Проганохелис -Proganochelys

Проганохелис
Временной диапазон: поздний триас ,210  млн лет
Proganochelys Quenstedti.jpg
Скелет Proganochelys quenstedti , Американский музей естественной истории
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Рептилии
Клэйд : Testudinata
Род: Проганохелис
Баур , 1887 г.
Разновидность:
П. quenstedti
Биномиальное имя
Proganochelys quenstedti
Баур , 1887 г.
Синонимы
  • Псаммохелис Квенштедт, 1889 г.
  • Stegochelys Jaekel, 1914 г., не Lydekker, 1889 г.
  • Триассохелис Якель, 1918 г.

Proganochelys потухший, примитивные стволовые черепахакоторая была выдвинута гипотеза, что сестра таксона для всех других черепахсоздающих монофилетическую группу , в Casichelydia . Проганохелис был назван Георгом Бауром в 1887 году как самая старая черепаха, существовавшая в то время. Название Proganochelys происходит от греческого слова ganos, означающего яркость, в сочетании с префиксом pro и греческого основания chelys, означающего «черепаха». Считается, что Proganochelys был размером около 1 метра и был травоядным по своей природе. Proganochelys была известна как самая примитивная стволовая черепаха на протяжении более века , до нового открытия Odontochelys в 2008 году. Odontochelys и Proganochelys обладают уникальными примитивными чертами, которые не встречаются у Casichelydia , такими как зубы на крыловидном и сошнике и пластинке. как коракоид.

Proganochelys - старейший вид стволовых черепах с полным панцирем, обнаруженный на сегодняшний день, известный по окаменелостям, найденным в Германии , Гренландии и Таиланде в слоях позднего триаса , датируемых примерно 210 миллионами лет назад. Расположение этих окаменелостей предполагает, что Proganochelys был активен на всем континенте Лавразия . Есть только два известных вида Proganchelys , о которых мало информации из-за небольшой летописи окаменелостей. Все окаменелости Proganochelys quentesti были обнаружены в Германии, а окаменелости Proganochelys ruchae были найдены в Таиланде.

Psammochelys , Stegochelys и Triassochelys младшие синонимы Proganochelys . Chelytherium von Meyer, 1863 считается некоторыми авторами синонимом Proganochelys , но Джойс (2017) считает его nomen dubium, учитывая фрагментарный характер материала синтипа. Джойс (2017) также считал североамериканский род Chinlechelys младшим синонимом Proganochelys , хотя автор считает типовой вид первого рода C. tenertesta отдельным видом в пределах рода Proganochelys .

Описание и палеобиология

Реставрация
Тип образца

Proganochelys когда-то считался старейшей из известных стволовых черепах до описания Odontochelys , немного более раннего рода, который жил на карнийском этапе триаса . При жизни он был около 3 футов в длину с полностью развитым панцирем. Его внешний вид во многом напоминал современных черепах: у него отсутствовали зубы на верхней и нижней челюсти, вероятно, был клюв, а также имел характерный сильно бронированный панцирь, образованный костными пластинами и ребрами, которые слились в прочную клетку вокруг внутренних органов. Proganochelys имел структуру, похожую на полуклюв, а также зубы, сросшиеся со сошником . Пластины, составляющие панцирь и пластрон, уже имели современную форму, хотя по краям панциря были дополнительные пластины, которые могли бы служить для защиты ног. Кроме того, в отличие от любого современного вида черепах, ее длинный хвост имел шипы и оканчивался дубинкой, голова не могла быть убрана под панцирь, а шея могла быть защищена небольшими шипами. Хотя у него не было зубов в челюстях, у него были небольшие зубчики на небе . Структура, напоминающая клюв, предполагает, что триасовые черепахи-стволовые черепахи эволюционировали от хищных черепах-стволовых до травоядных, поскольку потеря зубов и увеличение клюва будет способствовать измельчению растений у этих черепах-стволовых.

Синапоморфии и аутапоморфии

Проганохели обладают несколькими хелоническими синапоморфиями, включая: костную оболочку, содержащую сросшиеся ребра, нервные кости со сросшимися грудными сегментами, а также панцирь и пластрон, которые окружают таз и плечевой пояс. Proganochelys был также известен своими особенностями аутапоморфии, которые включали в себя хвостовую булаву и бугорок на основной затылочной кости. Хвост Proganochelys был заметно длинным и, как предполагается, использовался как дубинка для защиты от хищников. Хотя эволюция раковины была четко определена, механизмы движения шеи были предметом споров для Proganochelys . Была выдвинута гипотеза, что проганохели могли втянуть шею, при необходимости засовывая череп под переднюю часть панциря.

Оболочка

Восстановление жизни Proganochelys

Расширенные ребра на Proganochelys показывают «метапластическое окостенение дермы». Увеличенные ребра предполагают, что эндохондральные ребра были соединены вторым окостенением, а не расширенными ребрами. У стволовой черепахи Odontochelys возрастом 220 миллионов лет имеется только частично сформированный панцирь. Считается, что Odontochelys обладает только нижним элементом раковины, известной как пластрон. Разница в 5 миллионов лет, которая отличает Odontochelys от Proganochelys, говорит нам о том, что эволюция раковины произошла относительно быстро во времени. Проганохели обладают как панцирем, верхним образованием панциря, так и пластроном, нижним. Считается, что оболочка используется для защиты, а также для выживания. Proganochelys хорошо вписывается в отряд черепах, так как панцирь Proganochelys согласуется с эволюцией других стволовых черепах.

Череп

Дермальные кровельные элементы Proganochelys включают большой нос , полностью закрытый череп, плоский чешуйчатый кость и отсутствующее шишковидное отверстие. Небные характеристики включают парные сошники и дорсальный отросток, содержащий предчелюстную кость. Открытая межптеригоидная пустота вместе с выдающимся удлиненным квадратом являются заметными базикраниальными элементами. В целом Pragonchelys характеризуется небольшим количеством хелонических черт и относительно обобщенным черепом амниот. Череп Proganochelys Quenstedti из Троссингена, Западная Германия, сохраняет ряд хорошо известных черт амниот, которых нет ни у одной другой черепахи. Например, слезная кость , надвисочная кость и слезный проток являются примечательными структурами, которые сохраняются. Более того, некоторые черты, которые присутствуют у современных черепах, отсутствуют у Proganochelys и, следовательно, должны были появиться после эволюции панциря. Например, дифференциация челюстей, слияние сошников и потеря слезной жидкости являются яркими примерами черт, которые развились после эволюции раковины у Proganochelys .

Proganochelys жесткий скелет

Открытие

Самые ранние окаменелости Proganochelys были обнаружены в Германии в сельских городах Хальберштадт , Тюбинген и Троссинген . Окаменелости были найдены в сложной формации из сланцев, песчаников и некоторых известняковых отложений, возраст которой, как полагают, составляет от 220 до 205 миллионов лет. Геологи пришли к единому мнению, что окаменелости находятся в середине норийского периода около 210 миллионов лет назад, хотя это в основном оценка. В дополнение к Proganochelys , скальные образования в Германии также дали окаменелости для Proterochersis стволовой черепахи .

Палеоэкология

Конкретные экологии из позднего триаса стволовых черепах оспорены и главный пункт разногласий в течение многих лет среди ученых. Триасовые стволовые черепахи, в том числе Proganochelys , по-видимому, были как водными, так и наземными видами. Считается, что пропорции панциря коррелируют с окружающей средой, в которой обитает черепаха, которую мы наблюдаем сегодня у современных черепах. Используя эту концепцию, ученые смогли сделать вывод о среде обитания, в которой, возможно, жили Proganochelys . Сравнение современных черепах и Proganochelys показало, что маловероятно, чтобы стволовые черепахи дифференцировались в специализированных экологиях, таких как пловцы в открытой воде или исключительно наземные черепахи в позднем триасе. Если это так, пресноводная среда обитания была бы наиболее вероятной средой для проживания проганохели . С другой стороны, отмечается, что некоторые считают, что проганохели были исключительно наземными. Гистология панцирных костей современных черепах выявила совпадение с наземными черепахами для самых ранних базальных черепах, включая Proganochelys , таксоны в одном исследовании. Считается, что общим предком всех живых черепах являются водные животные, в то время как самые ранние черепахи, как полагают, жили в наземной среде.

Окружающая среда и передние конечности

Считается, что передние конечности - это физическая особенность, которая отражает предпочтения и адаптацию к конкретной среде, указывая на среду, в которой черепаха, скорее всего, будет жить. Основываясь на морфологических данных, Proganochelys, как полагают, жил в полуводной среде. Считается, что черепахи с короткими руками, скорее всего, являются наземными, а черепахи с длинными конечностями - водными. Большинство тестудинов короткоручные и наземные, в то время как все хелониоды - длиннорукие и водные .

Классификация

Proganochelys принадлежит к группе четвероногих с панцирем, известной как Testudinata, и является старейшей примитивной стволовой черепахой . В группу не входят Odontochelys .

Приведенная ниже кладограмма следует анализу Жереми Анкетена (2012).

Одонточелис

 Testudinata 

Протерохерс

Proganochelys

Палеохерсис

Australochelys

Кайентачелис

Индохелис

Сычуанчелис

Ченгючелыс

Чуаннанчелис

Eileanchelys

Heckerochelys

Кондорчели

Наомичелис

Отвейемис

Монголочелы

 Meiolaniidae 

Ниоламия

Нинджимис

Мейолания

Каллокиботион

Testudines (современные черепахи)

Естественная среда

Proganochelys считаются жил в гигантском континенте Лавразия в течение триасового периода. Летописи окаменелостей показывают, что Проганохели могли жить где угодно между Таиландом и Германией. В триасовый период Лавразия была преимущественно сухой и теплой, особенно в засушливых районах. Проганохели делили среду обитания с множеством динозавров . Проганохели жили в небольших водоемах, таких как пруды, но в основном были привязаны к земле.

использованная литература

внешние ссылки