Проторозаврия - Protorosauria
| Проторозаврия |
|
|---|---|
|
|
| Ископаемые образец Protorosaurus speneri , Музей Teyler в | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Порядок: |
† Protorosauria Huxley , 1871 г. |
| Субналоги | |
|
|
Проторозаврия - это вымершая полифилетическая группа рептилий архозавроморфа от поздней перми ( чансингская стадия) до начала позднего триаса ( карнийская стадия) в Азии , Европе , Северной Америке . Он был назван английским анатомом и палеонтологом Томасом Генри Хаксли в 1871 году как приказ, первоначально предназначенный исключительно для содержания проторозавров . Другие названия, которые когда-то считались эквивалентами Protorosauria, включают Prolacertiformes и Prolacertilia .
Протозавры отличаются своей длинной шеей, образованной удлиненными шейными позвонками , у которых есть ребра, которые простираются назад к позвонкам позади них. У проторозавров также есть промежуток между квадратными костями и скуловыми костями в задней части черепа возле челюстного сустава, что делает их черепа похожими на черепа ящериц . Ранее эта группа считалась монофилетической , но теперь она состоит из различных групп базальных архозавроморфных рептилий, лежащих за пределами Crocopoda .
Классификация
Protorosauria долгие годы считалась синонимом Prolacertiformes .
Начиная с 1998 г., многие филогенетические анализы показали, что Protorosauria в самом широком смысле слова является полифилетическим или парафилетическим таксоном. Protorosaurus , Macrocnemus , tanystropheids, а также различные другие protorosaurs обычно размещаются вблизи основания архозаврообразного, в то время как Prolacerta и Pamelaria , два Гондвана триасового protorosaurs, в настоящее время считаются, в более производное положении , как родство Archosauriformes . Большинство филогенетических анализов, проведенных с 1998 года, выявили сильно поддерживаемую кладу, которая включает только род Prolacerta и Archosauriformes .
По этой причине Prolacerta , Pamelaria и несколько других родственных форм (вместе называемых пролацертидами ) были удалены из Protorosauria. Поскольку название Prolacertiformes определяется на основе рода Prolacerta , название Protorosauria используется для остальной группы.
Только недавно Protorosauria была определена в филогенетическом смысле как наиболее инклюзивная клада, содержащая таксоны, такие как Protorosaurus , Macrocnemus и Tanystropheus . Анализы, такие как Dilkes (1998), Sues (2003), Modesto & Sues (2004), Rieppel, Fraser & Nosotti (2003), Rieppel, Li & Fraser (2008), Gottmann-Quesada и Sander (2009) и Renesto et al. al. (2010), обнаружили крупную проторозаврию, в которую входят Protorosaurus , Drepanosauridae (и родственники) и Tanystropheidae (и родственники). Однако некоторый анализ показал, что Protorosaurus (а иногда и близкородственная Czatkowiella ) более развита или более базальна, чем узел Drepanosauridae + Tanystropheidae, но всегда более базальна, чем Prolacerta .
В некоторых исследованиях до сих пор используется термин Prolacertiformes для обозначения пролацертидов и традиционных проторозавров, в то время как термин Protorosauria ограничивается наименьшей кладой, которая включает Protorosaurus , Macrocnemus и Tanystropheus ; таким образом, Protorosauria является настоящей кладой, в то время как Prolacertiformes представляет собой эволюционный класс ранних архозавроморфов.
Pritchard et al. (2015), Несбитт и др. (2015), Ezcurra (2016) и Spiekman et al., 2021 обнаружили, что даже такое определение Protorosauria, как и Prolacertiformes, было неестественной группой различных архозавроморфов, не относящихся к Crocopodan. Эти исследования показали, что танистрофеиды были архозавроморфами, более близкими к крокоподам, чем к проторозаврам . Тем не менее, Эскурра отметил, что систематика архозавроморфов требует дальнейшего изучения, и что филогенетическая поддержка проторозавров как естественной группы лишь немногим слабее, чем поддержка неестественности этой группы.
Включенные группы
Protorosauria включает пермский род Protorosaurus , тесно связанный с Czatkowiella . Широкое разнообразие пермских и триасовых рептилий было отнесено к Protorosauria, в том числе древесная скользящая рептилия Sharovipteryx и водные танистрофеиды с чрезвычайно длинными шеями.
Другая загадочная группа триасовых рептилий, Drepanosauromorpha , часто классифицируется как принадлежащая к Protorosauria.
Птерозавры также были предложены как проторозавры или их близкие родственники, хотя теперь они рассматриваются как более производная группа архозавров .
В то время как Senter (2004) переназначил причудливых древесных дрепанозавров и Longisquama к группе более примитивных диапсид, называемых Avicephala , последующие исследования не дали того же результата, вместо этого подтвердив гипотезу о том, что они были проторозаврами.
Кладограмма
Следующая кладограмма показывает положение Protorosauria среди Sauria sensu Шон П. Модесто и Ханс-Дитер Сьюз (2004).
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||