки резервуара украшены визуальными ориентирами, которые служат ориентирами. Крыса должна плавать вокруг бассейна, пока случайно не обнаружит чуть ниже поверхности скрытую платформу, на которую она может забраться.

Как правило, крысы сначала плавают по краю бассейна, а затем, извилистым узором, выходят в центр, прежде чем наткнуться на скрытую платформу. Однако по мере того, как время, проведенное в бассейне, увеличивает опыт, количество времени, необходимого для определения местоположения платформы, уменьшается, и крысы-ветераны подплывают прямо к платформе почти сразу после того, как их поместили в воду.

Физиология

Гиппокамп

вращающаяся трехмерная анимация человеческого гиппокампа в черепе.
Гиппокамп показан красным

Гиппокамп обеспечивает животное с пространственной картой их среды. Он хранит информацию, касающуюся неэгоцентрического пространства (эгоцентрические средства в отношении положения тела в пространстве) и, следовательно, поддерживает независимость точки зрения в пространственной памяти. Это означает, что он позволяет управлять точкой обзора из памяти. Это важно для долговременной пространственной памяти аллоцентрического пространства (ссылки на внешние сигналы в пространстве). Таким образом, поддержание и извлечение воспоминаний зависят от отношений или контекста . Гиппокамп использует справочную и рабочую память и играет важную роль в обработке информации о пространственном местоположении.

Блокирование пластичности в этой области приводит к проблемам с целенаправленной навигацией и ухудшает способность запоминать точное местоположение. Пациенты с амнезией и повреждением гиппокампа не могут изучить или запомнить пространственное расположение, а пациенты, перенесшие удаление гиппокампа, серьезно нарушают пространственную навигацию.

Обезьяны с повреждениями в этой области не могут научиться ассоциациям объект-место, а крысы также демонстрируют пространственный дефицит, не реагируя на пространственные изменения. Кроме того, было показано, что крысы с поражениями гиппокампа имели временно неклассифицированную (не зависящую от времени) ретроградную амнезию, которая устойчива к распознаванию выученной задачи платформы только тогда, когда поражен весь гиппокамп, но не когда он частично поврежден. Дефицит пространственной памяти также обнаруживается в задачах пространственного различения.

Срез мозга, показывающий области CA1 и CA3 в гиппокампе.
Срез мозга, показывающий области CA1 и CA3 в гиппокампе

Большие различия в пространственных нарушениях обнаруживаются между дорсальным и вентральным гиппокампом. Поражения вентрального гиппокампа не влияют на пространственную память, в то время как дорсальный гиппокамп необходим для восстановления, обработки краткосрочной памяти и перевода памяти из краткосрочной в более длительные периоды задержки. Также было показано, что введение амфетамина в спинной гиппокамп улучшает память о пространственных положениях, изученных ранее. Эти данные указывают на функциональную диссоциацию дорсального и вентрального гиппокампа.

Также наблюдаются полушарные различия внутри гиппокампа. В исследовании, посвященном водителям лондонских такси, водителям предлагалось вспомнить сложные маршруты по городу, а также известные достопримечательности, о местонахождении которых водители не знали. Это привело к активации правого гиппокампа только во время вызова сложных маршрутов, что указывает на то, что правый гиппокамп используется для навигации в крупномасштабных пространственных средах.

Известно, что гиппокамп содержит две отдельные цепи памяти. Одна схема используется для памяти распознавания мест на основе воспоминаний и включает систему энторинал-CA1 , в то время как другая система, состоящая из трисинаптической петли гиппокампа (entohinal-dentate-CA3-CA1), используется для запоминания места и облегчения пластичности в энторинально-зубчатый синапс у мышей достаточен для улучшения запоминания места.

Клетки места также находятся в гиппокампе.

Задняя теменная кора

вращающаяся трехмерная анимация теменной доли человеческого черепа.
Теменная доля показана красным

Теменная кора головного мозг кодирует пространственную информацию с использованием эгоцентрическую отсчета. Следовательно, он участвует в преобразовании координат сенсорной информации в координаты действия или эффектора путем обновления пространственного представления тела в окружающей среде. В результате поражения теменной коры вызывают дефицит в овладении и удержании эгоцентрических задач, тогда как среди аллоцентрических задач наблюдаются незначительные нарушения.

Крысы с повреждениями передней области задней теменной коры повторно исследуют смещенные объекты, в то время как крысы с повреждениями задней области задней теменной коры не проявили никакой реакции на пространственные изменения.

Также известно, что поражения теменной коры вызывают ретроградную амнезию, не имеющую оценки .

Энторинальная кора

медиальный вид правого полушария головного мозга, показывающий энторинальную кору у основания височной доли.
Медиальный вид правого полушария головного мозга: энторинальная кора красного цвета у основания височной доли

Дорсалькаудальная медиальная энторинальная кора (dMEC) содержит топографически организованную карту пространственной среды, состоящую из ячеек сетки . Таким образом, эта область мозга преобразует сенсорный ввод из окружающей среды и сохраняет его в виде прочного аллоцентрического представления в мозге, которое будет использоваться для интеграции путей .

Энторинальная кора способствует обработке и интеграции геометрических свойств и информации в окружающей среде. Повреждения в этой области ухудшают использование дистальных, но не проксимальных ориентиров во время навигации и вызывают зависящий от задержки дефицит пространственной памяти, который пропорционален длине задержки. Известно также, что поражения в этой области создают дефицит удержания при выполнении заданий за 4 недели, но не за 6 недель до поражений.

Консолидация памяти в энторинальной коре достигается за счет регулируемой внеклеточными сигналами киназной активности.

Префронтальная кора

медиальный вид правого полушария головного мозга, показывающий расположение префронтальной коры в передней части мозга, а точнее медиальной префронтальной коры и вентромедиальной префронтальной коры.
Медиальный вид полушария головного мозга, показывающий расположение префронтальной коры и, в частности, медиальной и вентромедиальной префронтальной коры фиолетовым цветом.

Медиальная префронтальная кора обрабатывает эгоцентрическую пространственную информацию. Он участвует в обработке кратковременной пространственной памяти, используемой для управления запланированным поисковым поведением, и, как полагают, объединяет пространственную информацию с ее мотивационным значением. Идентификация нейронов, которые ожидают ожидаемого вознаграждения в пространственной задаче, подтверждает эту гипотезу. Медиальная префронтальная кора также участвует во временной организации информации.

Специализация полушария находится в этой области мозга. Левая префронтальная кора преимущественно обрабатывает категориальную пространственную память, включая исходную память (ссылку на пространственные отношения между местом или событием), в то время как правая префронтальная кора преимущественно обрабатывает координатную пространственную память, включая память элемента (ссылка на пространственные отношения между характеристиками элемента).

Поражения медиальной префронтальной коры ухудшают работу крыс в ранее обученном лабиринте с лучевыми руками, но крысы могут постепенно улучшаться до уровня контроля в зависимости от опыта. Поражения в этой области также вызывают дефицит отложенных несоответствий по позициям и ухудшение усвоения задач пространственной памяти во время тренировочных проб.

Ретроспленальная кора

Ретроспленальной кортекс участвует в обработке allocentric памяти и геометрических свойств в окружающей среде. Инактивация этой области приводит к нарушению навигации в темноте и может быть вовлечена в процесс интеграции пути .

Поражения ретроспленальной коры постоянно ухудшают тесты аллоцентрической памяти, сохраняя при этом эгоцентрическую память. Животные с поражениями каудальной ретроспленальной коры демонстрируют снижение производительности в лабиринте с лучевым плечом только тогда, когда лабиринт поворачивают, чтобы не полагаться на сигналы внутри лабиринта.

медиальная поверхность полушария головного мозга с указанием расположения зон Бродмана.
Медиальный вид полушария головного мозга. Ретроспленальная кора включает области Бродмана 26, 29 и 30. Периринальная кора содержит области Бродмана 35 и 36 (не показаны).

У людей повреждение ретроспленальной коры приводит к топографической дезориентации. Большинство случаев связано с повреждением правой ретроспленальной коры головного мозга и включает область 30 Бродмана. Пациенты часто теряют способность изучать новые маршруты и перемещаться по знакомой среде. Однако большинство пациентов обычно выздоравливают в течение 8 недель.

Ретроспленальная кора преимущественно обрабатывает пространственную информацию в правом полушарии.

Периринальная кора

Околоносовых коры головного мозга связан как с пространственной ссылкой и пространственной рабочей памяти. Он обрабатывает относительную информацию об экологических подсказках и местах.

Повреждения в периринальной коре головного мозга приводят к дефициту справочной и рабочей памяти, а также увеличивают скорость забывания информации во время тренировочных испытаний водного лабиринта Морриса. Этим объясняется обесценение при первоначальном приобретении задачи. Поражения также вызывают нарушение задачи определения местоположения объекта и снижают привыкание к новой среде.

Нейропластичность

Пространственные воспоминания формируются после того, как животное собирает и обрабатывает сенсорную информацию о своем окружении (особенно зрение и проприоцепцию ). В общем, млекопитающим требуется функционирующий гиппокамп (особенно область CA1), чтобы формировать и обрабатывать воспоминания о космосе. Есть некоторые свидетельства того, что пространственная память человека тесно связана с правым полушарием мозга.

Пространственное обучение требует рецепторов NMDA и AMPA , для консолидации требуются рецепторы NMDA, а для восстановления пространственной памяти требуются рецепторы AMPA. Было показано, что у грызунов пространственная память зависит от размера части выступа мшистых волокон гиппокампа .

Функция рецепторов NMDA варьируется в зависимости от субрегиона гиппокампа. Рецепторы NMDA необходимы в CA3 гиппокампа, когда необходимо реорганизовать пространственную информацию, в то время как рецепторы NMDA в CA1 необходимы для получения и извлечения памяти после задержки, а также для формирования полей позиций CA1. Блокада рецепторов NMDA предотвращает индукцию долгосрочной потенциации и ухудшает пространственное обучение.

CA3 гиппокампа играет особенно важную роль в кодировании и восстановлении пространственных воспоминаний. CA3 иннервируется двумя афферентными путями, известными как перфорантный путь (PPCA3) и опосредованные зубчатой ​​извилиной (DG) мшистые волокна (MF). Первый путь рассматривается как путь индекса поиска, а второй связан с кодированием.

Расстройства / дефициты

Топографическая дезориентация

Топографическая дезориентация - это когнитивное расстройство, в результате которого человек не может ориентироваться в реальной или виртуальной среде. Пациенты также борются с задачами, зависящими от пространственной информации. Эти проблемы могут быть результатом нарушения способности доступа к своей когнитивной карте, мысленного представления окружающей среды или неспособности судить о местоположении объектов по отношению к самому себе.

Топографическая дезориентация развития (DTD) диагностируется, когда пациенты демонстрируют неспособность ориентироваться даже в знакомой обстановке с рождения и не показывают очевидных неврологических причин этого дефицита, таких как повреждение или повреждение головного мозга. DTD - относительно новое заболевание, которое может иметь разную степень тяжести.

Было проведено исследование, чтобы выяснить, влияет ли топографическая дезориентация на людей с легкими когнитивными нарушениями. В исследование были включены 41 пациент с диагнозом MCI и 24 здоровых человека из контрольной группы. Для этого эксперимента были установлены следующие стандарты:

  1. Субъективная когнитивная жалоба пациента или его / ее опекуна.
  2. Нормальная общая когнитивная функция выше 16-го процентиля по корейской версии Краткого экзамена на психическое состояние (K-MMSE).
  3. Нормальная повседневная деятельность (ADL) оценивалась как клинически, так и по стандартной шкале (как описано ниже).
  4. Объективное снижение когнитивных функций ниже 16-го процентиля по нейропсихологическим тестам.
  5. Исключение деменции.

У всех участников была клиническая оценка TD. Неврологические и нейропсихологические оценки проводились с помощью сканирования магнитной томографии, которое проводилось для каждого участника. Морфометрия на основе вокселей использовалась для сравнения паттернов атрофии серого вещества между пациентами с ТД и без нее, а также группой нормального контроля. Результатом эксперимента было то, что они обнаружили TD у 17 из 41 пациента с MCI (41,4%). Функциональные возможности были значительно нарушены у пациентов с MCI с TD по сравнению с пациентами с MCI без TD, и что наличие TD у пациентов с MCI связано с потерей серого вещества в медиальных височных областях, включая гиппокамп.

Повреждение гиппокампа и шизофрения

Исследования на крысах показывают, что неонатальное повреждение гиппокампа может отрицательно сказаться на пространственной памяти, что очень напоминает шизофрению . Считается, что шизофрения возникает из-за нарушений нервного развития вскоре после рождения.

Крысы обычно используются в качестве моделей пациентов с шизофренией. Экспериментаторы создают поражения в вентральной области гиппокампа вскоре после рождения, эта процедура известна как неонатальное вентральное поражение гиппокампа (NVHL). Взрослые крысы с NVHL демонстрируют типичные признаки шизофрении, такие как гиперчувствительность к психостимуляторам , снижение социальных взаимодействий и нарушение предымпульсного торможения , рабочей памяти и смещения установок. Подобно шизофрении, крысы с ограниченными возможностями не могут использовать контекст окружающей среды в задачах пространственного обучения, таких как демонстрация сложности прохождения лабиринта с радиальными рукавами и водного лабиринта Мориса.

GPS

Пример портативного GPS

Недавнее исследование пространственной памяти и навигации в статье Ishikawa et al. в 2008 году показали, что использование устройства с движущейся картой GPS снижает возможности человека в навигации по сравнению с другими участниками, которые использовали карты или имели предыдущий опыт движения по маршруту с гидом. Устройства с движущейся картой GPS часто настраиваются так, чтобы пользователь мог видеть только небольшой подробный крупный план определенного сегмента карты, который постоянно обновляется. Для сравнения, карты обычно позволяют пользователю видеть один и тот же вид всего маршрута от отправления до прибытия. Другое исследование показало, что люди, использующие GPS, в целом путешествуют медленнее, чем пользователи карт, которые путешествуют быстрее. Пользователи GPS останавливаются чаще и на более длительный период времени, тогда как пользователи карт и отдельные лица, использующие прошлый опыт в качестве ориентира, путешествуют по более прямым маршрутам для достижения своей цели.

NEIL1

Эндонуклеаза VIII-подобная 1 ( NEIL1 ) представляет собой фермент репарации ДНК, который широко экспрессируется в головном мозге . NEIL1 представляет собой ДНК-гликозилазу, которая инициирует первую стадию эксцизионной репарации оснований, расщепляя основания, поврежденные реактивными формами кислорода, и затем вводя разрыв цепи ДНК посредством связанной лиазной реакции. Этот фермент распознает и удаляет окисленные основания ДНК, включая формамидопиримидин , тимингликоль , 5-гидроксиурацил и 5-гидроксицитозин . NEIL1 способствует кратковременному сохранению пространственной памяти. У мышей, лишенных NEIL1, наблюдается нарушение кратковременной пространственной памяти в тесте в водном лабиринте.

Трудности в обучении

Невербальная неспособность к обучению характеризуется нормальными речевыми способностями, но нарушенными зрительно-пространственными способностями. Проблемными областями для детей с невербальной обучаемостью являются арифметика, геометрия и естественные науки. Нарушения пространственной памяти связаны с нарушением невербального обучения и другими трудностями в обучении.

Арифметические задачи со словами включают письменный текст, содержащий набор данных, за которым следует один или несколько вопросов, и требуют использования четырех основных арифметических операций (сложение, вычитание, умножение или деление). Исследователи предполагают, что для успешного решения арифметических задач со словами требуется пространственная рабочая память (участвующая в построении схематических представлений), которая облегчает создание пространственных отношений между объектами. Создание пространственных отношений между объектами - важная часть решения словесных задач, поскольку требуются мысленные операции и преобразования.

Исследователи изучали роль пространственной и зрительной памяти в способности решать арифметические задачи со словами. Дети в исследовании выполнили задачу блока Корси (прямой и обратный ряды) и задачу пространственной матрицы, а также задачу на визуальную память, называемую тестом на распознавание дома. Плохо решающие проблемы были затруднены в задачах блока Корси и задаче пространственной матрицы, но в тесте на распознавание дома они выполнялись нормально, по сравнению с нормально успевающими детьми. Эксперимент показал, что плохое решение проблем связано именно с недостаточной обработкой пространственной информации.

Спать

Было обнаружено, что сон улучшает пространственную память, усиливая консолидацию памяти, зависящую от гиппокампа . Области гиппокампа, активированные при обучении маршрутам, повторно активируются во время последующего сна ( в частности, медленный сон ). В конкретном исследовании было продемонстрировано, что фактическая степень реактивации во время сна коррелирует с улучшением поиска маршрута и, следовательно, улучшения памяти на следующий день. В ходе исследования была утверждена идея о том, что сон усиливает процесс консолидации на системном уровне, что, следовательно, улучшает / улучшает поведенческие характеристики. Период бодрствования не влияет на стабилизацию следов памяти по сравнению с периодом сна. Сон после первой ночи после тренировки, то есть во вторую ночь, не способствует дальнейшей консолидации пространственной памяти. Поэтому сон в первую ночь после тренировки, например, после изучения маршрута, является наиболее важным.

Связь лишения сна и сна также была исследована. Лишение сна препятствует повышению производительности памяти из-за активного нарушения консолидации пространственной памяти. В результате пространственная память улучшается за счет периода сна.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки