Слизень - Slug

Слизняк
Различные виды британских наземных слизней, включая (сверху) более крупные рисунки: Arion ater, Kerry slug, Limax maximus и Limax flavus.
Различные виды британских наземных слизней, включая (сверху) более крупные рисунки: Arion ater , Kerry slug , Limax maximus и Limax flavus.
Arion sp. Из Ванкувера, Британская Колумбия.
Arion sp. Из Ванкувера , Британская Колумбия.
Научная классификацияИзменить эту классификацию
Королевство: Animalia
Тип: Моллюска
Класс: Брюхоногие
Включенные группы

Слизень , или наземный слизняк , - это общее название любого наземного брюхоногого моллюска без панциря . Слово слизняк также часто используется как часть общего названия любого брюхоногого моллюска, у которого нет панциря, очень уменьшенной раковины или только маленькой внутренней раковины, особенно морских слизней и полуслизняков (это контрастирует с общим названием улитка , это относится к брюхоногим моллюскам, у которых достаточно большой спиральный панцирь, чтобы они могли полностью втягивать в него свои мягкие части).

Различные таксономические семейства наземных слизней являются частью нескольких совершенно разных эволюционных линий, в том числе и улиток. Таким образом, различные семейства слизней не имеют близкого родства, несмотря на внешнее сходство в общей форме тела. Состояние безоболочечности возникало много раз независимо в течение эволюционного прошлого, и, таким образом, категория «слизняк» является полифилетической .

Таксономия

Из шести отрядов Pulmonata два - Onchidiacea и Soleolifera - состоят исключительно из слизней. Третье семейство, Sigmurethra , включает различные клады улиток, полуслизней (т. Е. Улиток , раковины которых слишком малы, чтобы они могли полностью втягиваться) и слизней. Таксономия этой группы находится в процессе пересмотра в свете секвенирования ДНК. Похоже, что легочные являются парафилетическими и базальными по отношению к опистобраням , которые являются конечной ветвью дерева. Семейство Ellobiidae также полифилетично.

Описание

Рисунок слизняка с метками для ступни (нижняя сторона), бахромы на ступне, которая ее окружает, мантии за головой, пневмостома для дыхания, а также оптических и сенсорных щупалец
Внешняя анатомия слизняка

Внешняя анатомия пули включает следующее:

Щупальца. Как и у других легочных брюхоногих моллюсков, у большинства наземных слизней на голове есть две пары « щупалец » или щупалец . Верхняя пара света зондирование и имеет глазки на концах, в то время как нижняя пара обеспечивает чувство запаха . Обе пары выдвижные.

Мантия На верхней части слизняка за головой находится седловидная мантия , а под ней - генитальное отверстие и задний проход. С одной стороны (почти всегда с правой стороны) мантии находится дыхательное отверстие, которое легко увидеть в открытом состоянии, но трудно увидеть в закрытом. Это отверстие известно как пневмостом .

Хвост Часть слизня за мантией называется «хвостом».

Киль У некоторых видов слизней, например Tandonia budapestensis , есть выступающий гребень, проходящий через спину вдоль середины хвоста (иногда вдоль всего хвоста, иногда только в последней части). Этот гребень называется «килем».

Стопа Нижняя сторона пули, которая является плоской, называется «стопой». Как почти все брюхоногие моллюски, слизняк движется ритмическими волнами мышечного сокращения на нижней стороне лапы. Он одновременно выделяет слой слизи , по которому движется, что помогает предотвратить повреждение тканей стопы. У некоторых слизней по краю ступни находится структура, называемая «бахромой ступни».

Рудиментарная оболочка Большинство слизней сохраняют остатки своей оболочки, которые обычно интернализуются. Этот орган обычно служит хранилищем солей кальция, часто вместе с пищеварительными железами. Внутренняя раковина присутствует у Limacidae и Parmacellidae. У взрослых Philomycidae , Onchidiidae и Veronicellidae раковины отсутствуют.

Физиология

Тела слизней состоят в основном из воды, и без полноразмерной раковины их мягкие ткани склонны к высыханию . Чтобы выжить, они должны вырабатывать защитную слизь. Многие виды наиболее активны сразу после дождя из-за влажной почвы. В более сухих условиях они прячутся во влажных местах, например под корой деревьев , упавшими бревнами , камнями и искусственными сооружениями, такими как плантаторы , чтобы удерживать влагу тела. Как и во всех других брюхоногих, они подвергаются торсионным (180 ° скручиванию внутренних органов) в процессе разработки. Внутренне анатомия слизняков ясно показывает эффекты этого вращения - но внешне тела слизней кажутся более или менее симметричными, за исключением пневмостома , который находится с одной стороны от животного, обычно с правой стороны.

Слизни производят два типа слизи : жидкую и водянистую, а другую - густую и липкую. Оба вида гигроскопичны . Тонкая слизь распространяется от центра стопы к ее краям, тогда как густая слизь распространяется спереди назад. Слизни также производят густую слизь, которая покрывает все тело животного. Слизь, выделяемая ступней, содержит волокна, которые помогают предотвратить скольжение слизи по вертикальным поверхностям. «Слизистый след», который оставляет слизняк, имеет некоторые вторичные эффекты: другие слизни, пересекающие слизистый след, могут распознать слизистый след, созданный одним из тех же видов, что полезно для поиска партнера. Следование по следу слизи также является частью охотничьего поведения некоторых плотоядных слизней. Слизь тела обеспечивает некоторую защиту от хищников, поскольку из-за нее слизня трудно подобрать и удержать, например, клювом птицы, или сама слизь может быть неприятной. Некоторые слизни могут также выделять очень липкую слизь, которая выводит из строя хищников и улавливает их в секрете. Некоторые виды слизней, такие как Limax maximus , выделяют слизистые нити, чтобы приостановить пару во время совокупления.

Размножение

Молодь Deroceras с яйцами другого (более крупного) вида слизней, скорее всего, Arionidae
Пара спаривающихся слизней, подвешенных на слизистой нити и подушечке на стене.

Слизни - гермафродиты , имеющие как женские, так и мужские репродуктивные органы. Как только слизняк обнаруживает партнера, они окружают друг друга, и обмен спермой происходит через их выступающие гениталии. Через несколько дней слизни откладывают около тридцати яиц в яме в земле или под покровом какого-нибудь объекта, например упавшего бревна.

Об апофалляции сообщалось только у некоторых видов банановых слизней ( Ariolimax ) и одного вида Deroceras . У банановых слизней пенис иногда застревает внутри тела партнера. Апофалляция позволяет слизням отделяться друг от друга, когда одна или обе слизняки отгрызают друг от друга или его собственный пенис. После того, как пенис выброшен, банановые слизни по-прежнему могут спариваться, используя только женские части репродуктивной системы.

Экология

Слизни играют важную роль в экосистеме , поедая разлагающийся растительный материал и грибы . Большинство плотоядных слизней иногда также поедают мертвых особей себе подобных.

Кормление

Большой слизняк возле Манали, Индия

Большинство видов слизней являются универсальными, питаясь широким спектром органических материалов, включая листья живых растений, лишайники , грибы и даже падаль . Некоторые слизни являются хищниками и поедают других слизней и улиток или дождевых червей .

Lehmannia питается маленьким плодом в Мехико

Слизни могут питаться самыми разными овощами и травами , включая цветы, такие как петунии , хризантемы , ромашки , лобелии , лилии , нарциссы , нарциссы , горечавки , примулы , клубневые бегонии , мальвы , ирисы и фрукты, такие как клубника . Они также питаются морковью, горохом, яблоками и капустой, которые предлагаются в качестве единственного источника пищи.

Слизни разных семейств - грибные животные . Так обстоит дело с Philomycidae (например, Philomycus carolinianus и Phylomicus flexuolaris ) и Ariolimacidae ( Ariolimax californianus ), которые, соответственно, питаются слизевыми плесневыми грибами ( миксомицеты ) и грибами ( базидиомицеты ). К видам грибов-продуцентов, используемых слизнями в качестве источника пищи, относятся молочнокислые, Lactarius spp., Вешенки, Pleurotus ostreatus и булочка, Boletus edulis . Другие виды, принадлежащие к другим родам, такие как Agaricus , Pleurocybella и Russula , также поедаются слизнями. Слизневые плесени, используемые слизнями в качестве источника пищи, включают Stemonitis axifera и Symphytocarpus flaccidus . Некоторые слизни избирательны по отношению к определенным частям или стадиям развития грибов, которые они едят, хотя это очень вариативно. В зависимости от вида и других факторов слизни поедают только грибы на определенных стадиях развития. Более того, в других случаях можно есть целые грибы без какой-либо селекции или предвзятого отношения к онтогенетическим стадиям.

Хищники

На слизней охотятся мириады позвоночных и беспозвоночных . Похищение слизней было предметом исследований не менее века. Поскольку некоторые виды слизней считаются сельскохозяйственными вредителями , были вложены средства в исследования, чтобы понять и изучить потенциальных хищников. Это необходимые знания для разработки стратегий биологической борьбы.

Позвоночные

На слизней охотятся практически все основные группы позвоночных. Имеется множество примеров среди рептилий , птиц , млекопитающих , земноводных и рыб , позвоночные животные могут иногда питаться слизнями или быть специализированными хищниками. Рыбы , которые питаются включают слизней коричневой форели ( Salmo trutta ), который иногда питается Arion circumscriptus , в arionid пули. Точно так же короткошерстный кокопу ( Galaxias postvectis ) включает в свой рацион слизней. Амфибии, такие как лягушки и жабы, долгое время считались важными хищниками слизняков. Среди них есть виды из рода Bufo (например, Bufo marinus ) и Ceratophrys .

Рептилии, питающиеся слизнями, в основном включают змей и ящериц . Некоторые кольубридные змеи известны как хищники слизней. У прибрежных популяций подвязочной змеи, Thamnophis elegans , есть специализированная диета, состоящая из слизней, таких как Ariolimax , в то время как у внутренних популяций есть обобщенная диета. Один из ее сородичей, северо-западная подвязочная змея ( Thamnophis ordinoides ), не является специализированным хищником слизней, но иногда питается ими. Redbelly змея ( пятнистоголовая коричневая змея ) и коричневый змея ( змей декей ) питается в основном , но не исключительно на слизнях, в то время как некоторые виды в роду Dipsas , Sibynomorphus (например Sibynomorphus neuwiedi ) и общий пробкового едок змеи ( Duberria lutrix ), являются исключительно пожиратели слизней. Некоторые ящерицы включают в свой рацион слизней. Так обстоит дело с медленным червем ( Anguis fragilis ), ящерицей бобтейл ( Tiliqua rugosa ), дубовым сцинком ( Cyclodomorphus casuarinae ) и обыкновенной ящерицей ( Zootoca vivipara ).

Птицы, охотящиеся на слизней, включают обыкновенных дроздов ( Turdus merula ), скворцов ( Sturnus vulgaris ), грачей ( Corvus frugilegus ), галок ( Corvus monedula ), сов , стервятников и уток . В исследованиях хищничества слизняков также упоминаются полевые дичи (питающиеся Deroceras reticulatum ), краснокрылые (питающиеся Limax и Arion ), дрозды ( Limax и Arion ater ), тетерев ( Deroceras и Arion hortensis ) , дикие птицы , кривошеи ( Limax flavus). ), горных голубей и рогатых птиц как слизняков.

Среди млекопитающих, поедающих слизней, - лисы , барсуки и ежи .

Беспозвоночные

Известно , что жуки семейства Carabidae , такие как Carabus violaceus и Pterostichus melanarius , питаются слизнями.

Паразиты и паразитоиды

Слизни parasitised несколько организмов, в том числе Акари и широкий спектра нематод . Пробкового клеща, Riccardoella limacum , как известно, parasitise несколько десятков видов моллюсков, в том числе многих слизни, такие как Agriolimax Agrestis , Arianta arbustrum , Arion Атера , Arion hortensis , Limax Maximus , Milax budapestensis , Milax gagates и Milax sowerbyi . R. limacum часто можно увидеть роящимися вокруг тела своего хозяина и обитающими в его дыхательной полости.

Известно, что несколько видов нематод паразитируют на слизняках. В нематоде Agfa Flexilis и Angiostoma limacis соответственно живет в слюнных железах и прямой кишке в Limax Максимуса . Широко известные виды с медицинской точки зрения, относящиеся к роду Angiostrongylus , также являются паразитами слизней. И Angiostrongylus costaricensis, и Angiostrongylus cantonensis , нематода, вызывающая менингит , имеют личиночные стадии, которые могут жить только в моллюсках, включая слизней, таких как Limax maximus .

Такие насекомые, как двукрылые , известны как паразитоиды моллюсков. Для завершения своего развития многие двукрылые в онтогенезе используют слизней в качестве хозяев . Некоторые виды мясных мух ( Calliphoridae ) рода Melinda известны как паразитоиды Arionidae , Limacidae и Philomycidae . Мухи из семейства Phoridae , особенно из рода Megaselia , являются паразитоидами Agriolimacidae , включая многие виды Deroceras . Комнатные мухи семейства Muscidae , в основном принадлежащие к роду Sarcophaga , являются факультативными паразитоидами Arionidae.

Поведение

Слизень сжимается и втягивает щупальца при атаке.
Слизень с коричневыми и желтыми пятнами свернулся клубком так, что его голова полностью отдернута, край мантии и хвост почти соприкасаются, а поверхность его ступни не обнажена.
Поза реакции на тревогу слизней Керри , которая встречается только у этого вида.

При атаке слизни могут сжимать свое тело, делая себя более твердыми и компактными, а также более неподвижными и круглыми. Таким образом они прочно прикрепляются к субстрату . Это, в сочетании со скользкой слизью, которую они производят, затрудняет захват хищниками слизней. Неприятный вкус слизи также отпугивает. Слизни также могут выводить из строя хищников за счет производства очень липкой и эластичной слизи, которая может улавливать хищников в секрете. Некоторые виды проявляют разное поведение реакции при атаке, например слизняк Керри . В отличие от общей модели поведения, слизняк Керри втягивает голову, отпускает субстрат, полностью сворачивается и остается сжатым в форме шара. Это уникальная особенность всех Arionidae и большинства других слизней. Некоторые слизни могут самоампутировать ( аутотомия ) часть своего хвоста, чтобы помочь слизню сбежать от хищника. Некоторые виды слизней впадают в спячку под землей зимой в умеренном климате, но у других видов имаго умирают осенью.

Задокументировано внутри- и межвидовое агонистическое поведение , но оно сильно различается у разных видов слизней. Слизни часто прибегают к агрессии, нападая как на сородичей, так и на особей других видов в борьбе за ресурсы. На эту агрессивность также влияет сезонность , поскольку доступность таких ресурсов, как жилье и еда, может быть нарушена из-за климатических условий. Слизни склонны атаковать летом, когда доступность ресурсов ограничена. Зимой агрессивные реакции сменяются стадным поведением.

Актуальность для человека

Подавляющее большинство видов слизней безвредны для людей и их интересов, но небольшое количество видов являются серьезными вредителями сельского хозяйства и садоводства. Они могут уничтожать листву быстрее, чем растения могут расти, таким образом убивая даже довольно крупные растения. Они также питаются фруктами и овощами перед сбором урожая, проделывая дыры в урожае, что может сделать отдельные предметы непригодными для продажи по эстетическим причинам, а также сделать урожай более уязвимым для гниения и болезней. Было обнаружено, что чрезмерное накопление пробок в некоторых установках очистки сточных вод при недостаточной фильтрации вызывает проблемы технологического процесса, приводящие к увеличению потребления энергии и химикатов.

В качестве меры контроля приманки являются нормой как в сельском хозяйстве, так и в саду. В последние годы появились приманки с фосфатом железа , которые предпочтительнее более токсичного метальдегида , особенно потому, что домашние или дикие животные могут подвергаться воздействию приманки. Было доказано, что экологически более безопасный фосфат железа не менее эффективен, чем приманки. Приманки с метиокарбом больше не используются. Паразитические нематоды ( Phasmarhabditis hermaphrodita ) представляют собой коммерчески доступный метод биологической борьбы, который эффективен против широкого круга обычных видов слизней. Нематоды вносятся в воду и активно ищут слизней в почве и заражают их, что приводит к гибели слизняков. Этот метод контроля подходит для использования в органических системах выращивания. Другие методы борьбы с слизнями обычно неэффективны в больших масштабах, но могут быть полезны в небольших садах. К ним относятся пивные ловушки, диатомит , измельченная яичная скорлупа, кофейная гуща и медь. Научный интерес представляет то, что соль убивает слизней, заставляя воду покидать организм из-за осмоса, но это не используется для борьбы с сельским хозяйством, поскольку засоление почвы губительно для сельскохозяйственных культур.

В нескольких редких случаях у людей развился менингит, вызванный Angiostrongylus cantonensis, в результате употребления сырых слизней. Живые слизни, случайно съеденные с неправильно очищенными овощами (такими как салат ) или неправильно приготовленными слизнями (для использования в рецептах, требующих более крупных слизней, таких как банановые слизни ), могут выступать в качестве переносчика паразитарной инфекции у людей.

Галерея

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки