Радула - Radula

Для рода растений см Radula (растение) .

Радула ( Великобритания : / г æ д J ʊ л ə / , США : / г æ dʒ ʊ л ə / ; множественный radulae или radulas ) является анатомическим строением используется моллюсками для кормления, иногда по сравнению с языком . Это хитиновая лента с мелкими зубьями, которую обычно используют для соскабливания или разрезания пищи до того, как она попадет в пищевод . Радула уникальна для моллюсков и встречается во всех классах моллюсков, кроме двустворчатых , которые вместо этого используют реснички, развевающиеся нити, которые приносят крошечные организмы ко рту.

Внутри брюхоногих радула используется для питания как травоядных, так и плотоядных улиток и слизней . Расположение зубов ( зубчиков ) на радулярной ленте значительно варьируется от одной группы к другой.

В большинстве более древних ветвей брюхоногих моллюсков радула используется для выпаса скота, соскабливая диатомовые водоросли и другие микроскопические водоросли с поверхности скал и других субстратов.

Хищные морские улитки, такие как Naticidae, используют радулу плюс кислотный секрет, чтобы пробивать раковины других моллюсков. Другие хищные морские улитки , такие как Conidae , используют специальный радулярный зуб в качестве отравленного гарпуна . Хищные легочные наземные слизни , такие как слизняк-призрак , используют удлиненные острые как бритва зубы на радуле, чтобы хватать и пожирать дождевых червей . Хищные головоногие моллюски, такие как кальмары , используют радулу для резки добычи.

Термин «радула» (лат. «Маленький скребок») был введен Александром фон Миддендорфом в 1847 году.

Составные части

Типичная радула состоит из ряда двусторонне-симметричных самоподобных рядов зубов, укорененных в радулярной мембране на дне их ротовой полости. У некоторых видов зубы изгибаются вместе с мембраной, когда она движется по одонтофору, тогда как у других видов зубы прочно укоренились на месте, и вся радулярная структура движется как единое целое.

Радулярная мембрана

Эластичная нежная радулярная мембрана может представлять собой единый язык или может разделяться на два (двудольные).

Гиалиновый щит

См. Подробности в разделе « Гиалиновый щит» .

Одонтофор

Одонтофор - это язык плоти, лежащий под радулярной мембраной, и он контролирует выпячивание и возвращение органа. Его можно сравнить со шкивом, через который натягивается радулярная «струна».

Гибкость

Радулярные зубы обычно могут изгибаться вбок. Однако у пателлогастропод зубы утратили эту способность и стали фиксированными.

Зубы

Радула состоит из множества одинаковых (или достаточно близких) рядов зубов, мелких, плоских или колючих выростов; часто каждый зуб в ряду (вместе со своим симметричным партнером) будет иметь уникальную морфологию.

Каждый зуб можно разделить на три части: основание, стержень и бугорок. В радулах, которые просто охватывают, а не рашпили, нижележащий субстрат, стержень и бугорок часто непрерывны и не могут быть дифференцированы.

Зубы часто образуют мозаику со своими соседями, и это сцепление затрудняет их удаление из радулярной ленты.

Формулы Радулы

Радула и индивидуальный зуб хищного призрак пули , Selenochlamys ysbryda

Число, форма и специальное расположение зубов моллюсков в каждом поперечном ряду одинаковы на радуле, и во многих случаях различные рисунки могут использоваться в качестве диагностической характеристики для идентификации вида.

Каждый ряд радулярных зубов состоит из

  • Один центральный или срединный зуб (или рахидиальный зуб, зуб рахиса)
  • С каждой стороны: один или несколько боковых зубцов
  • И, кроме того, один или несколько краевых зубов.

Это расположение выражается формулой радулярного зуба со следующими сокращениями:

  • R  : обозначает центральный зуб или зуб позвоночного столба (в случае отсутствия центрального зуба: нулевой знак 0 )
  • боковые зубы с каждой стороны обозначаются определенным числом или D , если внешний боковой зуб является доминирующим.
  • краевые зубы обозначаются определенным числом или, если их очень много, символом бесконечности ∞
Микроскопическая деталь радулы докоглоссана, показывающая дентикулы или зубы

Это можно выразить в виде типичной формулы, например:

3 + D + 2 + R + 2 + D + 3

Эта формула означает: поперек радулы расположены 3 краевых зуба, 1 доминирующий боковой зуб, 2 боковых зуба и один центральный зуб.

Другая формула для описания радулы не использует буквы и просто дает последовательность чисел в порядке маргинальный-боковой-рахидиан-латеральный-маргинальный, таким образом:

1-1-1-1-1

Эта конкретная формула, которая является общей для скапопод , означает один маргинальный зуб, один боковой зуб, один зуб рахидиана, один боковой зуб и один маргинальный зуб на ленте.

Морфология

Морфология радулы связана с диетой. Однако это не фиксировано для каждого вида; некоторые моллюски могут адаптировать форму своих радулярных зубов в соответствии с изобилием источников пищи.

Остроконечные зубы лучше всего подходят для пасти водорослей, тогда как тупые зубы предпочтительнее, если привычки кормления предполагают соскабливание эпифитов с поверхностей.

Использовать

Следы, сделанные наземными брюхоногими моллюсками с помощью радул, соскребающих зеленые водоросли с поверхности внутри теплицы.

Радула используется двумя основными способами: либо как грабли, как правило, для вычесывания микроскопических нитчатых водорослей с поверхности; или как рашпиль, чтобы питаться непосредственно растением. Рипидоглоссан (см. Ниже) и, в меньшей степени, радулярные типы тэниглуассан подходят для менее напряженных способов кормления, вычесывания более мелких водорослей или кормления мягкими формами; моллюски с такими радулами редко могут питаться кожистыми или коралловыми водорослями. С другой стороны, брюхоногие радула докоглоссана позволяет диету, очень похожую на диету полиплакофора , питаясь в основном этими устойчивыми водорослями, хотя микроводоросли также потребляются видами с этими типами радулярных.

В sacoglossans ( морские слизни ) образуют интересную аномалию в том , что их радула содержит одну строку; они питаются, высасывая содержимое клеток, а не всасывая ткани, и большинство видов питаются одним родом или видом водорослей. Здесь форма радулярных зубцов близко соответствует пищевой подложке, на которой они используются. Треугольные зубы подходят для рациона из кальцинированных водорослей, а также присутствуют в радулах, используемых для выпаса на Caulerpa ; в обоих этих случаях клеточные стенки преимущественно состоят из ксилана . Зубы в форме Сабо - стержни с бороздкой на одной стороне - связаны с рационом из скрещенных фибриллярных водорослей с целлюлозными стенками, таких как Siphonocladaceae и Cladophorales , тогда как зубы в форме лезвия более распространены.

Ранние моллюски

Первая настоящая радула относится к раннему кембрию , хотя предполагается , что следы окаменелостей из более раннего эдиакарского архипелага были образованы радулой организма Kimberella .

Так называемая радула из раннего кембрия была обнаружена в 1974 году, она сохранилась с фрагментами минерала ильменита, взвешенными в кварцевой матрице, и демонстрирует сходство с радулой современного головоногого моллюска Sepia . Однако с тех пор это было интерпретировано как Salterella . [/ Volborthella ?]

Основываясь на двудольной природе радулярного рисунка зубных рядов у соленогастеров, личиночных брюхоногих моллюсков и личиночных полиплакофор, было постулировано, что предковый моллюск нес двудольную радулу (хотя радулярная мембрана могла не быть двудольной).

В хитонах

В каждом ряду полиплакофорной радулы есть два минерализованных зуба, используемых для шлифовки субстрата, и два более длинных зуба, которые подметают любой мусор. Остальные 13 зубов в каждом ряду, по-видимому, не участвуют в кормлении.

Зубы Chaetopleura apiculata состоят из волокон, окруженных магнетитом , натрием и магнием .

У брюхоногих моллюсков

Схематический поперечный вид ротовой полости брюхоногих моллюсков, показывающий радулу и способы ее использования.
Остальная часть тела улитки показана зеленым цветом. Еда показана синим цветом. Мышцы, управляющие радулой, показаны коричневым цветом. Поверхность радулярной ленты с многочисленными зубцами показана зигзагообразной линией.
Дополнительная информация: Пищеварительная система брюхоногих моллюсков.

Анатомия и способ функционирования

Рот брюхоногих моллюсков расположен ниже передней части моллюска. Он открывается в карманообразную щечную полость, содержащую радулярный мешок , выпяченный карман в задней стенке этой полости.

Аппарат радулы состоит из двух частей:

  • хрящевое основание ( одонтофор ) с транспортирной мышцей одонтофора, транспортирной мышцей радулы и ретракторной мышцей радулы.
  • сама радула с продольными рядами хитиновых и загнутых зубов , кутикула .

Одонтофор подвижный и выступающий, а сама радула подвижна над одонтофором. Этим действием восстанавливаются радулярные зубы. Затем кончик одонтофора соскребает поверхность, в то время как зубы режут и зачерпывают пищу и переносят частицы через пищевод в пищеварительный тракт.

У флексоглянцевой радулы (примитивное состояние) зубы сгибаются наружу в стороны, огибая кончик одонтофора, прежде чем сгибаться назад внутрь. В производном стереоглянцевом состоянии зубы не сгибаются.

Эти действия постоянно изнашивают передние зубы. Новые зубы непрерывно образуются на заднем конце ротовой полости радулярного мешка. Они медленно продвигаются к кончику за счет медленного поступательного движения ленты, которые, в свою очередь, заменяются, когда они изнашиваются.

Производство зубов быстрое (некоторые виды производят до пяти рядов в день). Радулярные зубы производятся одонтобластами, клетками радулярного мешка.

Количество присутствующих зубов зависит от вида моллюска и может составлять более 100000. Большое количество зубов в ряду (на самом деле V-образная на ленте у многих видов) считается более примитивным состоянием, но это не всегда может быть правдой.

Наибольшее количество зубов в ряду обнаружено у Pleurotomaria (глубоководные брюхоногие моллюски древней линии), у которых более 200 зубов в ряду (Hyman, 1967).

Форма и расположение радулярных зубов адаптированы к режиму питания данного вида.

Зубы радулы смазываются слизью слюнной железы чуть выше радулы. Частицы пищи задерживаются в этой липкой слизи , облегчая продвижение пищи в пищевод.

Некоторые брюхоногие моллюски используют свои радулярные зубы для охоты на других брюхоногих и двустворчатых моллюсков, соскабливая их мягкие части для проглатывания. Раковины конуса имеют единственный радулярный зуб, который можно воткнуть, как гарпун, в жертву, высвобождая нейротоксин .

Семь основных типов

  • Docoglossan или stereoglossan радула: в каждой строке есть один , как правило , небольшой центральный зуб, по бокам 1-3 отводов (с внешним одным доминирующим) и несколько (3 в большинстве) крючковых маргинальных. Центральный зуб может даже отсутствовать. Зубцы жестко фиксируются на радулярной ленте. Это наиболее примитивный радулярный тип, и мы могли бы предположить, что он представляет плезиоморфное состояние, т. Е. Примитивное состояние характера, которое заимствовано от предка без изменений, таким, каким были бы самые ранние моллюски ( Eogastropoda , также Polyplacophora ; семейства моллюсков Patellidae , Lottiidae , Lepetidae ). Радула действует как цепочка «лопат», а жесткая структура действует как рашпиль, соскабливая затвердевшие макроводоросли. Соответственно, docoglossan radulae часто упрочняется биоминерализацией. Пространства между зубами делают радулу непригодной для сбора микроводорослей.
    • Формула: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
    • Или: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
  • Rhipidoglossan radula: большой центральный и симметричный зуб, обрамленный с каждой стороны несколькими (обычно пятью) боковыми зубцами и многочисленными плотно прилегающими веерообразными краями , называемыми uncini (типичные примеры: Vetigastropoda , Neritomorpha ). Это уже означает улучшение по сравнению с простым докоглоссальным состоянием. Эти радулы обычно действуют как «метлы», очищая рыхлые микроводоросли.
    • Формула: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
    • В случае доминирующего бокового зуба: ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞
Радула (увеличение 400x) серого садового слизня ( Deroceras laeve ) с хитиновыми язычными лентами с многочисленными обращенными внутрь зубчиками
  • Hystrichoglossan radula: каждый ряд с пластинчатыми и крючковатыми боковыми зубцами и сотнями однородных краевых зубцов с пучками на концах (типичный пример: Pleurotomariidae ).
    • Радулярная формула, например, Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphii : ∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
  • Taenioglossan radula: семь зубов в каждом ряду: один средний зубец, с каждой стороны обрамленный одним боковым и двумя краевыми зубцами (характерно для большинства Caenogastropoda ). Они действуют как «грабли», очищая водоросли и собирая образовавшийся детрит.
    • Формула: 2 + 1 + R + 1 + 2
  • Ptenoglossan radula: ряды без центрального зуба, но ряд из нескольких однородных заостренных краевых зубов (типичный пример: Epitonioidea ).
    • Формула: n + 0 + n
  • Stenoglossan или rachiglossan radula: каждый ряд имеет по одному центральному зубу и по одному боковому зубу с каждой стороны (или в некоторых случаях без боковых зубов) (большинство Neogastropoda ).
    • Формула: 1 + R + 1
    • Или: 0 + R + 0
  • Toxoglossan radula: Средние зубы очень маленькие или полностью отсутствуют. В каждом ряду есть только два зуба, из которых одновременно используется только один. Эти рифленые зубы очень длинные и заостренные, с ядовитыми каналами (нейротоксинами) и зазубринами, и они не прикреплены прочно к базальной пластине. Таким образом, зубы могут быть индивидуально перенесены на хоботок и выброшены, как гарпун, в жертву (типичный пример: Conoidea ).
    • формула: 1 + 0 + 1

Эти радулярные типы показывают эволюцию брюхоногих моллюсков от травоядных к хищным образцам питания. Для очистки водорослей требуется много зубов, как у первых трех типов.

Хищным брюхоногим моллюскам обычно требуется меньше зубов, особенно боковых и краевых. Ptenoglossan radula расположена между двумя крайностями и типична для тех брюхоногих моллюсков, которые приспособились к жизни в качестве паразитов на полипах .

На части радулы Marstonia comalensis видны внешние маргинальные зубы (слева), внутренние маргинальные зубы и непосредственно рядом с ними боковые зубы, центральные зубы. Масштабная линейка 20 мкм.
Внутренний маргинальный зуб. Масштабная линейка 10 мкм.
Боковые зубы. Масштабная линейка 10 мкм.
Центральные зубы. Масштабная линейка 10 мкм.

Брюхоногие моллюски без радулы

В streptaxid Careoradula perelegans является единственным известным наземным моллюском , который не имеет радулы.

У некоторых морских брюхоногих моллюсков радула отсутствует. Например, все виды морских слизней в семействе Tethydidae не имеют радулы, а клады дорид (Porostomata), а также все виды рода Clathromangelia (семейство Clathurellidae) также не имеют этого органа. Радула несколько раз терялась в Опистобранче.

У головоногих моллюсков

Радулярные зубы кальмара Illex illecebrosus

Большинство головоногих моллюсков обладают радулой, а также роговым хитиновым клювом , хотя у осьминогов он уменьшен и отсутствует у спирулы .

Головоногие радулы редко окаменелости: они были обнаружены примерно в каждом пятом роде аммонитов и еще реже встречаются в неаммоноидных формах. Действительно, он известен только по трем неаммоноидным таксонам палеозойской эры: Michelinoceras , Paleocadmus и безымянный вид из сланцевых сланцев Soom .

В соленогастерах

Solenogaster радула сродни других моллюсков, с разнесенными на регулярной основе рядов зубов , производимых на одном конце и проливают на другом. Зубы в каждом ряду похожи по форме и становятся больше по направлению к внешнему краю. В каждом ряду имеется несколько зубцов; это число обычно постоянно, но может незначительно изменяться от ряда к ряду; действительно, со временем она увеличивается, при этом зубы добавляются в середину рядов путем добавления или разделения существующих зубов. Этот класс демонстрирует ряд радикальных формул: 1: 0: 1 является наиболее распространенным, за ним следуют 0: 1: 0 и n: 0: n.

В хвостово-березовых мышцах

Радула из caudofoveate Falcidens в отличие от conchiferan радулой. Он имеет уменьшенную форму, состоящую всего из одного ряда зубов. С каждой стороны аппарата спереди появляются по два зуба; за ними третьи зубы сливаются, образуя минерализованную осевую пластину. Сзади от него находятся перемычки, за которыми оболочка окружает аппарат. Задняя часть аппарата состоит из большой пластины, «радулярного конуса». Необычная форма радулы сопровождается необычной целью: вместо того, чтобы расчищать субстраты, Falcidens использует свои зубы как клешни, чтобы хватать добычу.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки