Гладкий тритон - Smooth newt

Гладкий тритон
Triturus vulgaris maennchen cropped.jpg
Самец во время наземной фазы
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Амфибия
Порядок: Уродела
Семья: Salamandridae
Род: Лиссотритон
Разновидность:
L. vulgaris
Биномиальное имя
Лиссотритон обыкновенный
( Линней , 1758 г.)
Подвиды
  • L. vulgaris ampelensis ( Fuhn , 1951).
  • L. vulgaris meridionalis ( Boulenger , 1882).
  • L. vulgaris vulgaris (Linnaeus, 1758).
Лиссотритон обыкновенный distribution.svg
Синонимы

48, в том числе:

  • Lacerta vulgaris Linnaeus, 1758 г.
  • Саламандра эксигуа Лауренти , 1768 г.
  • Тритон болотный Лауренти, 1768 г.
  • Molge рипсШа Меррем , 1820
  • Triturus vulgaris Dunn , 1918 год.

Гладкая тритон , европейская тритон , северная гладкая тритон или обыкновенный тритон ( Lissotriton обыкновенная ) является одним из видов тритона . Он широко распространен на большей части Евразии, от Британских островов до Сибири и северного Казахстана, а также завезен в Австралию. Особи коричневые, от оранжевого до белого, с пятнами на нижней стороне и достигают длины 8–11 см (3,1–4,3 дюйма), причем самцы крупнее самок. Кожа сухая и бархатистая, когда тритоны живут на суше, но становятся гладкими, когда они мигрируют в воду для размножения. Самцы при размножении имеют более яркий цветовой рисунок и заметный кожный шов (гребень) на спине.

Первоначально описанный Карлом Линнеем как ящерица , гладкий тритон имел разные названия родов до того, как была принята нынешняя классификация лиссотритонов . В настоящее время принято три подвида . Четыре бывших подвида, все с более ограниченным ареалом, теперь классифицируются как отдельные виды, поскольку они отличаются друг от друга по внешнему виду и генетически: кавказский , греческий , тритон Коссвига и тритон Шмидтлера . Гладкий тритон образует видовой комплекс с этими четырьмя видами и карпатским тритоном и гибридизуется с некоторыми из них.

Гладкие тритоны большую часть года живут на суше, где они в основном ведут ночной образ жизни и прячутся днем. Они могут адаптироваться к широкому спектру естественных или полуестественных сред обитания , от лесов по краям полей до парков и садов. Тритоны питаются в основном различными беспозвоночными, такими как насекомые или дождевые черви, и сами поедаются хищниками, такими как рыбы, птицы или змеи. С весны до лета они размножаются в прудах или подобных водоемах. Мужчины ухаживают за женщинами с помощью ритуального подводного шоу . Затем самки откладывают яйца на водные растения, и личинки вылупляются через 10-20 дней. Они развиваются примерно за три месяца до превращения в наземную молодь ( efts ). Зрелость наступает через два-три года, а взрослые могут достигнуть возраста до 14 лет.

Тритона является общим над большей частью своего ареала и классифицируются как наименее концерн видов со стороны МСОПА . Однако на него негативно влияют разрушение и фрагментация среды обитания, а также интродукция рыбы. Как и другие европейские земноводные, он внесен в Бернскую конвенцию как охраняемый вид.

Таксономия

Шведский натуралист Карл Линней в 1758 году описал гладкого тритона как Lacerta vulgaris , поместив его в тот же род, что и зеленые ящерицы . Позже он был переописан под несколькими названиями разных видов и родов , включая Triton , Molge , Salamandra и Lissotriton , всего было опубликовано 48 синонимов видов . Совсем недавно он был включен в род Triturus вместе с большинством европейских тритонов . Однако этот род оказался полифилетическим , содержащим несколько несвязанных линий , и поэтому в 2004 году Гарсия-Парис и его коллеги выделили тритонов с мелким телом, включая гладкого тритона. Они использовали название Lissotriton , введенное английским зоологом Томасом Беллом в 1839 году с гладким тритоном в качестве типового вида, но затем считавшимся синонимом Triturus . «Лиссотритон» - это сочетание греческого λισσός , lissós для «гладкого» и имени Тритона , древнегреческого бога моря, в то время как видовой эпитет vulgaris означает «обычный» на латыни.

Три подвида принимается Pabijan, Wielstra и коллегами: . Л. против вульгарного , . Л. против ampelensis и . Л. против meridionalis . Эти авторы, а за ними и Amphibian Species of the World , признают четыре бывших подвида из южной Европы и Западной Азии как отдельные виды, поскольку они морфологически и генетически отличаются: тритон греческий гладкий ( L. graecus ), гладкий тритон Коссвига ( L. kosswigi ), тритон кавказский ( L. lantzi ) и тритон Шмидтлера ( L. schmidtleri ). Пять видов гладких тритонов и карпатский тритон ( L. montadoni ), который является их сестринским видом , вместе именуются « комплексом видов гладких тритонов ».

Чтобы отличить гладкого тритона от его близких родственников, было предложено английское название «северный гладкий тритон». Другие общеупотребительные названия, которые использовались в литературе, включают: тритон обыкновенный, тритон обыкновенный, тритон обыкновенный, бородавчатый тритон, водяной тритон, обыкновенный гладкий тритон, малый тритон, малый тритон, малый тритон и бурый тритон.

Эволюция

Молекулярно-филогенетический анализ показал, что гладкий тритон отличается от четырех своих близких родственников - кавказского, греческого, тритона Косвига и гладкого тритона Шмидтлера - которые ранее считались подвидами (см. Раздел « Таксономия» выше). Однако взаимоотношения внутри этого видового комплекса до конца не выяснены. Внутри самого гладкого тритона генетические группы не полностью соответствуют принятым в настоящее время подвидам ( ampelensis , meridionalis , vulgaris ), описанным на основе морфологии. По оценкам, пять видов гладких тритонов вместе отделились от карпатского тритона около четырех-шести миллионов лет назад.

Генетический анализ также продемонстрировал постоянный поток генов между гладким тритоном и его родственниками. Хотя карпатский тритон явно отличается морфологически, гибридизация между двумя видами довольно часта; было показано , что гладкая тритон митохондриальной ДНК имеет интрогрессированную в и полностью заменить , что карпатские популяции тритонов. Частичная интрогрессия также произошла от гладкого тритона к греческому гладкому тритону. Эти закономерности, вероятно, связаны с расширением ареала и вторичным контактом видов после последнего ледникового максимума , который они, вероятно, выжили в рефугиумах в основном в южной и восточной Европе. Пальчатый тритон ( Lissotriton helveticus ), хотя и часто встречается в одних и тех же местообитаниях, почти никогда не скрещивается с гладким тритоном. Однако искусственные скрещивания с еще более отдаленными видами, такими как альпийский ( Ichthyosaura alpestris ) и северный гребенчатый ( Triturus cristatus ) тритоны, оказались успешными в лабораторных экспериментах.

Описание

Ньют зажал между пальцами, обнажив его оранжево-белую, с черными пятнами нижнюю часть.
Пятнистые пятна на горле и животе. Пятна больше у самцов (на фото), чем у самок.
Плавательный самец тритона, с хорошо развитым гребнем и яркой окраской
В период размножения у самцов появляются яркие цвета и гребень.
Деталь самца тритона, показывающая опухшую темную клоаку
Клоаки набухает в разведении самцов.
Самка тритона под водой, сидя на листе
Гнездящиеся самки имеют тусклый цвет и не имеют спинного гребня.

Общие характеристики

Взрослые самцы гладкого тритона достигают длины от головы до хвоста около 9–11 см (3,5–4,3 дюйма) и, таким образом, немного больше, чем самки, которые достигают 8–9,5 см (3,1–3,7 дюйма). Масса тела взрослых особей колеблется от 0,3 до 5,2 г и уменьшается в период размножения. Голова длиннее своей ширины, с 2–3 продольными бороздками на вершине, удлиненная морда у самца тупая, у самки округлая. Кожа бархатистая и водоотталкивающая на суше, но гладкая в водной фазе; он содержит слизистые и токсиновые железы, а его верхний слой регулярно отходит .

Вне сезона размножения оба пола желто-коричневые, коричневые или оливково-коричневые. У самца есть темные круглые пятна, у самки - более мелкие пятна того же цвета, которые иногда образуют две или более неправильных линии вдоль спины. У самцов есть оранжевая полоса на нижней стороне хвоста, а горло и живот у самцов от оранжевого до белого цвета с небольшими темными округлыми пятнами (у самок они светлее с более мелкими пятнами). Размер и цвет меняются в зависимости от окружающей среды, и тритоны, как правило, меньше в северных широтах. Описаны люди с альбинизмом и лейкизмом .

Гладкий тритон является диплоидным (то есть у него есть две копии каждой хромосомы ), всего 24 хромосомы.

Характеристики разведения

В период водного размножения у самцов образуется кожный шов или гребень, который непрерывно проходит вдоль спины и хвоста. В середине тела он 1–1,5 мм в высоту, но выше на хвосте. Хвост также имеет нижний плавник, а его конец заострен. Клоаки (единственная пищеварительная, мочеполовая диафрагма) размножающиеся самцы набухают, круглые и темный цвет. На задних лапах более или менее развиты пальцы в зависимости от подвида. Цвета в целом более яркие, чем в наземной фазе. Темные пятна увеличиваются в размерах, а на гребне часто появляются вертикальные темные и светлые полосы. На голове пять-семь продольных полос. Нижний край хвоста красный с серебристо-синей вспышкой и черными пятнами. У самок только низкие и прямые хвостовые плавники, но нет гребня или зацепов, и они более тускло окрашены.

Подвиды немного различаются по вторичным характеристикам самцов : L. v. Ampelensis имеет сильно развитые пальцы ног, его хвост сужается в тонкую нить (но не отчетливую нить), а тело слегка квадратное в поперечном сечении. L. v. Meridionalis также имеет закрылки пальцев и заостренный хвост, гребень с гладкими краями, а тело квадратной формы. У номинантного подвида L. v. Vulgaris гребень отчетливо зубчатый , пальцы ног развиты слабо, тело округлое.

Личинки

Водные личинки имеют длину 6,5–7 мм, желто-коричневые, с двумя продольными полосами при вылуплении. Изначально у них, помимо жабр , есть только два балансира по бокам головы, короткие придатки для прикрепления к растениям, которые рассасываются в течение нескольких дней. Как у всех саламандр, передние конечности развиваются раньше задних. Цвет становится более загадочным, от темно-желтого до коричневого у растущих личинок. Личинки очень тонкие и похожи на пальчатого тритона. У них образуется кожный шов от шеи до заостренного хвоста; длина хвоста равна длине головы и туловища. Личинки вырастают до 3–4,5 см (1,2–1,8 дюйма ), что также соответствует размеру наземных молодых особей сразу после метаморфоза .

Похожие виды

Гладкий тритон похож на другой, менее распространенный вид Lissotriton . Его особенно можно спутать с близкородственными видами «комплекса гладкого тритона» (отмеченными * в таблице ниже) и более отдаленным пальчатым тритоном, который часто встречается в одной и той же области. Самок особенно трудно отличить друг от друга, так как отличительные особенности в основном наблюдаются у самцов в период размножения.

Сравнение гладкого тритона и родственных ему видов Lissotriton
Разновидность Распределение Разведение мужских характеристик Другой
Форма кузова Спинной гребень Пальцы ног (задние лапы) Конец хвоста
Тритон гладкий *
L. vulgaris
распространен от Британских островов до Средней Азии от круглого до квадратного (в зависимости от подвида) гладкая или зубчатая (в зависимости от подвида) от слабого до хорошо развитого (в зависимости от подвида) указывает на удлиненный, без нити
Тритон Боски
L. boscai
Западно- Пиренейский полуостров слегка квадратный никто никто короткая нить живот с некоторыми темными пятнами, особенно по бокам
Карпатский тритон *
L. montandoni
Карпаты квадрат очень низкий, с гладкой кромкой слабо развитый тупой, с нитью живот без пятен
Кавказский гладкокрылый тритон *
L. lantzi
Кавказ слегка квадратный высокий (> 1 мм в средней части тела), зубчатый (почти шиповидный) умеренно развитый заостренный, но без нити
Гладкий тритон греческий *
L. graecus
Южные Балканы квадрат низкий (<1 мм в середине тела), с гладкими краями хорошо развитый длинная нить нижний хвостовой плавник без пятен
Итальянский тритон
L. italicus
Южная Италия слегка квадратный никто никто заостренный, без нити очень маленькие, 4,5–7,5 см (1,8–3,0 дюйма); горло с небольшим количеством пятен или без них; золотисто-желтое пятно за глазами у обоих полов
Гладкий тритон Коссвига *
L. kosswigi
Северная Анатолия квадрат низкий (<1 мм в середине тела), но выше у основания хвоста сильно развитый длинная нить
Пальчатый тритон
L. helveticus
западная Европа квадрат низкий, с гладкой кромкой сильно развитый длинная нить (оба пола) горло без пятен
Гладкий тритон Шмидтлера *
L. schmidtleri
Анатолия и восточные балканы слегка квадратный высокий (> 2 мм в середине тела), зубчатый слабо развитый удлиненная, без филамента очень маленький, 5–7 см (2,0–2,8 дюйма)

Распределение

Родной диапазон

Гладкий тритон был описан как «самый вездесущий и широко распространенный тритон Старого Света». Номинантный подвид, L. v. Vulgaris , наиболее широко распространен и начинается от Ирландии (где тритон является единственным видом) и Великобритании на западе до Сибири и северного Казахстана на востоке. На севере он достигает центральной Фенноскандии , а его южная граница - это центральная Франция, север Италии, центральные Балканы и сухие евразийские степи Украины и России. Подвид L. v. Ampelensis встречается только в Карпатах Украины и в дельте Дуная на севере Румынии, а L. v. Meridionalis - в северной половине Италии, южной Швейцарии, Словении и Хорватии.

В Карпатах гладкий тритон обычно предпочитает более низкие возвышенности, чем карпатский тритон. На Балканах точные зоны контакта с тритоном греческим гладким и гладким тритоном Шмидтлера еще не определены. В центральной Италии, где ареал подвида гладкого тритона L. v. Meridionalis частично совпадает с ареалом итальянского тритона ( L. italicus ), было обнаружено, что последний предпочитает более теплый и сухой климат.

Представленный ассортимент

Номинальный подвид L. v. Vulgaris был завезен в Австралию, где нет местных видов саламандр . Гладкий тритон продавался в австралийских зоотоварах до 1997 года, когда он был объявлен «контролируемым вредным животным» из-за риска интродукции. Первая запись в дикой природе была сделана недалеко от Мельбурна в 2011 году, позже были обнаружены личинки, что свидетельствует об успешном размножении. Есть опасения, что они могут негативно повлиять на местную фауну, включая нападение хищников и конкуренцию с местными лягушками и пресноводными беспозвоночными , токсичность и распространение болезней. Гладкий тритон мог распространиться дальше в юго-восточной Австралии, где на обширных территориях есть подходящий климат.

В Европе подвид L. v. Meridionalis был завезен к северу от Альп, недалеко от Женевы , где он скрещивается с местным L. v. Vulgaris .

Среды обитания

Солнечная залитая водой канава на опушке леса
Открытые солнцу застойные мелководные водоемы с обильной растительностью, но без рыбы, такие как эта канава, являются типичными местами размножения.

В основном это равнинный вид, гладкий тритон встречается только на высоте более 1000 м (3300 футов). Он принимает широкий спектр наземных и водных сред обитания . На суше он встречается в лесных районах ( избегайте густых хвойных лесов), но также и на более открытых участках, таких как влажные луга, края полей, парки и сады. Легко адаптируется к городской среде. Тритоны прячутся под строениями, такими как бревна или камни, или в норах мелких млекопитающих.

Пресноводные места размножения должны быть близко к наземным местообитаниям. Они, как правило, находятся на солнце, без рыб, застоявшиеся, заполнены водой постоянно или не менее трех месяцев в году, рядом с аналогичными водоемами и имеют мелководные участки с обильными водными растениями. Они могут варьироваться от маленьких луж до больших прудов или неглубоких участков озер. Качество воды менее важно; Допустимы значения pH от 4 (более кислая) до 9,6 (более щелочная), а в Германии гладкие тритоны встречаются даже в слегка солоноватой воде. Они часто делят места размножения с другими земноводными, включая других тритонов; на севере Франции описаны пруды с пятью видами тритонов: гладкими, пальчатыми, альпийскими, северными хохлатыми и мраморными ( T. marmoratus ) тритонами.

Жизненный цикл и поведение

Гладкие тритоны живут на суше большую часть года и в основном ведут ночной образ жизни . Они также обычно впадают в спячку на суше, часто в скоплениях по несколько тритонов в зимних укрытиях, таких как под бревнами или в норах (но они могут быть активными в мягкую погоду). В efts превращается в зрелые взрослые на два-три года, и тритоны могут достигать возраст 6-14 лет в дикой природе. Тритоны узнают знакомую территорию по запаху и визуальным подсказкам, но не могут ориентироваться в экспериментах, когда их переносят далеко от домашнего ареала.

Размножение

Внешнее видео
значок видео Жизненный цикл тритона , Британский Совет , 1942 г. Учебный фильм о тритоне (10:08 мин).
Личинка тритона с перистыми жабрами, вид сбоку
Хорошо развитая личинка незадолго до метаморфоза
Два коричневых молодых тритона сидят близко друг к другу
Две молодые особи ( эфиры ) после перехода на сушу

Миграция к местам размножения происходит уже в феврале, но в северных частях ареала и на больших высотах она может начаться не раньше лета. После входа в воду на развитие признаков размножения, особенно гребня самца, уходит несколько недель.

Спаривание включает в себя замысловатую демонстрацию ухаживания : самец пытается привлечь самку, плывя перед ней и обнюхивая ее клоаку. Затем он трясет хвостом о свое тело, иногда яростно хлестая его, тем самым раздувая феромоны в ее сторону. В заключительной фазе он удаляется от нее, дрожа хвостом. Если она все еще заинтересована, она последует за ним и коснется его клоаки своей мордой, после чего он откладывает пакет со спермой ( сперматофор ). Затем он ведет ее над сперматофором, чтобы она подбирала его своей клоакой. Самцы часто пытаются увести самок от демонстрации конкурентов.

Яйца оплодотворяются внутренне, и потомство от одной самки обычно имеет нескольких отцов. Самки, как правило, спариваются преимущественно с неродственными самцами, вероятно, чтобы избежать инбридинговой депрессии .

Самки откладывают 100–500 яиц, обычно складывая их в водяные растения. Яйца имеют диаметр 1,3–1,7 мм (2,7–4 мм с желейной капсулой), цвет от светло-коричневого до зеленоватого или серого. Личинки обычно вылупляются через 10–20 дней, в зависимости от температуры, и превращаются в наземные выносы примерно через три месяца.

Педоморфизм , при котором взрослые особи остаются в воде и сохраняют свои жабры и кожные швы или только частично рассасывают их, встречается регулярно, но только у небольшой части особей. Похоже, что он не определяется генетически, но ему способствует холодная вода, низкая плотность особей и обильная водная добыча. Дикие педоморфные особи часто трансформируются, когда их помещают в аквариум .

Диета, хищники и паразиты

Крупным планом вид змеи, поедающей тритона
Травяная змея ест гладкого тритона

Гладкие тритоны, включая личинок, являются неизбирательными плотоядными животными, питающимися в основном различными беспозвоночными, такими как дождевые черви, улитки или насекомые, или более мелким планктоном . Каннибализм также встречается, главным образом, в результате добычи яиц своего собственного вида. Различные хищники едят гладких тритонов, включая водоплавающих птиц, змей и лягушек, а также более крупных тритонов, таких как северный хохлатый тритон.

Было обнаружено, что различные патогены и паразиты заражают гладких тритонов, в том числе ранавирусы , пикорнавирус , различные простейшие , трематоды (из которых Parastrigea robusta вызывает локальное сокращение популяции в Германии) и по крайней мере 31 вид гельминтов .

Угрозы и сохранение

Гладкий тритон распространен на большей части своего ареала. В 2008 году МСОП оценил свой статус угрозы как вызывающий наименьшее беспокойство и не обнаружил общего сокращения численности населения. Эта оценка включала подвиды, которые теперь признаны отдельными видами (см. Раздел « Таксономия» выше), и нуждается в обновлении. Несмотря на в целом низкий уровень беспокойства, тритон занесен в некоторые национальные красные списки , например, в Швейцарии, Чешской Республике и Нидерландах. Как и все земноводные, он также включен в список охраняемых видов в Бернской конвенции (Приложение III). Беспокойство, отлов, убийство и торговля запрещены в Ирландии Законом о дикой природе 1976 года , а торговля в Великобритании - Законом о дикой природе и сельской местности 1981 года .

Угрозы для гладких тритонов аналогичны угрозам для других земноводных. Они включают, в частности, потерю нерестилищных прудов из-за уничтожения или интродукции рыбы, а также дробление населения через дороги. Вторичные места обитания могут помочь поддержать вид, например, бывшие гравийные карьеры или оставленные открытыми карьеры . Ценность искусственных водоемов как среды обитания можно повысить, если на суше добавить близлежащие укрытия, такие как камни или дерево. Садовые пруды легко заселяются, если они находятся на солнце, в них много водных растений, нет рыбы и поблизости есть укрытия. Искусственные места для зимней спячки ("отели для тритонов") охотно использовались в исследовании, проведенном в Норвегии, особенно подростками.

Чтобы отмечать и отслеживать людей и контролировать популяции, исследователи часто ампутировали фаланги пальцев рук и ног, но они быстро отрастают; Более безопасная и менее вредная альтернатива - фотографировать отдельные узоры живота. Исследователи также разработали генетические методы, основанные на распределении микросателлитов, для оценки моделей генетического разнообразия .

Плен

Гладких тритонов можно содержать в неволе, но они должны происходить из легального источника в соответствии с применимым законодательством, учитывая их охраняемый статус (см. Выше). Им нужна наземная и водная фаза с зимней спячкой на два-три месяца при температуре 5–10 ° C. Молодь остается наземной и возвращается в воду только по достижении зрелости. В неволе особи достигли возраста 4–8, в исключительных случаях до 20 лет.

использованная литература