Самонесовместимость - Self-incompatibility

Самонесовместимость ( SI ) - это общее название нескольких генетических механизмов у покрытосеменных , которые предотвращают самооплодотворение и, таким образом, способствуют ауткроссированию и аллогамии . Его не следует путать с генетически контролируемыми физическими или временными механизмами, предотвращающими самоопыление, такими как гетеростилия и последовательный гермафродитизм (дихогамия).

У растений с SI, когда пыльцевое зерно, произведенное на растении, достигает стигмы того же растения или другого растения с совпадающим аллелем или генотипом, процесс прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок, оплодотворения яйцеклетки или развития зародыша останавливается в один момент. его стадий, и, следовательно, семена не производятся. SI является одним из наиболее важных средств предотвращения инбридинга и стимулирования генерации новых генотипов у растений и считается одной из причин распространения и успеха покрытосеменных растений на Земле.

Механизмы самонесовместимости с одним локусом

Наиболее изученные механизмы SI действуют путем ингибирования прорастания пыльцы на рыльцах или удлинения пыльцевой трубки у стилей. Эти механизмы основаны на белок- белковых взаимодействиях, и наиболее понятные механизмы контролируются одним локусом, называемым S , который имеет множество различных аллелей в популяции вида . Несмотря на сходные морфологические и генетические проявления, эти механизмы развивались независимо и основаны на различных клеточных компонентах; следовательно, каждый механизм имеет свои собственные уникальные S- гены .

S-локус содержит две области, кодирующие основные белки: одна экспрессируется в пестике , а другая - в пыльнике и / или пыльце (называемых женской и мужской детерминантами соответственно). Из-за своей физической близости они генетически связаны и наследуются как единое целое. Единицы называются S- гаплотипами . В перевод продуктов двух регионов S-локуса являются два белка , которые, взаимодействуя друг с другом, приводят к аресту прорастания пыльцы и / или удлинения пыльцевой трубки, и тем самым генерируют ответ SI, предотвращая оплодотворение. Однако, когда женская детерминанта взаимодействует с мужской детерминантой другого гаплотипа, SI не создается, и происходит оплодотворение. Это упрощенное описание общего механизма SI, который является более сложным, и у некоторых видов S-гаплотип содержит более двух областей, кодирующих белок.

Ниже приводится подробное описание различных известных механизмов СИ у растений.

Гаметофитная самонесовместимость (GSI)

При гаметофитной самонесовместимости (GSI) SI- фенотип пыльцы определяется ее собственным гаметофитным гаплоидным генотипом. Это наиболее распространенный тип СИ. Два различных механизма GSI были подробно описаны на молекулярном уровне, и их описание приводится ниже.

Механизм РНКазы

Женский компонент GSI у пасленовых был обнаружен в 1989 году. Белки этого же семейства впоследствии были обнаружены у розоцветных и подорожниковых . Несмотря на некоторые ранние сомнения относительно общего происхождения GSI в этих отдаленно родственных семьях, филогенетические исследования и обнаружение общих мужских детерминант (белков F-бокса) четко установили гомологию. Следовательно, этот механизм возник примерно 90 миллионов лет назад и является предполагаемым предковым состоянием примерно 50% всех растений.

В этом механизме удлинение пыльцевой трубки останавливается, когда она проходит примерно одну треть пути через стиль . Женский компонент рибонуклеаза , называемый S-РНКазой, вероятно, вызывает деградацию рибосомной РНК (рРНК) внутри пыльцевой трубки в случае идентичных мужских и женских аллелей S, и, следовательно, удлинение пыльцевой трубки останавливается, и пыльцевое зерно умирает.

Мужской компонент только недавно был предположительно идентифицирован как член семейства белков «F-бокса».

Механизм S-гликопротеина

Следующий механизм подробно описан в Papaver rhoeas . В этом механизме рост пыльцы подавляется в течение нескольких минут после ее размещения на рыльце.

Детерминант самки - это небольшая внеклеточная молекула, выраженная в стигме; идентичность мужской детерминанты остается неуловимой, но, вероятно, это какой-то рецептор клеточной мембраны . Взаимодействие между мужскими и женскими детерминантами передает клеточный сигнал в пыльцевую трубку, что приводит к сильному притоку катионов кальция ; это препятствует внутриклеточному градиенту концентрации ионов кальция , который существует внутри пыльцевой трубки и необходим для ее удлинения. Приток ионов кальция останавливает удлинение трубки в течение 1-2 минут. На этом этапе ингибирование пыльцы еще обратимо, и удлинение можно возобновить, применив определенные манипуляции, в результате которых произойдет оплодотворение яйцеклетки.

Впоследствии цитозольный белок p26 , пирофосфатаза , ингибируется фосфорилированием, что , возможно, приводит к остановке синтеза молекулярных строительных блоков, необходимых для удлинения трубки. Внутри цитоскелета пыльцы происходит деполимеризация и реорганизация актиновых филаментов . В течение 10 минут после нанесения на стигму пыльца подвергается процессу, который заканчивается ее гибелью. Через 3–4 часа после опыления начинается фрагментация ДНК пыльцы , и, наконец, (через 10–14 часов) клетка умирает апоптотически .

Самонесовместимость спорофитов (SSI)

При спорофитной самонесовместимости (SSI) фенотип SI пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника ( спорофита ), в котором он был создан. Эта форма SI была идентифицирована в семействах: Brassicaceae , Asteraceae , Convolvulaceae , Betulaceae , Caryophyllaceae , Sterculiaceae и Polemoniaceae . До сих пор только один механизм SSI был подробно описан на молекулярном уровне у Brassica (Brassicaceae).

Поскольку SSI определяется диплоидным генотипом, пыльца и пестик экспрессируют продукты трансляции двух разных аллелей, то есть двух мужских и двух женских детерминант. Между парами аллелей часто существуют отношения доминирования , что приводит к сложным паттернам совместимости / самонесовместимости. Эти отношения доминирования также позволяют создавать особей, гомозиготных по рецессивному аллелю S.

По сравнению с популяцией, в которой все аллели S являются содоминантными , наличие отношений доминирования в популяции повышает шансы совместимого спаривания между особями. Соотношение частот между рецессивными и доминантными аллелями S отражает динамический баланс между гарантией воспроизводства (благоприятной для рецессивных аллелей) и избеганием самоопыления (благоприятной для доминантных аллелей).

Механизм SI в Brassica

Как упоминалось ранее, SI-фенотип пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника. У Brassica пыльцевый покров, полученный из ткани тапетума пыльника , несет продукты трансляции двух аллелей S. Это небольшие белки, богатые цистеином . Детерминанта самца называется SCR или SP11 и выражается в тапетуме пыльника, а также в микроспоре и пыльце (т.е. спорофитически). Возможно, существует до 100 полиморфов S-гаплотипа Brassica, и внутри них существует иерархия доминирования.

Детерминантой женского ответа SI у Brassica является трансмембранный белок, называемый SRK , который имеет внутриклеточный киназный домен и вариабельный внеклеточный домен. SRK экспрессируется в стигме и, вероятно, функционирует как рецептор для белка SCR / SP11 в пыльцевой оболочке. Другой стигматический белок, названный SLG , очень похож по последовательности на белок SRK и, по-видимому, действует как корецептор для мужской детерминанты, усиливая ответ SI.

Взаимодействие между белками SRK и SCR / SP11 приводит к аутофосфорилированию внутриклеточного киназного домена SRK, и сигнал передается в клетку сосочка стигмы. Другой белок необходим для ответа СИ является MLPK , A серин - треонин киназа, которая прикрепляется к плазматической мембране от ее внутриклеточной стороны. В ниже по течению клеточные и молекулярные события, приводящие в конечном счете , к ингибированию пыльцы, плохо описано.

Другие механизмы самонесовместимости

Эти механизмы получили лишь ограниченное внимание в научных исследованиях. Поэтому они все еще плохо изучены.

2-локусная самонесовместимость гаметофитов

Трава подсемейства мятликовое , и , возможно , все семьи Poaceae , имеет гаметофитную систему самообслуживания несовместимости , которая включает две несвязанных локусов называют S и Z . Если аллели, экспрессируемые в этих двух локусах в пыльцевом зерне, совпадают с соответствующими аллелями в пестике, пыльцевое зерно будет признано несовместимым.

Гетероморфная самонесовместимость

У гетеростильных цветков существует отчетливый механизм SI , называемый гетероморфной самонесовместимостью . Этот механизм, вероятно, эволюционно не связан с более знакомыми механизмами, которые по-разному определяются как гомоморфная самонесовместимость .

Практически все гетеростильные таксоны в той или иной степени имеют SI. Локусы, ответственные за SI в гетеростильных цветках, прочно связаны с локусами, ответственными за полиморфизм цветка , и эти признаки наследуются вместе. Дистили определяется одним локусом, который имеет два аллеля; tristyly определяется двумя локусами, каждый с двумя аллелями. Гетероморфный SI является спорофитом, то есть оба аллеля мужского растения определяют ответ SI в пыльце. Локусы SI всегда содержат только два аллеля в популяции, один из которых доминирует над другим, как в пыльце, так и в пестике. Дисперсия в аллелях SI параллельна дисперсии цветочных морфов, таким образом, пыльца одной морфы может оплодотворять только пестики другой морфы. В трехцветных цветках каждый цветок содержит тычинки двух типов ; каждая тычинка производит пыльцу, способную оплодотворять только одну из трех существующих форм цветков.

Популяция дистилевого растения содержит только два генотипа SI: ss и Ss. Оплодотворение возможно только между генотипами; каждый генотип не может оплодотворять себя. Это ограничение поддерживает соотношение между двумя генотипами в популяции 1: 1; генотипы обычно случайным образом разбросаны в пространстве. Тристильные растения содержат, помимо локуса S, локус M, также с двумя аллелями. Число возможных генотипов здесь больше, но существует соотношение 1: 1 между особями каждого типа SI.

Скрытая самонесовместимость (CSI)

Скрытая самонесовместимость (CSI) существует у ограниченного числа таксонов (например, есть доказательства CSI у Silene vulgaris , Caryophyllaceae ). В этом механизме одновременное присутствие перекрестной и собственной пыльцы на одном рыльце приводит к более высокому завязыванию семян от перекрестной пыльцы по сравнению с собственной пыльцой. Однако, в отличие от «полного» или «абсолютного» SI, в CSI самоопыление без присутствия конкурирующей перекрестной пыльцы приводит к последовательному оплодотворению и завязыванию семян; Таким образом обеспечивается воспроизводство даже при отсутствии перекрестного опыления. CSI действует, по крайней мере у некоторых видов, на стадии удлинения пыльцевых трубок и приводит к более быстрому удлинению поперечных пыльцевых трубок по сравнению с самими пыльцевыми трубками. Клеточные и молекулярные механизмы CSI не описаны.

Сила отклика CSI может быть определена как соотношение скрещенных и самоопыленных семяпочек, образованных при помещении равных количеств перекрестной и самопыльцы на рыльце; у описанных до сих пор таксонов это соотношение колеблется от 3,2 до 11,5.

Самонесовместимость с поздним действием (БИС)

Самонесовместимость с поздним действием (LSI) также называется самонесовместимостью яичников (OSI) . При таком механизме пыльца прорастает и достигает семяпочек, но плод не завязывается . БИС может быть презиготическим (например, повреждение зародышевого мешка перед входом в пыльцевую трубку, как у Narcissus triandrus ) или постзиготическим (порок развития зиготы или эмбриона , как у некоторых видов Asclepias и Spathodea campanulata ).

Существование механизма LSI среди различных таксонов и в целом является предметом научных дискуссий. Критики утверждают, что отсутствие завязывания плодов связано с генетическими дефектами (гомозиготность по летальным рецессивным аллелям), которые являются прямым результатом самооплодотворения ( инбридинг-депрессия ). Сторонники, с другой стороны, утверждают, что существует несколько основных критериев, которые отличают определенные случаи LSI от феномена инбридинговой депрессии.

Самосовместимость (SC)

Самосовместимость ( SC ) - это отсутствие генетических механизмов, которые предотвращают самооплодотворение, в результате чего растения могут успешно воспроизводиться как за счет самоопыления, так и пыльцы других людей. Примерно половина видов покрытосеменных - это SI, а остальное - SC. Мутации , выводящие из строя SI (приводящие к SC), могут стать обычным явлением или полностью доминировать в естественных популяциях. Уменьшение количества опылителей , изменчивость обслуживания опылителей, так называемое «автоматическое преимущество» самоопыления, среди других факторов, могут способствовать потере SI. Точно так же опосредованный человеком искусственный отбор посредством селективной селекции может быть ответственным за обычно наблюдаемый SC у культурных растений. SC позволяет использовать более эффективные селекционные методы для улучшения урожая. Однако при селекции генетически схожих сортов SI, инбридинговая депрессия может вызвать возникновение перекрестно несовместимой формы SC, например, в абрикосах и миндале. В этом редком внутривидовом механизме перекрестной несовместимости особи имеют больший репродуктивный успех при самоопылении, чем при перекрестном опылении с другими особями того же вида. В диких популяциях у двустворчатых моллюсков Nothoscordum наблюдалась внутривидовая перекрестная несовместимость .

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки