Сифонофоры - Siphonophorae

Не путать с Siphonophorida .

Сифонофоры
Фотографии живых сифонофоров.jpg
(A) Масштабная шкала Rhizophysa eysenhardtii = 1 см, (B) Bathyphysa conifera 2 см, (C) Hippopodius hippopus 5 мм, (D) Kephyes hiulcus 2 мм (E) Desmophyes haematogaster 5 мм (F) Sphaeronectes christiansonae 2 мм, ( G) Praya dubia 4 см (1,6 дюйма ), (H) Apolemia sp. 1 см, (I) Lychnagalma utricularia 1 см, (J) Nanomia sp. 1 см, (K) Physophora hydrostatica 5 мм
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Книдария
Класс: Hydrozoa
Подкласс: Гидроидолина
Порядок: Siphonophorae
Eschscholtz , 1829 г.
Подзаказы
Синонимы
  • Сифонофора Eschscholtz, 1829 г.

Сифонофоры (от греческого Сифон «трубы» + pherein «на медведя») является порядок в гидромедуз , класс морских организмов , принадлежащих к типу книдарий . Согласно Мировому регистру морских видов , отряд насчитывает 175 видов.

Хотя сифонофор может показаться отдельным организмом , каждый экземпляр на самом деле представляет собой колониальный организм, состоящий из медузоидных и полиповидных зооидов , которые морфологически и функционально специализированы. Зооиды - это многоклеточные единицы, которые развиваются из одного оплодотворенного яйца и объединяются, чтобы создать функциональные колонии, способные воспроизводить, переваривать, плавать, сохранять положение тела и использовать реактивную тягу для движения. Большинство колоний представляют собой длинные, тонкие, прозрачные плавающие помутнения, обитающие в пелагиали .

Как и другие гидрозоиды , некоторые сифонофоры излучают свет, чтобы привлекать и атаковать добычу. В то время как многие морские животные производят синюю и зеленую биолюминесценцию , сифонофор из рода Erenna был лишь второй формой жизни, излучающей красный свет (первой из них была бесчешуйная рыба-дракон Chirostomias pliopterus ).

Анатомия и морфология

Характеристики колонии

Сифонофоры - это колониальные гидрозоиды, которые не проявляют чередования поколений, а вместо этого размножаются бесполым путем в процессе почкования. Зооиды - это многоклеточные единицы, которые строят колонии. Одиночная почка, называемая просочкой, инициирует рост колонии, подвергаясь делению. Каждый зооид производится генетически идентичным; однако мутации могут изменять их функции и увеличивать разнообразие зооидов в колонии. Сифонофоры уникальны тем, что протонная почка инициирует производство разнообразных зооидов с определенными функциями. Функции и организация зооидов в колониях сильно различаются у разных видов; однако большинство колоний расположены двусторонне, дорсальной и вентральной сторонами стебля. Стебель - это вертикальная ветвь в центре колонии, к которой прикрепляются зооиды. Зооиды обычно выполняют особые функции и, следовательно, принимают определенные пространственные узоры вдоль стебля.

Общая морфология

Сифонофоры обычно имеют один из трех стандартных строений тела. Планы тела называются Cystonecta, Physonecta и Calycophorae. Цистонекты имеют длинный стебель с прикрепленными к ним зооидами. В каждой группе зооидов есть гастрозооид. У гастрозооида есть щупальце, которое используется для захвата и переваривания пищи. В группах также есть гонофоры, которые специализируются на размножении. Они используют пневматофор, наполненный газом поплавок, на переднем конце и в основном дрейфуют у поверхности воды. Физонекты имеют пневматофор и нектосому, в которых содержатся нектофоры, используемые для реактивного движения. Нектофоры перекачивают воду назад, чтобы двигаться вперед. Каликофоры отличаются от цистонектов и физонектов тем, что у них есть два нектофора и нет пневматофора.

С момента их возникновения у сифонофоров наблюдается увеличение числа типов зооидов. Ученые определили две возможные эволюционные гипотезы для этого наблюдения: 1. Со временем количество типов зооидов увеличилось. 2. У последнего общего предка было много типов зооидов, и наблюдаемое сегодня разнообразие связано с потерей типов зооидов. Исследования не показывают доказательств, подтверждающих первую гипотезу, и видели некоторые доказательства в поддержку второй.

Зооиды
Сифонофоры могут иметь зооиды, которые являются полипами или медузами. Однако зооиды уникальны и могут иметь разные функции.
Нектофоры
Нектофоры - это медузы, которые способствуют движению и движению некоторых сифонофоров в воде. Они характерны для Physonectae и calycophores. Нектофоры этих организмов расположены в нектосомах, где они могут координировать плавание колоний. Было также замечено, что нектофоры работают вместе с репродуктивными структурами, чтобы обеспечить толчок во время отделения колонии.
Прицветники
Прицветники - это зооиды, уникальные для отряда сифонофор. Они служат для защиты и поддержания нейтральной плавучести. Однако не у всех видов сифонофор присутствуют прицветники.
Гастрозооиды
Гастрозооиды - это полипы, которые в процессе эволюции способствовали питанию сифонофоров.
Палпоны
Пальпоны - это модифицированные гастрозооиды, которые участвуют в пищеварении, регулируя циркуляцию желудочно-сосудистой жидкости.
Гонофоры
Гонофоры - это зооиды, которые участвуют в репродуктивных процессах сифонофоров.
Пневматофоры
Наличие пневмофоров характеризует подгруппы Cystonectae и Physonectae. Это газонаполненные поплавки, расположенные на переднем конце колоний у этих видов. Они помогают колониям сохранять ориентацию в воде. В подгруппе cystonectae пневматофоры выполняют дополнительную функцию, способствуя флотации организмов. Сифонофоры, демонстрирующие эту особенность, развивают структуру в начале личиночного развития за счет впячиваний в структуру уплощенной планулы. Дальнейшие наблюдения за видом сифонофора Nanomia bijuga показывают, что функция пневматофора потенциально также функционирует, чтобы определять изменения давления и регулировать хемотаксис у некоторых видов.

Распространение и среда обитания

В настоящее время Всемирный регистр морских видов (WoRMS) определяет 175 видов сифонофоров. Они могут сильно различаться по размеру и форме, что в значительной степени отражает среду, в которой они обитают. Сифонофоры чаще всего являются пелагическими организмами, но виды на уровне бентоса . Более мелкие сифонофоры из теплой воды обычно живут в эпипелагиали и используют свои щупальца для захвата зоопланктона и веслоногих ракообразных . Более крупные сифонофоры живут в более глубоких водах, поскольку они обычно длиннее и более хрупкие и должны избегать сильных течений. В основном они питаются более крупной добычей. Большинство сифонофоров обитают в морских глубинах и встречаются во всех океанах. Сифонофоры редко обитают только в одном месте. Однако некоторые виды могут быть ограничены определенным диапазоном глубин и / или районом океана.

Поведение

Движение

Сифонофоры используют метод передвижения, аналогичный реактивному движению. Сифонофор - это сложная совокупная колония, состоящая из множества нектофоров , которые представляют собой клональные особи, которые образуются путем почкования и генетически идентичны. В зависимости от того, где расположен каждый отдельный нектофор внутри сифонофора, их функции различаются. Колониальное движение определяется отдельными нектофорами всех стадий развития. Более мелкие особи сосредоточены в верхней части сифонофора, и их функция заключается в повороте и корректировке ориентации колонии. С возрастом люди будут становиться больше. Более крупные особи располагаются в основании колонии, и их основная функция - тяга. Эти более крупные особи важны для достижения максимальной скорости колонии. Каждый человек является ключом к движению совокупной колонии, и понимание их организации может позволить нам добиться прогресса в наших собственных многореактивных двигательных установках. Колониальная организация сифонофоров, особенно у Nanomia bijuga, дает эволюционные преимущества. Большое количество сконцентрированных лиц допускает избыточность. Это означает, что даже если некоторые отдельные нектофоры становятся функционально скомпрометированными, их роль игнорируется, поэтому колония в целом не подвергается отрицательному воздействию. Велум, тонкая полоса ткани, окружающая отверстие струи, также играет роль в схемах плавания, что было особенно показано в исследованиях, проведенных на ранее упомянутых видах N. bijuga. Велум становится меньше и более круглым во время движения вперед по сравнению с большим велумом, который виден во время периодов пополнения. Кроме того, положение велума меняется в зависимости от поведения во время плавания; во время впрыскивания велум изгибается вниз, но во время наполнения велум перемещается обратно в нектофор. Сифонофоры Namonia bijuga также практика Diel вертикальной миграции , так как она остается в глубоководном в течение дня , но поднимается в течение ночи.

Хищничество и кормление

Сифонофоры - хищные плотоядные животные . Их рацион состоит из различных веслоногих ракообразных, мелких ракообразных и мелких рыб. Как правило, рацион сильных плавающих сифонофоров состоит из более мелкой добычи, а рацион слабых плавающих сифонофоров состоит из более крупной добычи. У большинства сифонофоров есть гастрозооиды , у которых есть характерные щупальца, прикрепленные к основанию зооида. Эта структурная особенность помогает организмам ловить добычу. Виды с крупными гастрозооидами способны поедать жертв широкого диапазона размеров. Подобно многим другим организмам типа Cnidaria , многие виды сифонофор демонстрируют жалящие капсулы нематоцисты на ветвях их щупалец, называемых тентиллой. Нематоцисты располагаются плотными батареями на стороне тентилл. Когда сифонофор встречает потенциальную жертву, его тентиллум реагирует на то, где 30–50 см (12–20 дюймов) щупальца создают сеть, изменяя свою форму вокруг добычи. Затем нематоцисты выпускают миллионы парализующих, а иногда и смертельных, молекул токсина в пойманную добычу, которая затем переносится в нужное место для пищеварения. Некоторые виды сифонофоров используют агрессивную мимикрию, используя биолюминесцентный свет, поэтому жертва не может правильно идентифицировать хищника.

В siphonophore tentilla есть четыре типа нематоцист: гетеронемы, гаплонемы, десмонемы и рапалонемы. Гетеронемы - самые крупные нематоцисты, они представляют собой шипы на стержне рядом с канальцами, прикрепленными к центру сифонофора. Гаплонемы имеют канальцы с открытыми кончиками и шипами, но не имеют четкого стержня. Это самая распространенная нематоциста среди сифонофоров. У десмонем нет шипов, но вместо этого на канальцах есть адгезивные свойства, позволяющие удерживать добычу. Ропалонемы - нематоцисты с широкими трубочками для добычи.

Из-за нехватки пищи в глубоководной среде большинство видов сифонофор функционируют в тактике «сидеть и ждать» в поисках пищи. Желатиновый план тела позволяет гибко ловить добычу, но студенистая адаптация зависит от среды обитания. Они плавают, ожидая, пока их длинные щупальца наткнутся на добычу. Кроме того, сифонофоры в группе, обозначаемой Erenna, обладают способностью генерировать биолюминесценцию и красную флуоресценцию, в то время как тентилла дергается, имитируя движения мелких ракообразных и веслоногих ракообразных. Эти действия побуждают жертву приблизиться к сифонофору, позволяя ей поймать и переварить его.

Размножение

Способы размножения сифонофоров различаются у разных видов, и по сей день некоторые из них остаются неизвестными. Обычно с одной зиготы начинается формирование колонии зооидов. Оплодотворенная яйцеклетка созревает в протозооид, который запускает процесс бутонизации и создания нового зооида. Этот процесс повторяется до тех пор, пока вокруг центрального стебля не сформируется колония зооидов. Напротив, некоторые виды размножаются с помощью полипов . Полипы могут содержать яйца и / или сперму и могут попадать в воду из заднего конца сифонофора. Затем полипы можно оплодотворять вне организма.

Сифонофоры используют гонофоры для создания репродуктивных гамет . Гонофоры бывают либо мужскими, либо женскими; однако типы гонофоров в колонии могут различаться у разных видов. Виды характеризуются как однодомные или раздельнополые в зависимости от их гонофоров. Однодомные виды содержат гонофоры мужского и женского пола в одной зооидной колонии, тогда как двудомные виды содержат гонофоры мужского и женского пола отдельно в разных колониях зооидов.

Биолюминесценция

Биолюминесцентные сифонофоры, изображенные над ROV Hercules, сфотографированы аппаратом Argus.

Почти все сифонофоры обладают биолюминесцентными свойствами. Поскольку эти организмы чрезвычайно хрупкие, их редко можно увидеть живыми. Считается, что биолюминесценция сифонофоров превратилась в защитный механизм. Считается, что сифонофоры глубоководного рода Erenna (обнаруженные на глубинах от 1600 до 2300 метров) используют свою биолюминесцентную способность и для нападения, как приманку для привлечения рыбы. Этот род - один из немногих, который охотится на рыбу, а не на ракообразных. Биолюминесцентные органы, называемые тентиллой , у этих невидимых особей излучают красную флуоресценцию вместе с ритмичным мигающим узором, который привлекает добычу, поскольку напоминает более мелкие организмы, такие как зоопланктон и копеподы . Таким образом, был сделан вывод, что они используют люминесценцию как приманку для привлечения добычи. Некоторые исследования показывают, что глубоководные организмы не могут обнаруживать длинные волны, а красный свет имеет большую длину волны 680 нм. Если это так, то рыба не заманили Erenna , и там должно быть другое объяснение. Однако глубоководные районы остаются в значительной степени неизученными, и от чувствительности таких рыб, как циклотон и глубоководные миктофиды, не следует отказываться от чувствительности к красному свету .

Биолюминесцентные приманки встречаются у многих различных видов сифонофоров и используются по разным причинам. Такие виды, как агальма okeni , Athorybia розацеа , Athorybia Lucida , и Lychnafalma Utricularia использовать их в качестве приманки мимикрии устройства , чтобы привлечь добычу. A. rosacea имитирует личинок рыб, A. lucida, как полагают, имитирует домики личинок, а L. utricularia имитирует гидромедузу. Вид Resomia ornicephala использует свою зеленую и синюю флуоресцирующую тентиллу для привлечения криля, помогая им вытеснить другие организмы, которые охотятся за той же добычей. Сифонофоры из рода Erenna используют биолюминесцентные приманки, окруженные красной флуоресценцией, для привлечения добычи и, возможно, имитируют рыбу из рода Cyclothone . Их добыча заманивается с помощью уникального щелчка, связанного с тентиллой. В молодом возрасте тентилья организмов рода Erenna содержит только биолюминесцентную ткань, но по мере старения организма в этих тканях также присутствует красный флуоресцентный материал.

Таксономия

Португальский военнослужащий ( Physalia Physalis )

Организмы отряда Siphonophorae были классифицированы на тип Cnidaria и класс Hydrozoa. В филогенетические отношения сифонофор был большой интерес в связи с высокой изменчивостью организации их полип колоний и медуз. Когда-то считавшиеся весьма обособленной группой, сходство личинок и морфологические особенности привели исследователей к мысли, что сифонофоры произошли от более простых колониальных гидрозоа, подобных таковым в отрядах Anthoathecata и Leptothecata . Следовательно, теперь они объединены с ними в подкласс Hydroidolina .

Ранний анализ разделил сифонофоры на 3 основные подгруппы в зависимости от наличия или отсутствия двух разных признаков: плавучих колокольчиков (нектофоров) и поплавков (пневматофоров). Подгруппы состояли из Cystonectae, Physonectae и Calycorphores. У Cystonectae были пневматофоры, у Physonectae - нектофоры, у каликофоров - и то и другое.

Эукариотический ядерный рибосомный ген малой субъединицы 18S, эукариотический митохондриальный рибосомный ген большой субъединицы 16S и анализ транскриптомов дополнительно подтверждают филогенетическое разделение Siphonophorae на 2 основные клады: Cystonectae и Codonophora. Подотряды в пределах Codonophora включают Physonectae (состоящий из клад Calycophorae и Euphysonectae), Pyrostephidae и Apolemiidae.

История

Видео снято с глубины 612 метров у сифонофора Nanomia bijuga

Открытие

Карл Линней открыл и описал первый сифонофор, португальский человек войны , в 1758 году. Скорость открытия видов сифонофоров в 18 веке была низкой, так как было обнаружено только четыре дополнительных вида. В течение XIX века 56 новых видов были обнаружены благодаря исследовательским рейсам, проведенным европейскими державами. Большинство новых видов, обнаруженных в этот период времени, было собрано в прибрежных поверхностных водах. Во время экспедиции HMS Challenger были собраны различные виды сифонофоров. Эрнст Геккель попытался описать все виды сифонофоров, собранных в этой экспедиции. Он ввел 46 «новых видов»; однако его работа подверглась резкой критике, поскольку некоторые из идентифицированных им видов в конечном итоге оказались не сифонофорами. Тем не менее, некоторые из его описаний и рисунков (изображенных ниже) современные биологи считают полезными. В течение 20 века наблюдалось около 10 открытий новых видов за десятилетие. Считающийся наиболее важным исследователем сифонофоров, А. К. Тоттон ввел 23 новых вида сифонофоров в середине 20 века.

6 апреля 2020 года Институт океана Шмидта объявил об открытии гигантского сифонофора Apolemia в подводных каньонах у побережья Нингалу , диаметром 15 м (49 футов) с кольцом длиной примерно 47 м (154 фута), возможно, крупнейшего сифонофора из когда-либо зарегистрированных. .

Нет никаких свидетельств окаменелостей сифонофоров, хотя они эволюционировали и адаптировались в течение длительного периода времени. Их тип, Книдария , является древней линией, восходящей к ок. 640 миллионов лет назад.

Сифонофоры Геккеля

Эрнст Геккель описал ряд сифонофоров, а на нескольких пластинах из его Kunstformen der Natur (1904) изображены члены этого таксона :

  • Плита 7

  • Плита 37

  • Плита 59

  • Плита 77

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки