Спарассодонта - Sparassodonta

Спарассодонта
Временной диапазон: Палеоцен - плиоцен Возможная позднемеловая запись
Lycopsis longirostris AMNH.jpg
Ликопсис
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Учебный класс: Млекопитающие
Клэйд : Метатерия
Клэйд : Сумчатообразные
Заказ: † Спарассодонта
Амегино , 1894 г.
Семьи

† Hathliacynidae
† Hondadelphidae
† Borhyaenidae
† Proborhyaenidae
† Thylacosmilidae

Сумчатый саблезубый (от греческого σπαράσσειν [ sparassein ], рвать раздерите и ὀδούς ., Общ ὀδόντος [ odous , odontos ], зуб) является вымершим порядком из хищных metatherian млекопитающих , обитающих в Южной Америку. Они были когда - то считались истинными сумчатых , но сейчас считается, что ни сестра таксона к ним, или более отдаленное отношение, часть отдельного клады из Гондваны metatherians. Некоторые из этих хищников-млекопитающих очень похожи на плацентарных хищников, которые развивались отдельно на других континентах, и часто приводятся в качестве примеров конвергентной эволюции . Впервые они были описаны Флорентино Амегино по окаменелостям, найденным в слоях Санта-Крус в Патагонии . Спарассодонты присутствовали на протяжении длительного периода "великолепной изоляции" Южной Америки в кайнозое ; в это время они делили ниши для крупных теплокровных хищников с нелетающими ужасными птицами . Ранее считалось, что эти млекопитающие вымерли из-за конкуренции со стороны «более конкурентоспособных» плацентарных хищников во время Великого американского обмена в плиоцене , но более поздние исследования показали, что спарассодонты вымерли задолго до того, как в Южную Америку прибыли плотоядные-эвтерианы (кроме procyonids , с которыми спарассодонты, вероятно, напрямую не конкурировали). Sparassodonts были переданы в качестве borhyaenoids некоторыми авторами, но в настоящее время этот термин Borhyaenoidea относится к ограниченной подгруппе sparassodonts , содержащих borhyaenids и их близких родственников.

Функции

Хотя члены отряда Sparassodonta показали много общего с плацентарными хищниками , они не были тесно связаны между собой и являются очень хорошим примером конвергентной эволюции. Например, коренные зубы спарассодонтов были очень похожи на острые зубы плацентарных хищников. Клыки также были удлинены и в некоторых случаях напоминают таковые у саблезубых кошек . Sparassodonts охватывали широкий диапазон размеров тела, от 2,2 фунта (1 кг) хорька или циветт -подобных форм к Thylacosmilus , который был размером с леопарда . Наряду с австралийскими тилаколеонидами , спарассодонты включают некоторых из крупнейших метатерийских плотоядных животных.

Sparassodonta характеризуется зубными синапоморфиями, которые отличают эту группу от других близкородственных млекопитающих. Однозначные черты, объединяющие самых ранних спарассодонтов, включают:

  • морда, которая образует выраженную выпуклость вокруг клыков, если смотреть сверху
  • гребень на верхнем моляре (препаракристе), ориентированный антеробуккально (по направлению к щеке) по отношению к длинной оси зуба.
  • выраженный киль у основания передней части параконида
  • гребни на нижних молярах (постпротокристидно-метакристидные) параллельны или наклонены относительно оси нижней челюсти.
  • очень высокий протоконид (> 90% длины зуба, вторично утраченный у Hondadelphys и Stylocynus ), который выпячивается в стороны и шире в своей средней точке, чем его основание
  • талонид (ломающийся конец) нижнего моляра сужен по отношению к тригониду (срезанный конец).
Дополнительная информация: Коренной зуб (зуб)

Зубная формула большинства sparassodonts является4.1.3.43.1.3.4, за исключением борхианид , у которых есть три верхних резца , проборхяенид (за исключением Callistoe ), у которых только два нижних резца , и тилакосмилид , у которых только два нижних резца , по крайней мере два верхних резца и только два верхних и нижних премоляра с каждой стороны челюсти. У некоторых экземпляров Borhyaena и Arctodictis также отсутствует последний верхний коренной зуб, что указывает на то, что наличие этого зуба было различным у этих видов. У Спарассодонтов был типичный метатерианский способ замены зубов, заменявший только верхний и нижний третьи премоляры на протяжении всей жизни. У тилакосмилид не заменяли верхний молочный премоляр.

Спарассодонты имеют сильно уменьшенные надлобковые кости до такой степени, что ранний анализ не смог даже найти доказательств для них. Эта характеристика характерна для австралийского тилацина и исторически считается синапоморфией , хотя в настоящее время считается, что она возникла независимо по малоизученным причинам. Как и в случае с тилацинами, весьма вероятно, что вместо этого они обладали длинными хрящевыми элементами.

Эволюционная история

Было высказано предположение, что спарассодонты связаны с множеством других групп метатериев. Флорентино Амегино , который первым описал окаменелости этой группы, считал, что спарассодонты были тесно связаны с креодонтами и были переходной группой между метатериями и плотоядными плацентарями (включая современных хищников ). Современные авторы конца 19 - начала 20 века отвергли эту гипотезу и считали спарассодонтов близкими родственниками австралийских тилацинов и дасюрид . Самая популярная гипотеза на протяжении большей части 20-го века заключалась в том, что спарассодонты были тесно связаны с опоссумами . В 1990 г. Marshall et al. (1990) считали меловых стадодонтид членами Sparassodonta, но это подверглось критике со стороны более поздних авторов. Marshall и Kielan-Jaworowska (1992) считали спарассодонтов близкими родственниками дельтатероидов , но это также подвергалось критике. Большинство этих гипотез было основано на аналогичных адаптациях к хищным диетам у спарассодонтов, опоссумов, дасьюроморфий, стагодонтов и дельтатероидов, которые очень склонны к конвергентной эволюции у млекопитающих. Szalay (1994) считал, что спарассодонты тесно связаны с paucituberculatans по особенностям лодыжки. В последние годы растет консенсус в отношении того, что спарассодонты расположены сразу за пределами кроновой группы Marsupialia , в более широкой кладе ( Pucadelphyida ), включая пукадельфид, а также спарассодонтов.

Было высказано предположение, что несколько других таксонов метатерий являются спарассодонтами или тесно связаны со спарассодонтами. Австралийском Murgon таксонов Archaeonothos было отмечено , как аналогичные sparassodonts, но в настоящее время его отношения не полностью завершены. Карнейро (2018) извлек род Varalphadon из позднего мела Северной Америки в качестве базального представителя Sparassodonta. Однако эта интерпретация варальфадона как спарассодонта не была подтверждена более поздними филогенетическими анализами, и большинство предполагаемых синапоморфий между варальфадоном и спарассодонтами на самом деле не присутствуют у варальфадона или, как предполагается, происходят из-за конвергентной эволюции. Спарассодонты в настоящее время считаются эндемиками Южной Америки и даже не были обнаружены на соседних континентах, таких как Антарктика (которая в остальном разделяет многие группы млекопитающих с Южной Америкой, такие как литоптерны , астрапотеры , микробиотеры и полидолопиды ).

Ранняя история Sparassodonta плохо известна, поскольку большинство палеоценовых и эоценовых представителей этой группы известны только по изолированным зубам и фрагментарным челюстям. Однако один вид, Callistoe vincei среднего эоцена , известен по почти полному сочлененному скелету. Поскольку Callistoe принадлежит к одной из наиболее специализированных групп спарассодонтов, это указывает на то, что к этому времени должны были возникнуть и другие основные группы (например, борхианиды, гатлиациниды и т. Д.). Первоначально, в начале палеоцена metatherian Mayulestes считается самым ранним известным членом сумчатые саблезубые, но филогенетический анализ позволяет предположить , что этот вид представляет собой независимое излучение плотоядных metatherians более тесно связанных с Pucadelphys ; однако недавние исследования показывают, что эти таксоны были тесно связаны с борхьяенидами. На момент написания этой статьи самыми ранними известными истинными спарассодонтами являются либо Allqokirus australis , вид с того же места, что и Mayulestes, который может оказаться не спарассодонтом, либо изолированный астрагал с самого раннего палеоценового участка Пунта Пелигро, Аргентина .

Скелет Lycopsis longirostrus из конца среднего миоцена Колумбии.

Спарассодонтов можно разделить на шесть основных групп; базальные спарассодонты (ранний палеоцен - поздний миоцен ), виды, которые не могут быть легко отнесены к какой-либо другой группе спарассодонтов и чьи зубы часто демонстрируют приспособления к всеядности ; гатлиациниды (поздний олигоцен - ранний плиоцен / поздний плиоцен ), размеры которых варьируются от куницы до тилацина , с длинными лисьими мордами и зубами, хорошо приспособленными для хищничества ; базальные борхианоиды (средний эоцен - поздний миоцен ), борхяеноиды, которые нелегко разделить на семейства Borhyaenidae , Thylacosmilidae или Proborhyaenidae и различаются по размеру и форме; борхианиды (ранний-поздний миоцен ), группа спарассодонтов, наиболее специализированная для бега, но не в такой степени, как живые хищники или даже тилацины ; proborhyaenids (средний эоценовые -Поздний олигоценовый ), прочная, росомаха -подобных формы с постоянно растущим верхним и нижними клыками ; и тилакосмилиды (ранний миоцен - поздний плиоцен ), другая специализированная на суше группа с постоянно растущими саблевидными верхними клыками .

После среднего миоцена разнообразие спарассодонтов стало постепенно сокращаться. Базальные борхианоиды в последний раз известны с раннего позднего миоцена ( Pseudolycopsis cabrerai и Lycopsis viverensis ), а после этого времени, по крайней мере, частично были заменены крупнотелыми базальными спарассодонтами, такими как Stylocynus . Было высказано предположение, что этот сдвиг в доминировании был связан с более всеядными привычками базальных спарассодонтов, которые могли лучше использовать более сезонный климат Южной Америки в конце неогена . Последние известны борхьяениды с позднего миоцена , хотя с этого периода известны лишь фрагментарные остатки этой группы. Позднее останки присвоенные этой группы с тех пор , как reidentified thylacosmilids или procyonids . К плиоцену в Южной Америке осталось только два семейства спарассодонтов: Hathliacynidae и Thylacosmilidae . Останки плиоценовых гатлиацинидов редки, и возможно, что эти животные могли соревноваться с крупными плотоядными дидельфидами, такими как Lutreolina , появившимися примерно в это время. Последние окончательно известные гатиациниды относятся к раннему плиоцену , хотя их остатки встречаются редко. С другой стороны, тилакосмилиды были более успешными и многочисленными, будучи одними из немногих крупных плотоядных млекопитающих в Южной Америке в плиоцене, прежде чем вымерли во время круговорота фауны в середине эпохи (самые молодые экземпляры тилакосмилид ~ 3,3 млн лет). До сих пор не ясно, почему Sparassodonta уменьшилась в разнообразии и вымерла в конце кайнозоя, но похоже, что конкуренция со стороны эвтерианских плотоядных не была фактором, как плацентарные аналоги спарассодонтов ( собаки , ласки и саблезубые кошки ). не проникли в Южную Америку до среднего плейстоцена, через несколько миллионов лет после того, как их спарассодонтовые аналоги вымерли. Спарассодонты действительно сосуществовали с проционидами группы Cyonasua в течение позднего миоцена и плиоцена, но проциониды группы Cyonasua, по- видимому, были в основном всеядными и заполняли экологические ниши, которые спарассодонты никогда не занимали, что может быть одной из причин того, что эти животные смогли колонизировать Южную Америку, несмотря на разнообразная гильдия хищников в позднем миоцене. Общее снижение разнообразия спарассодонтов с позднего миоцена до конца плиоцена может быть связано с похолоданием климата после климатического оптимума среднего миоцена и наступлением ледникового периода плейстоцена .

Палеобиология

Спарассодонты были плотоядными, и, за исключением некоторых основных членов, все члены этой группы были гиперплотными (их диета состояла более чем на 70% из мяса). Только Hondadelphys и Stylocynus, по- видимому, демонстрировали приспособления к всеядности , и даже тогда Stylocynus, возможно, имел более мезокоровую диету, похожую на псовых, чем на всеядную . Грызуны - кавиоморфы среднего и крупного размера и млекопитающие, похожие на грызунов (например, мелкие неонгуляционные животные ), по-видимому, были частой добычей спарассодонтов. Субзарядный голотип Lycopsis longirostrus сохраняет остатки диномииды Scleromys colombianus в виде окаменевшего содержимого кишечника. Сумчатые саблезубые копролиты из свиты Санта - Крус сохранить кости chinchillid и octodontoid грызунов внутри них. Следы укусов от спарассодонтов среднего размера обнаружены на небольшом немаркообразном педотерии . Данные по стабильным изотопам Lycopsis viverensis и Thylacosmilus atrox в начале позднего миоцена позволяют предположить, что эти виды питались травоядными животными C3 в открытых местообитаниях, скорее всего, не животными.

Следы укусов, вероятно, относящиеся к хатлиацинидам спарассодонтам, были обнаружены на останках пингвинов и нелетающих морских уток в древних гнездовьях морских птиц, что позволяет предположить, что спарассодонты совершали набеги на колонии морских птиц в поисках яиц, падаль и других жертв, как это делают многие современные хищные млекопитающие.

Спарассодонты борхяенид и проборхяенид были интерпретированы как способные дробить кости подобно современным гиенам , росомахам или тасманскому дьяволу ( Sarcophilus harrisii ) на основе их глубоких челюстей, выпуклых премоляров с глубокими корнями и выраженного износа на их концах, обширных сросшихся или переплетенных друг с другом нижнечелюстные симфизы , большие жевательные ямки , микротрещины зубной эмали и высокие оценки силы прикуса. Australohyaena antiquua показывает особенно ярко приспособления для костно-трещин, с очень глубокой челюстью и сильно изогнутыми носовых аналогичны тому , что наблюдается в современных hyaenids .

Основываясь на исследованиях посткраниального скелета , похоже, что большинство спарассодонтов были сканирующими (адаптированными для лазания), хотя наземные приспособления развились у Lycopsis longirostrus , борхяенид, проборхианид и тилакосмилид. Большинство спарассодонтов были стопоходящими , Borhyaena предположительно был пальцевидным, но это было поставлено под сомнение. Единственным исключением был Thylacosmilus , который был интерпретирован как имеющий пальцевидную переднюю часть стопы и полупуклонную заднюю часть стопы, что подтверждается ископаемыми следами.

Одним из необычных аспектов палеоэкологии спарассодонтов является то, что в большинстве мест окаменелостей их останки встречаются почти в десять раз реже, чем можно было бы ожидать, основываясь на сравнении с плотоядными млекопитающими на стоянках окаменелостей в других частях мира. Точные причины этого не ясны, хотя это, по-видимому, более широкая закономерность, применимая к другим группам кайнозойских южноамериканских наземных хищников (например, ужасным птицам ).

Мало что известно о поведении и биологии спарассодонтов, помимо общих двигательных и диетических привычек. Аргот (2004) предположил, что Thylacosmilus atrox, возможно, проявлял длительную родительскую заботу после отлучения от потомства, учитывая, что саблезубые зубы, как правило, требуют длительных периодов молодости, чтобы молодняк приобрел навыки, необходимые для их эффективного использования. Однако дальше это не проверялось. Спарассодонты имеют относительно большой и сложный мозг для метатериев, сравнимый с мозгом некоторых австралийских сумчатых, таких как австралийские опоссумы , хотя массы тела, используемые для получения этих оценок относительного размера мозга, низки по сравнению с более поздними исследованиями, предполагающими, что эти значения могут быть переоценены. Спарассодонты, по-видимому, обладали очень слабым бинокулярным зрением, борхианиды обладали наибольшей степенью восприятия глубины (но все же ниже, чем у современных хищников), а глаза Thylacosmilus были обращены почти полностью в стороны. Однако более поздние исследования показали, что Thylacosmilus, вероятно, держал голову в положении лицом вниз, что позволило бы улучшить бинокулярное зрение, чем считалось ранее. Раны были задокументированы на лице особей Borhyaena tuberata и Sipalocyon gracilis , что может свидетельствовать об агрессивных привычках, сходных с поведением современного тасманского дьявола ( Sarcophilus harrisii ). Некоторые образцы гатлиоцинид ( Sipalocyon и Cladosictis ) демонстрируют патологическое заболевание, характеризующееся наличием наростов на поверхности нижней челюсти, что в самых крайних случаях может привести к потере нескольких зубов из-за костных патологических образований. Точная причина этого состояния (т. Е. Инфекция, вирус, паразит) и почему оно, по-видимому, встречается только у небольших спарассодонтов, неизвестно, хотя это состояние также было зарегистрировано у микробиотериев .

Классификация

Следующая кладограмма взаимоотношений спарассодонтов сделана по Engelman et al. , 2020. Не все исследования согласны с родственными связями между Thylacosmilidae и Borhyaenidae, обнаруженными здесь, с другими исследованиями, которые показывают, что тилакосмилиды более тесно связаны с проборхьянидами . Отношения между гафлиацинидами также относительно нестабильны.

Спарассодонта
 
 

Allqokirus

 
 

Mayulestes

 
 
 
 

Патен

 
 
Hondadelphidae
 

Hondadelphys

 
 

Стилоцин

 
 
 
Hathliacynidae
 
 

Cladosictis

 
 

Acyon

 
 
 
 

Сипалоцион

 
 

Нотогале

 
 

Саллацион

 
 
 
Borhyaenoidea
 

Lycopsis longirostrus

 
 
 

Lycopsis viverensis

 
 

Lycopsis torresi

 
 

Ликопсис падиллай

 
 
 
 

Протилацин

 
 

Фарсофор

 
 
Borhyaenidae
 

Borhyaena

 
 
 

Australohyaena

 
 
 

Arctodictis sinclairi

 
 

Arctodictis munizi

 
 
 
 
Proborhyaenidae
 

Каллистое

 
 
 
 

Параборхьяна

 
 

Проборхьяна

 
 
Thylacosmilinae
 

Eomakhaira

 
 
 

Патагосмилус

 
 

Thylacosmilus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Внутри Metatheria группа филогенетического анализа 2016 года обнаружила, что борхианиды образуют кладу с азиатским «черепом Гурлин Цав», а также с другими южноамериканскими таксонами. Та же филогения обнаружила, что сумчатые группируются среди различных североамериканских меловых видов. Филогенетическое дерево воспроизводится ниже.

Сумчатообразные
 
 

Гурлин Цав череп

 
 
 

Borhyaenidae

 
 
 

Mayulestes

 
 
 

Jaskhadelphys

 
 
 

Andinodelphys

 
 

Pucadelphys

 
 
 
 
 
 
 
 

Азиатерий

 
 
 
 

Югомортиферум

 
 

Кокопеллия

 
 
 

Aenigmadelphys

 
 

Анхистодельфис

 
 
Glasbiidae

Гласбиус

 
Pediomyidae

Pediomys

 
 
Stagodontidae
 

Pariadens

 
 
 

Эодельфис

 
 

Дидельфодон

 
 
 
Alphadontidae
 

Тургидодон

 
 

Alphadon

 
 

Альбертатерий

 
 
 

Marsupialia

 
 
 
 

Таксономия

Приведенная ниже таксономическая классификация следует за последним обзором группы, проведенным Prevosti and Forasiepi (2018), с дополнениями из более поздних исследований. Хотя Mayulestes первоначально был описан как sparassodont, более поздние филогенетические анализы показали, что он, скорее всего, не принадлежит к этой группе; однако более поздние исследования показывают, что он тесно связан со спарассодонтами. Точно так же, хотя когда-то считалось, что базальные борхианоиды, такие как Lycopsis и Prothylacynus, принадлежат к отдельному семейству (Prothylacynidae), филогенетический анализ показал, что эти животные не представляют монофилетическую группу. Точный возраст большинство видов эоцена sparassodonts является неопределенным, учитывая отсутствие точной стратиграфической информации , связанную с большинством образцов и недавним разделением Casamayoran Сальма в Vacan и Barrancan Салмас .

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки