Шистосома -Schistosoma
Schistosoma является родом из трематод , широко известный как трематоды крови . Это паразитические плоские черви, ответственные за очень значительную группу инфекций у людей, называемую шистосомозом , который Всемирная организация здравоохранения считаетвторым позначимостисоциально-экономически разрушительным паразитарным заболеванием (после малярии ), которым инфицированы сотни миллионов людей во всем мире.
Взрослые плоские черви паразитируют на кровеносных капиллярах брыжейки или сплетения мочевого пузыря, в зависимости от вида заражения. Они уникальны среди трематод и любых других плоских червей в том, что они раздельнополы с отчетливым половым диморфизмом между самцом и самкой . Тысячи яиц высвобождаются и достигают либо мочевого пузыря, либо кишечника (в зависимости от вида заражения), а затем выводятся с мочой или фекалиями в пресную воду . Затем личинки должны пройти через промежуточного хозяина- улитки , прежде чем появится следующая личиночная стадия паразита, которая может заразить нового хозяина-млекопитающего, непосредственно проникнув через кожу.
Эволюция
Происхождение этого рода остается неясным. В течение многих лет считалось, что этот род имеет африканское происхождение, но секвенирование ДНК предполагает, что виды ( S. edwardiense и S. hippopotami ), которые инфицируют бегемота ( Hippopotamus amphibius ), могут быть базальными. Поскольку в кайнозойскую эру гиппопотамы обитали как в Африке, так и в Азии , род, возможно, возник как паразиты бегемотов. Первоначальными хозяевами видов из Юго-Восточной Азии, вероятно, были грызуны .
Основываясь на филогенетике улиток-хозяев, кажется вероятным, что этот род возник в Гондване между 70 миллионами лет назад и 120 миллионами лет назад .
Сестринская группа к Schistosoma является родом слоны -infecting шистосом - Bivitellobilharzia .
Крупные рогатые скот , овцы , козы и кашемир коза паразит Orientobilharzia turkestanicum по- видимому, связаны с африканским шистосомами. Этот последний вид с тех пор был переведен в род Schistosoma .
В пределах группы haematobium S. bovis и S. curassoni, по-видимому, тесно связаны между собой, как и S. leiperi и S. mattheei .
S. mansoni, по- видимому, возник в Восточной Африке 0,43–0,30 миллиона лет назад.
S. mansoni и S. rodhaini имели общего предка 107,5–147,6 тыс. Лет назад. Этот период совпадает с самыми ранними археологическими свидетельствами рыболовства в Африке. Похоже, что S. mansoni возник в Восточной Африке, а эффективная численность популяции сократилась 20-90 тысяч лет назад, а затем расселилась по континенту в голоцене . Позже этот вид был передан в Америку в результате работорговли.
S. incognitum и S. nasale более близки к африканским видам, чем к группе japonicum .
S. sinensium, по- видимому, излучалась в плиоцене .
S. mekongi, по- видимому, вторгся в Юго-Восточную Азию в середине плейстоцена.
Предполагаемые даты видообразования для группы japonicum : ~ 3,8 миллиона лет назад для S. japonicum / шистосомы Юго-Восточной Азии и ~ 2,5 миллиона лет назад для S. malayensis / S. mekongi .
Schistosoma turkestanicum поражает благородных оленей в Венгрии . Эти штаммы, по-видимому, отличаются от штаммов, обнаруженных в Китае и Иране . Дата расхождения, по-видимому, произошла за 270 000 лет до настоящего времени.
Таксономия
Род Schistosoma, как в настоящее время определяется, является парафилетическим , поэтому возможны пересмотры. В этом роде признано более двадцати видов.
Род был разделен на четыре группы: indicum , japonicum , haematobium и mansoni . Родство остальных видов все еще выясняется.
Тринадцать видов обитают в Африке. Двенадцать из них разделены на две группы - с боковым шипом на яйце ( группа Mansoni ) и с конечным шипом ( группа haematobium ).
Группа Mansoni
К четырем видам группы mansoni относятся: S. edwardiense , S. hippotami , S. mansoni и S. rodhaini .
Группа гематобиум
Девять видов группы haematobium : S. bovis , S. curassoni , S. guineensis , S. haematobium , S. intercalatum , S. kisumuensis , S. leiperi , S. margrebowiei и S. mattheei .
S. leiperi и S. matthei, по-видимому, связаны между собой. S. margrebowiei базальна в этой группе. S. guineensis является родственным видом группировок S. bovis и S. curassoni . S. intercalatum на самом деле может быть комплексом по крайней мере двух видов.
Индикум группа
Группа индика включает три вида: S. indicum , S. nasale и S. spindale . Эта группа, по-видимому, возникла в плейстоцене. Все используют в качестве хозяев легочных улиток . S. spindale широко распространен в Азии, но также встречается в Африке. Они встречаются в Азии и Индии .
S. indicum встречается в Индии и Таиланде .
Группа индика, по-видимому, является сестринской кладой африканского вида.
Японская группа
Группа japonicum включает пять видов: S. japonicum , S. malayensis и S. mekongi , S. ovuncatum и S. sinensium, и эти виды встречаются в Китае и Юго-Восточной Азии.
S. ovuncatum образует кладу с S. sinensium и встречается в северном Таиланде. Окончательный хозяин неизвестен, а промежуточный хозяин - улитка Tricula bollingi . Известно, что этот вид использует вкачестве хозяевулиток семейства Pomatiopsidae .
S. incognitum, по- видимому, является базальным в этом роде. Это может быть более тесно связано с афро-индийскими видами, чем с группой Юго-Восточной Азии. Этот вид использует в качестве хозяев легочных улиток. Исследование митохондрий предполагает, что Schistosoma incognitum может быть комплексом видов.
Новые виды
По состоянию на 2012 г. к этому роду были переданы еще четыре вида, ранее классифицированных как виды рода Orientobilharzia . Orientobilharzia морфологически отличается от Schistosoma только количеством семенников. Обзор морфологических и молекулярных данных показал, что различия между этими родами слишком малы, чтобы оправдать их разделение. Четыре вида
- Schistosoma bomfordi
- Шистосома датта
- Шистосома харинасутай
- Schistosoma turkestanicum
Гибриды
Гибрид S. haematobium-S.guineenis наблюдался в Камеруне в 1996 году. S. haematobium смог прижиться только после обезлесения тропических лесов в Луме рядом с эндемичным S. guineensis ; гибридизация привела к конкурентному исключению S. guineensis .
В 2003 году особь S. mansoni-S. Гибрид родхаини был обнаружен у улиток в западной Кении. По состоянию на 2009 год он не был обнаружен у людей.
В 2009 г. S. haematobium – S. bovis были описаны у детей северного Сенегала. Бассейн реки Сенегал сильно изменился с 1980-х годов после строительства плотины Диама в Сенегале и Манантали в Мали. Плотина Диама препятствовала проникновению океанской воды и открывала новые формы ведения сельского хозяйства. Миграция людей, увеличение количества домашнего скота и мест, где люди и крупный рогатый скот загрязняют воду, способствовали, например, смешиванию между различными шистосомами в Н'Дере . Этот же гибрид был выявлен в ходе расследования вспышки шистосомоза на Корсике в 2015 году, происшедшей до реки Каву .
В 2019 году S. haematobium – S. Mansoni гибрид был описан у 14-летнего пациента с гематурией из Кот-д'Ивуара .
Кладограмма
Кладограмма на основе 18S рибосомальной РНК , 28S рибосомальной РНК , а также частичной цитохром с оксидазы субъединицы I (ИСП) генов шоу филогенетического связей видов в роду Schistosoma :
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Сравнение яиц
Географическое распределение
Географические области, связанные с шистосомозом Всемирной организацией здравоохранения по состоянию на январь 2017 года, включают в алфавитном порядке: Африку, Бразилию, Камбоджу, Карибский бассейн, Китай, Корсику, Индонезию, Лаос, Ближний Восток, Филиппины, Суринам и Венесуэлу. В Европе не было случаев заболевания с 1965 года, пока не случилась вспышка болезни на Корсике.
Шистосомоз
Паразитические плоские черви Schistosoma вызывают группу хронических инфекций, называемых шистосомозом, известных также как бильгарциоз. Противошистосомный препарат - это шистосомицид .
Виды, заражающие людей
Паразитизм человека, вызываемый Schistosoma, по- видимому, развивался по крайней мере трижды как в Азии, так и в Африке .
- S. guineensis , недавно описанный вид, встречается вЗападной Африке. Известныепромежуточные хозяеваулитоквключают Bulinus forskalii .
- S. haematobium , обычно называемый двуусткой мочевого пузыря, первоначально обнаруженный в Африке, наБлижнем Востокеи вбассейнеСредиземногоморя, был завезен в Индию во время Второй мировой войны. Пресноводные улитки рода Bulinus являются важным промежуточным хозяином для этого паразита. Среди конечных хозяев наиболее важны люди. Другими конечными хозяевами редко бывают павианы и обезьяны.
- S. intercalatum . Обычные конечные хозяева - люди. Остальные животные могут быть заражены экспериментальным путем.
- S. japonicum , обычное название которого - простокровавая двуустка, широко распространен вВосточной Азиии юго-западнойчасти Тихого океана. НаТайванеэтот вид поражает только животных, но не людей. Пресноводные улитки рода Oncomelania являются важным промежуточным хозяином дляS. japonicum. Конечными хозяевами являются люди и другие млекопитающие, включая кошек, собак, коз, лошадей, свиней, крыс и водяных буйволов.
- S. malayensis. Этот вид встречается у людей редко и считаетсязоонозом. Естественным позвоночным хозяином являетсягигантская крыса Мюллера Sunda(Sundamys muelleri). Хозяева улиток - видыRobertsiella(R. gismanni,R. kaporensisиR. silvicola(см. Attwood et al. 2005 Journal of Molluscan Studies Volume 71, Issue 4, pp. 379–391).
- S. mansoni обнаружен вАфрике,Бразилии,Венесуэле,Суринаме,Малых Антильских островах,Пуэрто-РикоиДоминиканской Республике. Он также известен каккровяная двуустка Мэнсонаилиболотная лихорадка. Пресноводные улитки из рода Biomphalaria являются важным промежуточным хозяином для этой трематоды. Среди конечных хозяев наиболее важны люди. Другие конечные хозяева - павианы, грызуны и еноты.
- S. mekongi является родственникомS. japonicumи поражает как верхние, так и нижние брыжеечные вены. S. mekongiотличается более мелкими яйцами, другим промежуточным хозяином ( Neotricula aperta ) и более длительным препатентным периодом у млекопитающего-хозяина. Конечные хозяева - люди и собаки. Улитка Tricula aperta также может быть заражена этим видом экспериментально.
| Научное название | Первый промежуточный хозяин | Эндемичный район |
|---|---|---|
| Шистосома морская | Bulinus forskalii | Западная Африка |
| Schistosoma intercalatum | Bulinus spp. | Африке |
| Schistosoma haematobium | Bulinus spp. | Африка , Ближний Восток |
| Schistosoma japonicum | Oncomelania spp. | Китай , Восточная Азия , Филиппины |
| Schistosoma malayensis | Robertsiella spp. | Юго-Восточная Азия |
| Schistosoma mansoni | Biomphalaria spp. | Африка , Южная Америка , Карибский бассейн , Ближний Восток |
| Шистосома меконги | Neotricula aperta | Юго-Восточная Азия |
Виды, заражающие других животных
Schistosoma indicum , Schistosoma nasale , Schistosoma spindale , Schistosoma leiperi являются паразитами жвачных животных .
Schistosoma edwardiense и Schistosoma hippopotami - паразиты бегемота.
Schistosoma ovuncatum и Schistosoma sinensium - паразиты грызунов.
Морфология
Взрослые шистосомы имеют все основные черты дигенеи. У них есть основная двусторонняя симметрия , ротовые и вентральные присоски, тело покрыто синцитиальной оболочкой , пищеварительная система с слепым концом, состоящая из рта , пищевода и раздвоенной слепой кишки ; область между тегументом и пищеварительным каналом заполнена рыхлой сетью клеток мезодермы и выделительной или осморегуляторной системой, основанной на клетках пламени . Взрослые черви, как правило, имеют длину 10–20 мм (0,39–0,79 дюйма) и используют глобины из гемоглобина своих хозяев для собственной системы кровообращения.
Размножение
В отличие от других трематод, шистосомы раздельнополые , т. Е. Полы раздельны. Оба пола демонстрируют сильную степень полового диморфизма , и самец значительно крупнее самки. Самец окружает самку и заключает ее в свой гинакофорный канал на всю взрослую жизнь червей. Когда самец питается кровью хозяина, он передает часть ее самке. Самец также передает химические вещества, которые завершают развитие самки, после чего они размножаются половым путем. Хотя редко, но иногда спаривающиеся шистосомы «разводятся», когда самка оставляет самца для другого самца. Точная причина не выяснена, хотя считается, что самки оставят своих партнеров, чтобы спариваться с более генетически далекими самцами. Такой биологический механизм послужит уменьшению инбридинга и может быть фактором необычно высокого генетического разнообразия шистосом.
Геном
Сообщалось о геномах Schistosoma haematobium , S. japonicum и S. mansoni .
История
Яйца этих паразитов были впервые обнаружены Теодором Максимилианом Бильгарцем , немецким патологом, работавшим в Египте в 1851 году, который обнаружил яйца Schistosoma haematobium в ходе вскрытия . В мае и августе 1851 года он написал два письма своему бывшему учителю фон Зибольду, в которых описал свои открытия. Фон Зибольд опубликовал в 1852 году статью, в которой суммировал открытия Бильгарца и назвал червей Distoma haematobium . Бильгарц написал статью в 1856 году, в которой более полно описал червей . Их необычная морфология означала, что их нельзя было с комфортом включить в Distoma . Поэтому в 1856 году Меккель фон Хельмсбек ( де ) создал для них род Bilharzia . В 1858 году Давид Фридрих Вайнланд предложил название Schistosoma (греч. «Расщепленное тело»), потому что черви не были гермафродитами, а имели разные полы. Несмотря на то, что Bilharzia имеет приоритет, название рода Schistosoma было официально принято Международной комиссией по зоологической номенклатуре . Термин Bilharzia для описания заражения этими паразитами все еще используется в медицинских кругах.
Бильгарц также описал Schistosoma mansoni , но этот вид был переописан Луи Вестенра Самбон в 1907 году в Лондонской школе тропической медицины, который назвал его в честь своего учителя Патрика Мэнсона .
В 1898 году все известные тогда виды были помещены в подсемейство Стайлзом и Хасселем. В 1899 году Лосс повысил его до семейного статуса. В 1907 году Поче исправил грамматическую ошибку в фамилии. Жизненный цикл из Schistosoma mansoni определяли с помощью бразильского паразитологу Пираджа Да Силва (1873-1961) в 1908 году.
В 2009 году были расшифрованы геномы Schistosoma mansoni и Schistosoma japonicum, открыв путь для новых целевых методов лечения. В частности, исследование обнаружило, что геном S. mansoni содержит 11 809 генов , в том числе многие из них, вырабатывающие ферменты для расщепления белков , позволяющие паразиту проникать сквозь ткани. Кроме того, у S. mansoni нет фермента для производства определенных жиров , поэтому он должен полагаться на своего хозяина, чтобы производить их.
Уход
использованная литература
дальнейшее чтение
- Росс А.Г., Сани А.С., Ли Й., Дэвис Г.М., Уильямс Г.М., Цзян Зи и др. (Апрель 2001 г.). «Шистосомоз в Китайской Народной Республике: перспективы и вызовы в 21 веке» . Обзоры клинической микробиологии . 14 (2): 270–95. DOI : 10.1128 / CMR.14.2.270-295.2001 . PMC 88974 . PMID 11292639 .