Относительное обилие видов - Relative species abundance

Относительное обилие видов является компонентом биоразнообразия и является мерой того, насколько распространен или редок тот или иной вид по сравнению с другими видами в определенном месте или сообществе. Относительная численность - это процентный состав организма определенного вида по отношению к общему количеству организмов в районе. Относительная численность видов, как правило, соответствует определенным закономерностям, которые являются одними из самых известных и наиболее изученных закономерностей в макроэкологии . Различные популяции в сообществе существуют в относительных пропорциях; эта идея известна как относительное изобилие.

Вступление

Относительное обилие видов

Рисунок 1 . Относительное видовое обилие жуков, отобранных из реки Темзы, показывает универсальную «полую кривую». (получено из данных, представленных в Magurran (2004) и собранных CB Williams (1964))

Относительное обилие видов и видовое богатство описывают ключевые элементы биоразнообразия . Относительное обилие видов означает, насколько распространен или редок один вид по сравнению с другими видами в данном месте или сообществе.

Обычно относительная численность видов описывается для одного трофического уровня . Поскольку такие виды занимают один и тот же трофический уровень, они потенциально или фактически будут конкурировать за аналогичные ресурсы. Например, относительная численность видов может описывать всех наземных птиц в лесном сообществе или всех планктонных веслоногих рачков в конкретной морской среде.

Относительная численность видов во многих экологических сообществах очень похожа. При построении в виде гистограммы количества видов, представленных 1, 2, 3, ..., n особей обычно вписываются в полую кривую, так что большинство видов являются редкими (представлены одной особью в выборке сообщества) и относительно несколько видов многочисленны (представлены большим количеством особей в выборке сообщества) (рис. 1). Эта закономерность давно признана и может быть обобщена утверждением, что «большинство видов редки». Например, Чарльз Дарвин отметил в 1859 году в «Происхождении видов», что «... редкость является признаком огромного числа видов всех классов ...»

Картины численности видов лучше всего визуализировать в виде графиков распределения относительной численности. Согласованность моделей относительного обилия видов предполагает, что какое-то общее макроэкологическое «правило» или процесс определяет распределение особей между видами на трофическом уровне.

Графики распределения

Рисунок 2 . График Престона, отобранный для жуков из реки Темзы, демонстрирует сильный наклон вправо.

Рисунок 3 . График Уиттакера с образцами жуков, взятых из реки Темзы, с небольшой s-образной формой.

Распределение относительной численности видов обычно отображается в виде частотных гистограмм («графики Престона»; рис. 2) или диаграмм рангового обилия (« графики Уиттекера»; рис. 3).

Гистограмма частот (график Престона) :

ось x : логарифм интервалов численности (исторически логарифм ₂ как грубое приближение к натуральному логарифму)

y- ось : количество видов при данной численности

Диаграмма ранг-численность (график Уиттакера) :

x -axis : список видов, упорядоченный в порядке убывания численности (т. е. от обычного к редкому)

y- ось : логарифм% относительной численности

При нанесении на график таким образом относительные численности видов из совершенно разных наборов данных демонстрируют сходные закономерности: частотные гистограммы имеют тенденцию быть скошенными вправо (например, рисунок 2), а диаграммы ранжирования и численности имеют тенденцию соответствовать кривым, показанным на рисунке 4.

Понимание моделей относительной численности видов

Исследователи, пытающиеся понять закономерности относительной численности видов, обычно подходят к ним описательным или механистическим способом. Используя описательный подход, биологи пытаются подогнать математическую модель к реальным наборам данных и вывести основные биологические принципы в работе на основе параметров модели. Напротив, механистические подходы создают математическую модель, основанную на биологических принципах, а затем проверяют, насколько хорошо эти модели соответствуют реальным наборам данных.

Описательные подходы

Геометрическая серия (Мотомура, 1932)

Рисунок 4 . Общая диаграмма ранг-численность трех общих математических моделей, используемых для соответствия распределению численности видов: геометрический ряд Мотомуры, логарифмический ряд Фишера и логнормальный ряд Престона (модифицированный из Magurran 1988)

Рисунок 5 . Последовательность растений на заброшенных полях в Брукхейвенской национальной лаборатории, штат Нью-Йорк. Обилие видов соответствует геометрическому ряду во время ранней сукцессии, но приближается к логнормальному с возрастом сообщества. (изменено из Уиттакера 1972 г.)

И. Мотомура разработал модель геометрического ряда на основе данных о бентических сообществах в озере. В геометрическом ряду уровень обилия каждого вида представляет собой последовательную постоянную долю ( k ) от общего числа особей в сообществе. Таким образом, если k равно 0,5, наиболее распространенные виды будут представлять половину особей в сообществе (50%), второй по распространенности вид будет представлять половину оставшейся половины (25%), треть, половину оставшейся четверти (12,5%). %) и так далее.

Хотя Мотомура первоначально разработал модель как статистический (описательный) способ построения графиков наблюдаемой численности, «открытие» его статьи западными исследователями в 1965 году привело к тому, что модель стала использоваться в качестве модели распределения ниш - «модель вытеснения ниши». В механистической модели k представляет собой долю ресурсной базы, приобретаемой данным видом.

Диаграмма ранг-численность геометрического ряда линейна с наклоном - k и отражает быстрое уменьшение численности видов по рангам (рис. 4). Геометрические ряды явно не предполагают, что виды колонизируют область последовательно, однако модель соответствует концепции вытеснения ниши, когда виды последовательно колонизируют регион, а первый прибывший вид получает большую часть ресурсов. Модель геометрического ряда соответствует наблюдаемой численности видов в сильно неравномерных сообществах с низким разнообразием. Ожидается, что это будет происходить в сообществах наземных растений (поскольку эти сообщества часто демонстрируют сильное доминирование), а также в сообществах на ранних этапах сукцессии и в сообществах в суровых или изолированных средах (рис. 5).

Logseries (Фишер и др., 1943)

${\ displaystyle S = \ alpha \ ln {\ left (1+ {N \ over {\ alpha \, \!}} \ right)}}$

где :

S = количество видов в отобранном сообществе

N = количество отобранных индивидуумов

${\ Displaystyle \ альфа \, \!}$ = константа, полученная из набора данных образца

Лог-серия была разработана Рональдом Фишером, чтобы соответствовать двум различным наборам данных о численности: британские виды бабочек (собранные Кэррингтоном Уильямсом ) и малайские бабочки (собранные Александром Стивеном Корбетом ). Логика построения лог-рядов варьируется, однако Фишер предположил, что численность отобранных видов будет следовать отрицательному биномиальному уравнению, из которого был исключен нулевой класс обилия (виды, слишком редкие для отбора проб). Он также предположил, что общее количество видов в сообществе бесконечно. Вместе это привело к распределению лог-серии (рисунок 4). Лог-серия предсказывает количество видов на разных уровнях численности ( n особей) по формуле:

${\ displaystyle S_ {n} = {\ alpha \, \! x ^ {n} \ over n}}$

куда:

S = количество видов с численностью n

x  = положительная константа (0 <  x  <1), которая получается из набора данных выборки и обычно приближается к 1 по значению

Таким образом, количество видов с 1, 2, 3, ..., n особями составляет:

${\ displaystyle \ alpha, {\ alpha \, \! x ^ {2} \ over {2}}, {\ alpha \, \! x ^ {3} \ over {3}}, \ dots, {\ alpha \, \! x ^ {n} \ over {n}}}$

Константы Фишера

Константы & alpha ; и х можно оценить через итерацию от данного вида данных , установленными с использованием значений S и N . Безразмерный α Фишера часто используется как мера биоразнообразия, и недавно было обнаружено, что он представляет фундаментальный параметр биоразнообразия θ из нейтральной теории ( см. Ниже ).

Журнал нормальный (Preston 1948)

Рисунок 6 . Пример фаты Престона. Образцы численности видов рыб получены с помощью повторного траления в течение одного месяца (синие столбцы), двух месяцев (золотые столбики) и одного года (желтые). Один год отбора проб показывает, что сообщество рыб имеет нормальное логарифмическое распределение. (взято из Magurran 2004)

Используя несколько наборов данных (включая обзоры гнездящихся птиц из Нью-Йорка и Пенсильвании и коллекции бабочек из Мэна, Альберты и Саскачевана), Фрэнк У. Престон (1948) утверждал, что численность видов (логарифмически распределенная по диаграмме Престона) соответствует нормальному (гауссовскому) распределение , отчасти в результате центральной предельной теоремы (рис. 4). Это означает, что распределение численности является логнормальным . Согласно его аргументам, наклон вправо, наблюдаемый на гистограммах частоты обилия видов (включая описанные Фишером и др. (1943)), на самом деле был артефактом выборки. Учитывая, что виды, расположенные слева от оси x, становятся все более редкими, их можно пропустить в случайной выборке видов. Однако по мере увеличения размера выборки вероятность сбора редких видов таким образом, чтобы точно отображать их численность, также увеличивается, и становится более заметным нормальное распределение. Точка, в которой образцы редких видов перестают собираться, была названа линией вуали Престона . По мере увеличения размера выборки вуаль Престона сдвигается все дальше влево, и становится видна большая часть нормальной кривой (рис. 6). Данные Вильямса о мотыльке, первоначально использовавшиеся Фишером для разработки распределения лог-рядов, становились все более логнормальными по мере того, как собирались образцы за несколько лет.

Расчет теоретического видового богатства

У теории Престона есть приложение: если сообщество действительно логнормально, но недостаточно исследовано, логнормальное распределение можно использовать для оценки истинного видового богатства сообщества. Предполагая, что форму общего распределения можно уверенно спрогнозировать на основе собранных данных, нормальную кривую можно подобрать с помощью статистического программного обеспечения или заполнив формулу Гаусса :

${\ Displaystyle п = п_ {0} е ^ {- (aR) ^ {2}} \,}$

куда:

n ₀ - количество видов в модальном интервале (пик кривой)

n - количество видов в ячейках R, удаленных от модальной ячейки

a - константа, полученная из данных

Затем можно предсказать, сколько видов присутствует в сообществе, рассчитав общую площадь под кривой ( N ):

${\ displaystyle N = {\ frac {n_ {0} {\ sqrt {\ pi}}} {a}}}$

Количество видов, отсутствующих в наборе данных (пропущенная область слева от линии вуали), просто равно N за вычетом количества отобранных видов. Престон сделал это для двух наборов данных о чешуекрылых, предсказав, что даже после 22 лет сбора образцов было отобрано только 72% и 88% представленных видов.

Модель Yule (урожденная 2003 г.)

Модель Юла основана на гораздо более ранней модели Гальтона – Ватсона, которая использовалась для описания распределения видов по родам . Модель Юла предполагает случайное ветвление деревьев видов, причем каждый вид (кончик ветки) имеет эквивалентную вероятность дать начало новым видам или исчезнуть. Поскольку количество видов в пределах рода, внутри клады имеет такое же распределение, как и количество особей внутри вида, внутри сообщества (т. Е. «Полая кривая»), Шон Ни (2003) использовал модель для описания относительных видов. изобилие. Во многих отношениях эта модель похожа на модели распределения ниш , однако Ни намеренно не предлагал биологический механизм поведения модели, утверждая, что любое распределение может быть произведено с помощью множества механизмов.

Механистические подходы: распределение ниши

Примечание . В этом разделе дается общий обзор теории распределения ниш, дополнительную информацию можно найти в разделе « Модели распределения ниш» .

Большинство механистических подходов к распределению численности видов используют нишевое пространство, то есть доступные ресурсы, в качестве механизма, определяющего численность видов. Если виды на одном и том же трофическом уровне потребляют одни и те же ресурсы (такие как питательные вещества или солнечный свет в сообществах растений, добыча в сообществах хищников, места гнездования или пища в сообществах птиц) и эти ресурсы ограничены, то как ресурсный «пирог» распределяется между видами определяет, сколько особей каждого вида может существовать в сообществе. Виды, имеющие доступ к обильным ресурсам, будут обладать большей емкостью, чем виды с ограниченным доступом. Позже Муцунори Токеши разработал теорию распределения ниш, включив заполнение ниш в неиспользованном пространстве ресурсов. Таким образом, вид может выжить в сообществе, вырезая часть ниши другого вида (разрезая пирог на более мелкие кусочки) или перемещаясь в свободную нишу (по существу увеличивая пирог, например, будучи первым, кто прибывают в новое доступное место или благодаря развитию новой черты, которая позволяет получить доступ к ранее недоступным ресурсам). Были разработаны многочисленные модели распределения ниш . Каждый из них делает разные предположения о том, как виды занимают нишевое пространство.

Единая нейтральная теория (Хаббелл, 1979/2001)

Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (UNTB) - это особая форма механистической модели, которая использует совершенно иной подход к составу сообщества, чем модели распределения ниш. Вместо того, чтобы популяции видов достигли равновесия в сообществе, модель UNTB является динамичной, позволяя продолжать изменения относительной численности видов посредством дрейфа.

Сообщество в модели UNTB лучше всего представить в виде сетки с определенным количеством пространств, каждое из которых занято особями разных видов. Модель является нулевой, поскольку существует ограниченное количество мест, которые могут быть заняты: увеличение количества особей одного вида в сетке должно приводить к соответствующему уменьшению количества особей других видов в сетке. Затем модель использует рождение, смерть, иммиграцию, вымирание и видообразование для изменения состава сообщества с течением времени.

Тета Хаббелла

Модель UNTB дает безразмерное число «фундаментального биоразнообразия» θ , которое вычисляется  по формуле:

θ = 2 Дж _м v

где :

J _m - размер метасообщества (внешний источник иммигрантов в местное сообщество).

v - скорость видообразования в модели

Относительная численность видов в модели UNTB подчиняется полиномиальному распределению с нулевой суммой. Форма этого распределения является функцией скорости иммиграции, размера выборки сообщества (сетки) и  θ . Когда значение θ невелико, распределение относительного обилия видов аналогично геометрическому ряду (высокое преобладание). По мере увеличения θ распределение становится все более s-образным (логнормальным), а по мере приближения к бесконечности кривая становится плоской (сообщество имеет бесконечное разнообразие, а численность видов равна единице). Наконец, при θ  = 0 описываемое сообщество состоит только из одного вида (крайнее преобладание).

Альфа Фишера и тета Хаббелла - интересное совпадение

Неожиданным результатом UNTB является то, что при очень больших размерах выборки кривые прогнозируемого относительного обилия видов описывают метасообщество и становятся идентичными логарифмам Фишера. В этот момент θ также становится идентичным коэффициенту Фишера для эквивалентного распределения, а константа Фишера x равна отношению рождаемости к смертности. Таким образом, UNTB непреднамеренно предлагает механистическое объяснение лог-рядов через 50 лет после того, как Фишер впервые разработал свою описательную модель. ${\ Displaystyle \ альфа \, \!}$

использованная литература