Половая дифференциация - Sexual differentiation

Половая дифференциация
2915 Сексуальное отличие-02.jpg
Дифференциация мужской и женской репродуктивных систем не происходит до эмбрионального периода развития.
Анатомическая терминология

Половая дифференциация - это процесс развития половых различий между самцами и самками из недифференцированной зиготы . Определение пола часто отличается от дифференциации по полу, определение пола - это обозначение стадии развития по направлению к мужчине или женщине, в то время как дифференциация по полу - это путь к развитию фенотипа .

Появление клеток Сертоли у мужчин и клеток гранулезы у женщин можно рассматривать как отправную точку для дифференцировки яичек или яичников у многих видов.

По мере того как особи мужского и женского пола развиваются из эмбрионов в зрелых взрослых особей, появляются половые различия на многих уровнях, таких как гены , хромосомы , гонады , гормоны , анатомия и психика . Начиная с определения пола генетическими факторами и / или факторами окружающей среды, люди и другие организмы проходят различные пути дифференциации по мере своего роста и развития. Эти процессы не фиксированы и могут изменяться в течение жизни одного организма или в течение многих поколений эволюционно.

Системы определения пола

Люди, многие млекопитающие, насекомые и другие животные имеют систему определения пола XY . У человека 46 хромосом, включая две половые хромосомы, XX у женщин и XY у мужчин. Y - хромосомы должны иметь по меньшей мере один существенный ген , который определяет тестикулярное образование (первоначально называют TDF ). Было обнаружено, что ген в определяющей пол области короткого плеча Y, теперь называемый SRY , направляет производство белка, определяющего фактор семенников , который связывается с ДНК, вызывая дифференцировку клеток, происходящих из генитальных гребней. в яички. У трансгенных мышей XX (и некоторых самцов человека XX ) одного SRY достаточно для индукции дифференцировки самцов.

Другие хромосомные системы существуют в других таксонах, таких как система определения пола ZW у птиц и система XO у насекомых.

Определение пола в окружающей среде относится к определению (а затем к дифференциации) пола с помощью негенетических сигналов, таких как социальные факторы, температура и доступные питательные вещества. У некоторых видов, таких как рыба-клоун- гермафродит , дифференциация пола может происходить более одного раза в ответ на различные сигналы окружающей среды, предлагая пример того, как дифференциация пола не всегда следует типичному линейному пути.

Со временем произошло несколько переходов между экологической и генетической системами определения пола у рептилий, и недавние исследования показали, что температура иногда может преобладать над определением пола с помощью хромосом.

Люди

Y-хромосома человека, показывающая ген SRY, который кодирует белок, регулирующий половую дифференциацию.

Ранние стадии дифференцировки человека очень похожи на те же биологические процессы у других млекопитающих, а взаимодействие генов, гормонов и структур тела достаточно хорошо изучено. В первые недели жизни плод не имеет анатомического или гормонального пола , и только кариотип отличает мужской пол от женского. Конкретные гены вызывают различия гонад , которые вызывают гормональные различия, которые вызывают анатомические различия, ведущие к психологическим и поведенческим различиям, некоторые из которых являются врожденными, а некоторые вызваны социальной средой .

В развитии половых различий у людей участвуют различные процессы . Половая дифференциация у людей включает развитие различных гениталий и внутренних половых путей, груди, волос на теле и играет роль в идентификации пола.

Развитие половых различий начинается с определением пола XY , которая присутствует в организме человека, и сложные механизмы ответственны за развитие фенотипических различий между мужчинами и женскими людьми из недифференцированной зиготы . Атипичное половое развитие и неоднозначные гениталии могут быть результатом генетических и гормональных факторов.

Дифференциация других частей тела, кроме полового органа, создает вторичные половые признаки . Половой диморфизм строения скелета развивается в детстве и становится более выраженным в подростковом возрасте. Было продемонстрировано, что сексуальная ориентация коррелирует с признаками скелета, которые становятся диморфными в раннем детстве (такими как отношение длины руки к росту), но не с признаками, которые становятся диморфными в период полового созревания, такими как ширина плеч.

Другие животные

Первые гены, участвующие в каскаде дифференциации, могут различаться между таксонами и даже между близкородственными видами. Например: у рыбок данио первым известным геном, индуцирующим дифференцировку самцов, является ген amh , у тилапии - tDmrt1 , а у южных сомов - foxl2 .

У рыб из-за того, что способы воспроизводства варьируются от гонохоризма (разные полы) до самооплодотворяющего гермафродитизма (когда один организм имеет функционирующие гонадные признаки нескольких полов), половая дифференциация является сложной. Существуют два основных пути развития гонохоров: один с нефункциональной межполовой фазой, ведущей к отсроченной дифференцировке (вторичный), и один без (первичный), где различия между полами могут быть отмечены до вылупления. Вторичные гонохористы остаются в интерсекс- фазе до тех пор, пока биотический или абиотический сигнал не направит развитие по одному пути. Первичный гонохоризм без интерсекс-фазы следует классическим путям генетической детерминации пола, но в дальнейшем все же может быть подвержен влиянию окружающей среды. Пути дифференцировки прогрессируют, и в период полового созревания обычно возникают вторичные половые признаки, такие как раздвоение и украшение анального плавника.

У птиц, благодаря исследованиям Gallus gallus domesticus , было показано, что определение пола, вероятно, является клеточно-автономным, то есть что пол определяется в каждой соматической клетке независимо от или в сочетании с передачей сигналов гормона, которая происходит у других видов. . Исследования gynandromorph цыплят показали , что мозаицизм не может быть объяснено только гормонами, указывая на прямые генетические факторы, возможно , один или несколько Z-специфических генов , таких как двойной пол или DMRT1 .

У крупного рогатого скота фримартины имеют интерсексуальное развитие.

Гибкость

Наиболее интенсивно изученные виды, такие как плодовые мушки , нематоды и мыши, показывают, что эволюционно системы определения / дифференциации пола не полностью сохранены и эволюционировали с течением времени. Помимо наличия или отсутствия хромосом или социальных / экологических факторов, половая дифференциация может частично регулироваться сложными системами, такими как соотношение генов в Х-хромосомах и аутосомах, производство и транскрипция белка и специфическое сплайсинг мРНК.

Пути дифференцировки можно изменить на многих этапах процесса. Смена пола , когда развитие полового фенотипа перенаправляется во время эмбрионального развития, происходит в фазе инициации дифференциации пола гонад. Даже у видов, у которых есть хорошо задокументированный главный регулятор-ген, его эффекты могут быть перекрыты нижележащим геном.

Кроме того, гермафродиты служат примером гибкости систем половой дифференциации. Последовательные гермафродиты - это организмы, которые обладают репродуктивными способностями одного пола, а затем этот пол меняется. Дифференцированная ткань гонад прежнего пола организма дегенерирует, а ткань новых половых гонад растет и дифференцируется. Организмы, которые обладают физиологической способностью воспроизводиться одновременно как самец и как самка, известны как одновременные гермафродиты . Некоторые одновременные гермафродитные организмы, такие как некоторые виды бычков , имеют отличительные мужские и женские фазы размножения и могут переключаться между ними взад и вперед / "половая перемена".

Социально детерминированный

У некоторых видов, таких как последовательно гермафродитные рыбы-клоуны , изменения в социальной среде могут привести к половой дифференциации или смене пола, т. Е. Дифференциации в противоположном направлении. У рыб-клоунов самки крупнее самцов, и в социальных группах обычно бывает одна крупная самка, несколько более мелких самцов и недифференцированная молодь. Если исключить самку из группы, самый крупный самец меняет пол, т. Е. Прежняя ткань гонад дегенерирует и вырастает новая ткань гонад. Более того, путь дифференцировки активируется у самого крупного молодняка, которым становится самец.

Альтернативные морфы

Половая дифференциация у вида не обязательно должна приводить к одному узнаваемому женскому типу и одному распознаваемому мужскому типу. У некоторых видов существуют альтернативные морфы или морфотипы внутри одного пола, такие как орангутанги с отбортовкой (больше самок, с большими лоскутными подушечками на щеках) и без фланцев (примерно того же размера, что и самки, без скуловых подушечек) самцов орангутанов , и иногда различия между морфами самцов могут быть более заметными, чем различия между самцами и самками внутри таких видов. Более того, половой отбор может быть задействован в развитии различных типов самцов с альтернативными репродуктивными стратегиями, таких как самцы-тапки и территориальные самцы у навозных жуков или самцы-гаремы и самцы, образующие пары у нигерийской цихлиды P. pulcher. Иногда альтернативные морфы образуются из-за генетических различий, а в других случаях может быть задействована среда, демонстрируя некоторую степень фенотипической пластичности .

Дифференциация мозга

У многих животных различия в воздействии половых гормонов на мозг плода коррелируют со значительными различиями в структуре и функциях мозга, которые коррелируют с репродуктивным поведением взрослых. Причины различий между полами понятны только у некоторых видов. Половые различия плода в человеческом мозге в сочетании с ранними различиями в опыте могут быть ответственны за половые различия, наблюдаемые у детей в возрасте от 4 лет до подросткового возраста.

Многие индивидуальные исследования на людях и других приматах обнаружили статистически значимые половые различия в конкретных структурах мозга; однако некоторые исследования не обнаружили никаких половых различий, а некоторые метаанализы поставили под сомнение чрезмерное обобщение того, что мозг женщин и мужчин функционирует по-разному. Мужчины и женщины статистически различаются по некоторым аспектам своего мозга, но есть области мозга, которые, по-видимому, вообще не дифференцируются по половому признаку. Некоторые ученые описывают вариации человеческого мозга не как две отдельные категории, а как занимающие место в континууме мужественности и женственности.

У птиц гипотезы о половых различиях в головном мозге самцов и самок были поставлены под сомнение недавними открытиями, согласно которым различия между группами можно, по крайней мере, частично объяснить рангом доминирования особи. Более того, поведенческие причины половых различий в мозге были перечислены в исследованиях половых различий между различными системами спаривания. Например, самцы полигамных видов полевок с внутриполовой конкуренцией самцов имеют лучшее пространственное обучение и память, чем самки их собственного вида, но также лучше пространственное обучение и память, чем представители всех полов других близкородственных видов, являющихся моногамными; таким образом, различия в мозге, обычно рассматриваемые как «половые различия», вместо этого были связаны с конкуренцией. Тем не менее, половой отбор играет определенную роль у некоторых видов, поскольку самцы, демонстрирующие большее песенное поведение, выбирают для себя, поэтому некоторые половые различия в участках мозга пения птиц, по-видимому, эволюционно отобраны с течением времени.

использованная литература

Библиография

  • Баум, Майкл Дж. (2006). «Млекопитающие животные модели психосексуальной дифференциации: когда возможен« перевод »в человеческую ситуацию?». Гормоны и поведение . 50 (4): 579–88. DOI : 10.1016 / j.yhbeh.2006.06.003 . PMID  16876166 . S2CID  7465192 .
  • Крауч, РА (1998). «Между и между: прошлое и будущее интерсексуальности». Журнал клинической этики . 9 (4): 372–84. PMID  10029838 .
  • Hughes, IA; Houk, C; Ахмед, СФ; Ли, Пенсильвания (2005). «Заявление о консенсусе по ведению интерсексуальных расстройств» . Архив болезней детства . 91 (7): 554–63. DOI : 10.1136 / adc.2006.098319 . PMC  2082839 . PMID  16624884 .
  • Феникс, Швейцария; Гой, RW; Гералл, AA; Янг, WC (1959). «Организация действия пренатально вводимого пропионата тестостерона на ткани, опосредующие брачное поведение у самок морской свинки». Эндокринология . 65 (3): 369–382. DOI : 10,1210 / эндо-65-3-369 . PMID  14432658 .
  • Валлен, Ким (2005). «Гормональные воздействия на дифференцированное по половому признаку поведение у нечеловеческих приматов». Границы нейроэндокринологии . 26 (1): 7–26. DOI : 10.1016 / j.yfrne.2005.02.001 . PMID  15862182 . S2CID  10236292 .
  • Wilson, BE; Райнер, WG (1998). «Управление интерсексом: меняющаяся парадигма». Журнал клинической этики . 9 (4): 360–9. PMID  10029837 .

внешние ссылки