Вращающееся движение в живых системах - Rotating locomotion in living systems

Игрушечное животное с колесами
Колесное животное в виде игрушки из доколумбовой Мексики.

Некоторые организмы способны к катящемуся передвижению. Однако настоящие колеса и пропеллеры - несмотря на их полезность в человеческих транспортных средствах - похоже, не играют значительной роли в движении живых существ (за исключением некоторых жгутиков , которые работают как штопоры ). Биологи предложили несколько объяснений очевидного отсутствия биологических колес, и существа с колесами часто появлялись в художественной литературе .

Учитывая повсеместное распространение колеса в человеческих технологиях и существование биологических аналогов многих других технологий (таких как крылья и линзы ), отсутствие колес в естественном мире, казалось бы, требует объяснения - и этот феномен в общих чертах объясняется двумя основные показатели. Во-первых, существует несколько препятствий на пути к появлению колеса путем естественного отбора , связанных с развитием и эволюцией , что связано с вопросом: «Почему жизнь не может развить колеса?» Во-вторых, колеса часто оказываются в невыгодном конкурентном положении по сравнению с другими средствами передвижения (такими как ходьба , бег или скольжение ) в естественной среде, отвечая на вопрос: «Если колеса могут развиваться, почему они все же могут быть редкостью?» Этот недостаток, связанный с окружающей средой, также объясняет, почему по крайней мере одна историческая цивилизация отказалась от колеса как средства передвижения.

Известные случаи вращения в биологии

Существуют два различных режима передвижения с использованием вращения : во-первых, простое перекатывание ; и, во-вторых, использование колес или пропеллеров , которые вращаются на оси или валу относительно неподвижного тела. В то время как многие существа используют первый способ, последний ограничен микроскопическими одноклеточными организмами.

Прокатка

Свернувшийся панголин
Панголин Manis temminckii в защитной позе, в которой он может перекатываться

Некоторые организмы используют перекатывание как средство передвижения. Эти примеры не представляют собой использование колеса, поскольку организм вращается как единое целое, а не с использованием отдельных частей, которые вращаются независимо.

Несколько видов удлиненных организмов формируют свои тела в виде петли для катания, в том числе определенных гусениц (которые делают это, чтобы избежать опасности ), личинок тигровых жуков , многоножек , креветок-богомолов , Armadillidiidae и саламандр горы Лайелл . Другие виды принимают более сферические позы, в первую очередь для защиты своего тела от хищников; эта поза была замечена у ящеров , колесных пауков , ежей , броненосцев , опоясанных броненосцами ящериц , равноногих и окаменелых трилобитов . Было замечено, что ящеры и колесные пауки намеренно откатываются от хищников. Эти виды могут катиться пассивно (под действием силы тяжести или ветра) или активно, обычно изменяя свою форму для создания движущей силы.

Перекати -поле, которые представляют собой надземные части некоторых растений, отделяются от своей корневой структуры и катятся на ветру, распространяя свои семена . Эти растения особенно распространены на открытых равнинах . Самыми известными из них являются Kali tragus (также известный как Salsola tragus ) или колючий русский чертополох, который прибыл в Северную Америку в конце 19 века и приобрел репутацию ядовитого растения . Известно, что грибы рода Bovista используют ту же стратегию для распространения своих спор .

Коловратки - это тип микроскопических, но многоклеточных животных, обычно обитающих в пресноводных средах. Хотя латинское название « коловратка» означает «носитель колеса», у этих организмов нет вращающихся структур, а скорее кольцо из ритмично бьющихся ресничек, используемых для питания и движения.

Кератиноциты , тип клеток кожи, перемещаются перекатывающимся движением в процессе заживления ран . Эти клетки служат барьером против болезнетворных микроорганизмов и потери влаги через поврежденные ткани.

Навозные жуки образуют сферические шары из экскрементов животных, которые они катят вместе с телом, обычно идя назад и толкая мяч задними ногами. Филогенетический анализ показывает, что это поведение при перекатывании эволюционировало независимо несколько раз. Поведение этих жуков было отмечено в древнеегипетской культуре, что придавало их деятельности сакральное значение. Хотя катится шарик навоза, а не сам жук, жуки сталкиваются со многими из тех же механических трудностей, с которыми борются катящиеся организмы.

Свободное вращение

Макроскопический

Иллюстрированный разрез мидии Anodonta, показывающий кристаллический стиль ("st") черным цветом.
Мидии рода Anodonta , стиль ("st") показан черным цветом.
Иллюстрированный разрез мидии Lampsilis, показывающий кристаллический стиль ("st") в поперечном сечении.
Мидия Lampsilis со стилем ("st") в поперечном сечении

Среди животных существует единственный известный пример явно свободно вращающейся структуры, хотя она используется для пищеварения, а не приведения в движение: кристаллический тип некоторых двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков . Стиль состоит из прозрачного гликопротеинового стержня, который непрерывно образуется в мешочке, покрытом ресничками и простирается в желудок. Реснички вращают стержень, так что он окутывается нитями слизи . Поскольку палочка медленно растворяется в желудке, она высвобождает пищеварительные ферменты . Оценки скорости вращения стиля in vivo значительно различаются, и неясно, вращается ли стиль непрерывно или периодически.

Микроскопический

Есть два известных примера вращающихся структур молекулярного масштаба, используемых живыми клетками. АТФ-синтаза - это фермент, используемый в процессе хранения и передачи энергии. Он имеет некоторое сходство с жгутиковыми двигателями, обсуждаемыми ниже. Считается, что АТФ-синтаза возникла в результате модульной эволюции , в которой две субъединицы со своими собственными функциями стали ассоциироваться и приобрели новую функциональность.

Физическая модель основания бактериального жгутика
Модель основания бактериального жгутика, истинный биологический пример свободно вращающейся структуры

Единственный известный пример биологического «колеса» - системы, способной обеспечивать непрерывный движущий момент вокруг неподвижного тела - это жгутик , похожий на штопор хвост, используемый одноклеточными прокариотами для движения. Бактериальный жгутик является наиболее известным примером. Около половины всех известных бактерий имеют по крайней мере один жгутик, что указывает на то, что вращение на самом деле может быть наиболее распространенной формой передвижения в живых системах, хотя его использование ограничено микроскопической средой.

В основании жгутика бактерий, где он входит в клеточную мембрану, моторный белок действует как роторный двигатель. Двигатель приводится в действие движущей силой протонов , то есть потоком протонов ( ионов водорода ) через мембрану бактериальной клетки из-за градиента концентрации, установленного метаболизмом клетки . (У видов рода Vibrio есть два вида жгутиков, боковые и полярные, и некоторые из них приводятся в движение ионным насосом натрия, а не протонным насосом .) Жгутики довольно эффективны, позволяя бактериям перемещаться со скоростью до 60 длины ячеек в секунду. Роторный двигатель в основании жгутика похож по структуре на АТФ-синтазу. Бактерии Spirillum имеют спиралевидные тела со жгутиками на обоих концах, и они вращаются вокруг центральной оси своего тела при движении в воде.

Археи , группа прокариот, отделенных от бактерий, также имеют жгутики, известные как архаеллы, управляемые белками роторного двигателя, которые структурно и эволюционно отличаются от бактериальных жгутиков: в то время как бактериальные жгутики произошли из системы секреции бактерий III типа , архаеллы, по-видимому, имеют произошли от пилей IV типа .

Некоторые эукариотические клетки, такие как простейшие эвглены и сперматозоиды животных , обладают конвергентной, эволюционно отличной от жгутиков структурой, известной как ресничка или ундулиподиум . В отличие от бактериальных жгутиков, эти структуры не вращаются в основании; скорее, они изгибаются таким образом, что кончик хлестает по кругу.

Тем не менее, у некоторых протистов все же можно было наблюдать использование свободного вращения. Навикула , разновидность диатомовых водорослей , может обладать нетрадиционным скручивающимся механизмом, не связанным с жгутиком.

Биологические барьеры для колесных организмов

Отсутствие колес в природе часто связывают с ограничениями, налагаемыми биологией: естественный отбор ограничивает эволюционные пути, доступные видам, а процессы, посредством которых растут и развиваются многоклеточные организмы, могут не позволить построить функционирующее колесо.

Эволюционные ограничения

Эскиз фитнес-пейзажа
Иллюстрация фитнес-ландшафта , указывающая на генетический поток популяций к локальным оптимумам . Потенциально полезные изменения, требующие спуска в «долину» приспособленности, исключаются естественным отбором.

Процессы эволюции могут помочь объяснить, почему передвижение на колесах не развилось у многоклеточных организмов: попросту говоря, сложная структура или система не будут развиваться, если ее неполная форма не принесет пользы организму.

Адаптации производятся постепенно посредством естественного отбора, поэтому основные генетические изменения обычно распространяются в популяциях, только если они не снижают приспособленность особей. Хотя нейтральные изменения (те, которые не приносят пользы) могут распространяться через генетический дрейф , а пагубные изменения могут распространяться при некоторых обстоятельствах, большие изменения, требующие нескольких шагов, будут происходить только в том случае, если промежуточные стадии повышают приспособленность. Ричард Докинз описывает этот вопрос: «Колесо может быть одним из тех случаев, когда инженерное решение можно увидеть на всеобщем обозрении, но оно недостижимо в эволюции, потому что оно находится [на] другой стороне глубокой долины, непреодолимо пересекая массив. на горе неправдоподобного «. В таком фитнес-ландшафте колеса могут располагаться на очень благоприятном «пике», но долина вокруг этого пика может быть слишком глубокой или широкой, чтобы генофонд не мог перемещаться через генетический дрейф или естественный отбор. Стивен Джей Гулд отмечает, что биологическая адаптация ограничивается работой с доступными компонентами, комментируя, что «колеса работают хорошо, но животные не могут создавать их из-за структурных ограничений, унаследованных как эволюционное наследие».

Таким образом, естественный отбор объясняет, почему колеса - маловероятное решение проблемы передвижения: частично эволюционировавшее колесо, лишенное одного или нескольких ключевых компонентов, вероятно, не принесет организму преимущества. Исключением является жгутик, единственный известный в биологии пример свободно вращающейся двигательной системы; В процессе эволюции жгутиков отдельные компоненты были привлечены из более старых структур, где они выполняли задачи, не связанные с движением. Например, базальное тело, которое сейчас является роторным двигателем, могло развиться из структуры, используемой бактериями для введения токсинов в другие клетки. Этот набор ранее развитых структур для обслуживания новых функций называется эксаптацией .

Молекулярный биолог Робин Холлидей написал, что отсутствие биологических колес противоречит креационистским или разумным концепциям разнообразия жизни, потому что разумный создатель - свободный от ограничений, налагаемых эволюцией - должен будет использовать колеса везде, где они могут быть полезны. .

Ограничения развития и анатомии

Колесные системы различной сложности с использованием производственных процессов, используемых человеком , оказались довольно простыми в изготовлении, а вопросы передачи энергии и трения оказались решаемыми. Однако неясно, подходят ли совершенно разные процессы эмбрионального развития для создания функционирующего колеса - или даже могут ли они - по причинам, описанным ниже.

Самым большим анатомическим препятствием для колесных многоклеточных организмов является граница раздела между статическими и вращающимися компонентами колеса. Как в пассивном, так и в ведомом случае колесо (и, возможно, ось ) должно иметь возможность свободно вращаться относительно остальной части машины или организма. В отличие от суставов животных , которые имеют ограниченный диапазон движений , колесо должно иметь возможность вращаться на произвольный угол без необходимости «разматывать». Таким образом, колесо не может быть постоянно прикреплено к оси или валу, вокруг которого оно вращается (или, если ось и колесо закреплены вместе, ось не может быть прикреплена к остальной части машины или организма). Это требование создает несколько функциональных проблем, хотя они могут быть частично преодолимы.

Передача мощности на ведущие колеса

Рисунок мышц рук человека
Скелетная мышца, прикрепленная каждым концом к кости

В случае ведомого колеса необходимо приложить крутящий момент для создания локомотивной силы. В человеческих технологиях этот крутящий момент обычно обеспечивается двигателем, который бывает многих типов, включая электрический , поршневой , турбинный , пневматический и гидравлический . (Крутящий момент также может создаваться силой человека , как в случае с велосипедом .) У животных движение обычно достигается за счет использования скелетных мышц , которые получают энергию за счет метаболизма питательных веществ из пищи. Поскольку эти мышцы прикреплены к обоим компонентам, которые должны двигаться относительно друг друга, они не могут напрямую управлять колесом. Кроме того, крупные животные не могут производить высокие ускорения, поскольку инерция быстро увеличивается с увеличением размера тела.

Трение

Снижение трения жизненно важно для минимизации износа механических компонентов и предотвращения перегрева. По мере увеличения относительной скорости компонентов и увеличения силы контакта между ними важность уменьшения трения возрастает. Для уменьшения трения на границе между двумя компонентами могут использоваться различные типы подшипников и / или смазки . В биологических суставах, таких как человеческое колено , трение снижается с помощью хряща с очень низким коэффициентом трения , а также смазывающей синовиальной жидкости , которая имеет очень низкую вязкость . Герхард Шольц из Берлинского университета имени Гумбольдта утверждает, что подобная секретируемая смазка или мертвый клеточный материал может позволить биологическому колесу свободно вращаться.

Перемещение питательных веществ и отходов

Другая потенциальная проблема, которая возникает на границе раздела между колесом и осью (или осью и телом), - это ограниченная способность организма переносить материалы через этот интерфейс. Если ткани, из которых состоит колесо, живы, они должны быть снабжены кислородом и питательными веществами, а отходы должны быть удалены для поддержания метаболизма. Типичная система кровообращения животного , состоящая из кровеносных сосудов, не сможет обеспечить транспортировку через интерфейс. В отсутствие кровеносных сосудов кислород, питательные вещества и продукты жизнедеятельности должны были бы диффундировать через поверхность раздела, процесс, который был бы сильно ограничен доступным парциальным давлением и площадью поверхности в соответствии с законом диффузии Фика . Для крупных многоклеточных животных диффузии будет недостаточно. В качестве альтернативы колесо может состоять из выделяемого неживого материала, такого как кератин (из которого состоят волосы и ногти ).

Недостатки колес

Колеса имеют механические и другие недостатки в определенных средах и ситуациях, которые могут означать ухудшение физической формы по сравнению с передвижением на конечностях . Эти недостатки предполагают, что даже без учета биологических ограничений, описанных выше, отсутствие колес в многоклеточной жизни не может быть «упущенной возможностью» биологии, как это сначала кажется. Фактически, учитывая механические недостатки и ограниченную полезность колес по сравнению с конечностями, главный вопрос может быть изменен на противоположный: не «Почему природа не создает колеса?», А, скорее, «Почему человеческие средства передвижения не используют больше конечностей?» " Использование колес, а не конечностей в большинстве сконструированных транспортных средств, вероятно, может быть связано со сложностью конструкции, необходимой для создания конечностей и управления ими , а не с постоянным функциональным преимуществом колес над конечностями.

Эффективность

Сопротивление качению

Схема сил, действующих на колесо
Твердое колесо катится по мягкой поверхности и деформирует ее, в результате чего возникает сила реакции N с компонентом, противодействующим движению. ( W - вес колеса плюс поддерживаемая часть транспортного средства; F - движущая сила; r - радиус колеса.)

Хотя жесткие колеса более энергоэффективны, чем другие средства передвижения при движении по твердой, ровной местности (например, асфальтированным дорогам ), колеса не особенно эффективны на мягком грунте , таком как почва , поскольку они уязвимы для сопротивления качению . В сопротивлении качению транспортное средство теряет энергию из-за деформации колес и поверхности, по которой они катятся. Колеса меньшего размера особенно подвержены этому эффекту. Более мягкие поверхности деформируются сильнее и реже восстанавливаются, чем твердые, что приводит к большему сопротивлению. Сопротивление качению на средней и твердой почве может быть в пять-восемь раз больше, чем на бетоне, а на песке - в десять-пятнадцать раз. В то время как колеса должны деформировать поверхность на всем своем пути , конечности вызывают лишь небольшую локализованную деформацию вокруг области контакта ступни.

Сопротивление качению также является причиной отказа по крайней мере одной исторической человеческой цивилизации от использования колес. Во времена Римской империи , колесные колесницы были распространены на Ближнем Востоке и в Северной Африке; но когда Империя рухнула и ее дороги пришли в негодность, колеса перестали пользоваться популярностью у местного населения, которое обратилось в верблюдов для перевозки грузов в условиях песчаного пустынного климата. В своей книге « Куриные зубы и конские пальцы» Стивен Джей Гулд объясняет это любопытство истории, утверждая, что при отсутствии поддерживаемых дорог верблюдам требовалось меньше рабочей силы и воды, чем телеге, запряженной волами .

Эффективность водного передвижения

При движении через жидкость вращающиеся системы обладают преимуществом в эффективности только при чрезвычайно низких числах Рейнольдса (т. Е. Потоках с преобладанием вязкости), как это происходит с бактериальными жгутиками, тогда как колебательные системы имеют преимущество при более высоких ( преобладающих по инерции ) числах Рейнольдса. В то время как судовые гребные винты обычно имеют КПД около 60%, а воздушные винты - примерно до 80% (достигая 88% в Gossamer Condor , приводимом в движение человеком ), гораздо более высокий КПД, в диапазоне 96% -98%, может быть достигнут с помощью осциллирующего винта. гибкая пленка в виде рыбьего хвоста или птичьего крыла.

Тяга

Колеса склонны к проскальзыванию - неспособности обеспечить сцепление - на рыхлой или скользкой местности. Поскальзывание тратит впустую энергию и потенциально может привести к потере управления или застреванию, как при движении автомобиля по грязи или снегу. Это ограничение колес можно увидеть в сфере человеческих технологий: в примере разработки, вдохновленной биологией , машины на ногах находят применение в лесозаготовительной промышленности, где они позволяют добраться до местности, слишком сложной для передвижения колесных транспортных средств. Гусеничные машины меньше страдают от пробуксовки, чем колесные, из-за их большей площади контакта с землей, но они, как правило, имеют больший радиус поворота, чем колесные машины, и они менее эффективны и более сложны с механической точки зрения.

Навигация с препятствиями

Горные козы на каменистой местности
Горный козел навигации скалистого пейзажа. Горные козы демонстрируют универсальность ног в сложной местности.
Перевернутый автомобиль
Перевёрнутый автомобиль. Без шарнирного сочленения транспортное средство в этом положении не может самостоятельно исправиться.

Работа инженера Мечислав Г. Беккер предполагает , что распределение неоднородностей в природных ландшафтах является логарифмический нормальным ; то есть небольшие препятствия встречаются гораздо чаще, чем более крупные. Таким образом, навигация с препятствиями представляет собой проблему для передвижения по естественной местности во всех масштабах . Основное средство навигации с препятствиями на суше - объезжать препятствия и преодолевать их; у каждого есть свои сопутствующие проблемы.

Происходит вокруг

Анатом Майкл Лабарбера из Чикагского университета иллюстрирует плохую маневренность колес, сравнивая радиусы поворота людей, идущих и использующих инвалидные коляски. Как указывает Джаред Даймонд , большинство биологических примеров перекатывания можно найти на широко открытой, плотно утрамбованной местности, включая перекатывание навозными жуками и перекати-поле .

Переходя

Колеса плохо справляются с вертикальными препятствиями, особенно с препятствиями того же масштаба, что и само колесо, и могут быть неспособны преодолевать вертикальные препятствия высотой более 40% от высоты колеса. Из-за этого ограничения колеса, предназначенные для пересеченной местности, требуют большего диаметра.

Кроме того, без шарнирного сочленения колесное транспортное средство может застрять на препятствии с препятствием между колесами, не позволяя им касаться земли. Конечности, напротив, полезны для лазания и приспособлены для преодоления неровностей местности.

Если колеса не шарнирно соединены, преодоление препятствий приведет к наклону кузова автомобиля. Если центр масс транспортного средства смещается за пределы колесной базы или осевой колеи, транспортное средство становится статически нестабильным и имеет тенденцию опрокидываться. На скорости транспортное средство может стать динамически нестабильным, то есть его может опрокинуть препятствие, меньшее, чем его предел статической устойчивости, или чрезмерное ускорение или крутой поворот. Системы подвески часто снижают склонность колесных транспортных средств к опрокидыванию, но, в отличие от полностью сочлененных конечностей, они не обеспечивают возможности восстановления после перевернутого положения.

Универсальность

Конечности, используемые животными для передвижения по местности, часто также используются для других целей, таких как хватание , манипулирование , лазание , раскачивание веток , плавание , копание , прыжки , метание , пинание и уход . При отсутствии сочленения колеса в этих ролях не так полезны, как конечности.

В художественной литературе и легенде

Иллюстрация демона Буэра
Демон Буэр из Dictionnaire Infernal 1863 г.

Легенды и фантастическая литература раскрывают давнее увлечение людей катящимися и колесными существами. Такие существа появляются в мифах Европы, Японии, доколумбовой Мексики, США и Австралии.

Катящиеся существа

Обруча змея , существо легенды в Соединенных Штатах Америки и Австралии, как говорят , схватить за хвост в рот и рулон , как колесо в направлении добычи. В японской культуре есть подобное мифическое существо, Цучиноко . Буэр , А демон упоминается в 16- м веко гримуара Иерархии демонов Вейера , был описан и проиллюстрирован в Коллине де Plancy «ы Инфернального словаря как имеющие радиально расположенное оружие , на котором он свернутый.

Голландский художник-график М.С. Эшер изобразил катящееся существо собственного изобретения на литографии 1951 года . Катящиеся существа также представлены в произведениях, написанных автором комиксов Карлом Барксом , писателями-фантастами Фредериком Брауном , Джорджем Р.Р. Мартином и Джоан Слончевски , а также в серии видеоигр Sonic the Hedgehog , которая впервые появилась в 1991 году.

Колесные существа

Игрушечные животные с колесами, относящиеся к доколумбовой эпохе, были обнаружены археологами в Веракрусе , Мексика, в 1940-х годах. Коренные народы этого региона не использовали колеса для перевозки до прибытия европейцев.

Несколько писателей двадцатого века исследовали возможности колесных существ. В детском романе Л. Фрэнка Баума 1907 года « Озма из страны Оз» изображены гуманоидные существа с колесами, а не руками и ногами, которых называют Уиллерами. Их колеса состоят из кератина , который был предложен биологами как средство предотвращения проблем с переносом питательных веществ и отходов с помощью живых колес. Несмотря на быстрое передвижение по твердой открытой местности, Уилеры не могут пересекать песок и попадают в тупик из-за препятствий на своем пути, которые не мешают существам с конечностями.

Во второй половине двадцатого века колесные или колесные существа, изображенные в произведениях писателей-фантастов и писателей-фантастов, в том числе Клиффорда Д. Симака , Пирса Энтони , Дэвида Брина , К. А. Эпплгейта , Филипа Пуллмана и писателей-партнеров Яна Стюарта и Джека Коэна. . Некоторые из этих работ обращаются к проблемам развития и биомеханических ограничений колесных существ: существа Брина страдают от артрита осей, а мулефа Пуллмана не рождаются с колесами, а катятся по семенным коробочкам, с которыми они вместе эволюционировали .

Смотрите также

Примечания

использованная литература

внешние ссылки