Рауисучия - Rauisuchia
| "Рауизухиане" |
|
|---|---|
|
|
| Установленный скелет Prestosuchus chiniquensis (базальный лорикатан) в Американском музее естественной истории . | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Сучия |
| Неформальная группа : |
† Рауисучия Хуэнэ , 1942 г. |
| Подгруппы | |
" Rauisuchia " - парафилетическая группа в основном крупных (часто от 4 до 6 метров (от 13 до 20 футов)) триасовых архозавров . Он принадлежит к более крупной кладе, называемой Pseudosuchia , которая включает всех архозавров, более близких к крокодилам, чем к птицам и другим динозаврам . "Rauisuchia" в настоящее время считается эволюционным сортом или даже таксоном мусорных баков . Он включает в себя большинство крупных плотоядных псевдозухий, живших в триасовый период. Поскольку крокодиломорфы, вероятно, произошли от предка, который был бы «рауизухийцем», рауизухия в ее традиционном понимании считается парафилетической, поскольку она исключает крокодиломорфов. Чтобы обозначить это как неформальную группу в научной литературе, название в традиционном смысле часто заключено в кавычки. Монофилетическую эквивалент группы Rauisuchia является клады Paracrocodylomorpha . Paracrocodylomorpha состоит из двух ветвей: Poposauroida , которая включает множество странных архозавров, и Loricata , которая включает традиционных «rauisuchians» и их потомков-крокодиломорфов.
Характеристики
«Рауизухиане» имели прямую походку, их ноги были ориентированы вертикально под туловищем, а не расползались наружу. Этот тип походки также наблюдается у динозавров, но развился независимо в двух группах. У динозавров тазобедренный сустав обращен наружу, а бедренная кость ( бедренная кость) соединяется со стороной бедра; в то время как у rauisuchians, тазобедренная впадина обращена вниз, образуя полку кости, под которой соединяется бедренная кость. Это называется позой с возвышающимися колоннами.
«Рауизухиане» жили на протяжении большей части триаса. Наряду со многими другими крупными архозаврами группа вымерла во время триасово-юрского вымирания (за исключением крокодиломорфов, которые сохранились до наших дней в виде крокодилов). После своего вымирания динозавры- тероподы смогли стать единственными крупными наземными хищниками, хотя до сих пор ведутся споры о том, как вымирание повлияло на эволюцию динозавров. Следы динозавров-мясоедов, возможно, внезапно увеличились в размерах в начале юрского периода , когда рауизухийцев еще не было. Тем не менее, очевидное увеличение размера следа динозавров вместо этого, как утверждается, является результатом увеличения численности крупных теропод, а не резкого увеличения размера. Некоторые «рауизухианы» могли существовать в самом раннем юрском периоде, основываясь на фрагментах костей из Южной Африки, но это предположение.
Название «Rauisuchia» происходит от рода Rauisuchus , который был назван в честь коллекционера окаменелостей доктора Вильгельма Рау . Имя Рауизухус означает крокодил Вильгельма Рау.
Окаменелости
К хорошо известным «рауизухам» относятся Ticinosuchus из среднего триаса Европы (Швейцария и Северная Италия), Saurosuchus из позднего триаса (поздний карнийский период ) в Южной Америке (Аргентина) и Postosuchus из позднего триаса (от позднего карнийского до раннонорийского ) Северной Америки (юго-запад США). Один «rauisuchian», тератозавр , долгое время даже считается ранними тероподовыми динозаврами , но позже был показан, что без динозаврового.
История классификации
Первоначально считалось, что «рауизухиане» связаны с эритросухидами , но теперь известно, что они являются псевдозухиями . Исторически были признаны три семейства: Prestosuchidae , Rauisuchidae и Poposauridae , а также ряд форм (например, из оленекского яруса России), которые слишком примитивны и / или плохо известны, чтобы вписаться в какую-либо из этих групп.
Было много предположений о том, что группа, как в настоящее время определяется, является парафилетической , представляя ряд родственных линий, независимо эволюционирующих и заполняющих одну и ту же экологическую нишу наземных хищников от среднего до высшего. Например, Пэрриш (1993) и Джуул (1994) считали попозаврид-рауизухий более близкими родственниками Crocodilia, чем prestosuchids. Несбитт (2003) представил иную филогению с монофилетической Rauisuchia. Эта группа может даже быть чем-то вроде « таксона мусорных корзин ». Определить точные филогенетические отношения сложно из-за лоскутного характера большого количества материала. Однако дальнейшие открытия и исследования, такие как исследование черепной коробки Batrachotomus (2002) и повторные исследования других форм, таких как Erpetosuchus (2002), пролили свет на эволюционные отношения этой малоизвестной группы.
Кладистика
Несмотря на включение в многочисленные филогенетические исследования в качестве неформальной группы , «Rauisuchia» так и не получила формального определения. Большинство анализов за последнее десятилетие показали, что «Rauisuchia» представляет собой парафилетическую группу, включая все исследования с большим размером выборки. Те, кто нашел возможность того, что это была естественная группа, оказали лишь слабую поддержку этой гипотезе. В своем обширном анализе взаимоотношений архозавров 2011 года Несбитт рекомендовал отказаться от термина «рауизухия».
В исследовании гребневидных аризоназавров палеонтолог Стерлинг Несбитт определил кладу рауизухийцев под названием «Группа X». Эта группа включает в себя Arizonasuchus , Lotosaurus , Sillosuchus , Shuvosaurus и Effigia . Отличительной особенностью группы X является отсутствие остеодерм, характерных для многих других круротарзанов . В тазу обнаруживается гораздо больше особенностей, в том числе полностью сросшиеся крестцовые позвонки и длинный тонкий гребень на подвздошной кости, называемый над вертлужным гребнем. Кроме того, у многих членов группы X есть гладкие лобные и носовые кости , которые составляют верхнюю часть рострума . У других «рауйсухийцев» и многих других круротарзанов эта область имеет бугорки и гребни. «Группа X» теперь называется Poposauroida .
Несбитт позже воздвигли другой клады, «Группа Y», в 2007 году группа Y находится в пределах группы X включить Sillosuchus , Shuvosaurus и Effigia . Группа Y диагностируется по наличию четырех или более крестцовых позвонков с полностью сросшимися нервными дугами , что также наблюдается у динозавров- теропод (случай эволюционной конвергенции ). Кроме того, шейные позвонки, составляющие шею, имеют сильно амфицеллярную форму , что означает, что они вогнуты с обоих концов. Четвёртая вертела , хребет кости на бедре для прикрепления мышц видели почти во всех археозаврах, отсутствует в группе Y. «Группа Y» теперь называет Shuvosauridae .
Хотя не стоит в группе Y, Lotosaurus имеет много общих черт с членами кладов, главными из которых является беззубым или беззубым, челюстями. Edentulism также рассматривается в Shuvosaurus и Effigia , которые имеют клюв , как челюсть. Несбитт предположил, что производные признаки Lotosaurus могут указывать на то, что это переходная форма между базальными членами Группы X и членами Группы Y.
Ниже представлена кладограмма от Несбитта (2007):
| Rauisuchia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В своем филогенетическом исследовании архозавров Brusatte et al. (2010) обнаружили лишь слабую поддержку Rauisuchia как монофилетической группировки. В результате их анализа было обнаружено, что две клады находятся в пределах Rauisuchia, которые они назвали Rauisuchoidea и Poposauroida. Rauisuchoidea включала Rauisuchidae и Prestosuchidae, а также несколько базальных таксонов, которые когда-то были отнесены к семействам, включая Fasolasuchus и Ticinosuchus . Poposauroida включала poposaurids и ctenosaurcids, но филогения имела большую политомию родов в обеих группах, которую было трудно разрешить, включая Arizonasaurus , Poposaurus и Sillosuchus . Однако характеры, связывающие эти две группы, были слабыми, и вопрос о том, образует ли «Rauisuchia» естественную группу, остается нерешенным. Brusatte et al. (2010) было одним из последних исследований, обнаруживших монофилетическую кладу Rauisuchia.
Ниже представлена кладограмма Brusatte et al. (2010):
| Rauisuchia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В более тщательном тесте взаимоотношений архозавров, опубликованном в 2011 году Стерлингом Несбиттом, «рауизухиане» оказались парафилетиками, при этом Poposauroida находится в основании клады Paracrocodylomorpha , а остальные «рауизухиане» образуют класс внутри клады Loricata . Несбитт отметил, что ни одно предыдущее исследование «рауизухианских» отношений никогда не включало в качестве контроля большое количество предполагаемых «рауизухиевых» таксонов, а также большое количество не «рауйсуховых» таксонов.
Примечания
использованная литература
- Кэрролл, Р.Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . Нью-Йорк: ISBN WH Freeman & Co. 0-7167-1822-7.
- "Archosauromorpha: Rauisuchiformes" . Палеос. Архивировано из оригинала на 2009-10-21 . Проверено 11 января 2010 года .
- Полинг, Джефф; Крейслер, Бен (16 декабря 1996 г.). «Руководство по переводу и произношению Rauisuchia» . Динозаврия онлайн. Архивировано из оригинала на 2009-07-13 . Проверено 11 января 2010 года .