Беременность у рыб - Pregnancy in fish
Беременность традиционно определялась как период времени, в течение которого яйцеклетка инкубируется в организме после соединения яйцеклетки и сперматозоидов. Хотя этот термин часто относится к плацентарным млекопитающим , он также использовался в названиях многих международных рецензируемых научных статей о рыбах, например, в соответствии с этим определением у рыб существует несколько способов воспроизводства , обеспечивающих различное количество родительских забота . При яйцеводстве происходит внутреннее оплодотворение, и детеныши рождаются живыми, но нет плацентарной связи или значительного трофического (пищевого) взаимодействия; материнское тело поддерживает газообмен, но нерожденное потомство питается яичным желтком. У рыб есть два типа живорождения . При гистотрофном живорождении зиготы развиваются в яйцеводах самки , но она не обеспечивает прямого питания; эмбрионы выживают, поедая ее яйца или своих будущих братьев и сестер. При хемотрофическом рождении зиготы остаются внутри самки и снабжаются ею питательными веществами, часто через какую-то форму плаценты .
В коньках и Pipefish , это самец , который становится беременным .
Виды размножения и беременности
Беременность традиционно определяется как период, в течение которого развивающиеся эмбрионы инкубируются в организме после слияния яйцеклетки и сперматозоидов. Несмотря на сильное сходство между живородством у млекопитающих , исследователи исторически неохотно использовали термин «беременность» для немлекопитающих из-за высокоразвитой формы живорождения у здоровых животных . Недавние исследования физиологических, морфологических и генетических изменений, связанных с воспроизводством рыб, свидетельствуют о том, что инкубация у некоторых видов является высокоспециализированной формой воспроизводства, аналогичной другим формам живорождения. Хотя термин «беременность» часто относится к животным-птицеедам, он также использовался в названиях многих международных рецензируемых научных статей о рыбе, например
У рыб можно выделить пять способов размножения на основе отношений между зиготой (ами) и родителями:
- Яйценосность : оплодотворение яиц внешнее; зиготы развиваются внешне.
- Яйцеклетка : Оплодотворение яиц внутреннее; зиготы внешне развиваются как яйца с большим желточным телом .
- Яйцоводство : оплодотворение внутреннее; зиготы сохраняются у самок (или самцов), но без серьезных трофических (кормящих) взаимодействий между зиготой и родителями (могут быть незначительные взаимодействия, такие как поддержание уровней воды и кислорода). Выживание эмбрионов зависит от их желтка.
У рыб есть два типа живорождения .
- Гистотрофное («поедание тканей») живородство : зиготы развиваются в яйцеводах самки, но она не обеспечивает прямого питания. Эмбрионы выживают, поедая ее яйца или своих будущих братьев и сестер.
- Гемотрофное («поедание крови») живородство : зиготы сохраняются внутри самки и снабжаются ею питательными веществами, часто через какую-то форму плаценты .
Диаграмма
| Типы воспроизводства рыб |
|
||||||||||||||||||
Яйцекладущие рыбы
Примеры Яйцеживородящих рыб многие из squaliform акул, которые включают в себя песчаные акула , скумбрия акулы , акулу - няньки , траурные акула , собак акул и молоточки , среди прочего, и лепестка ребристой латимерии . Некоторые виды окуня ( Sebastes ) и бычки ( Comephoridae ) производят довольно слабую личинку с не яичной мембраной и также, по определению, Яйцеживородящие. Яйцоножание происходит у большинства живородящих костистых рыб ( Poeciliidae ).
Живородящие рыбы
Живородящие рыбы включают семейства Goodeidae , Anablepidae , Jenynsiidae , Poeciliidae , Embiotocidae и некоторые акулы (некоторые виды акул-реквиемов , Carcharinidae и акулы-молоты, Sphyrnidae и другие). Полуклювы, Hemiramphidae , встречаются как в морских, так и в пресных водах, и те виды, которые являются морскими, производят яйца с вытянутыми нитями, которые прикрепляются к плавающим или неподвижным обломкам, в то время как те, которые встречаются в пресной воде, являются живородящими с внутренним оплодотворением. Bythitidae также живородящие , хотя один вид, Dinematichthys ilucoeteoides , как сообщается, Яйцеживородящие.
Аквариумисты обычно называют яйцекладущих и живородящих рыб « живородящими ». Примеры включают гуппи, молли , лунную рыбу , платис, четырехглазую рыбу и меченосную рыбу . Все эти разновидности проявляют признаки беременности еще до появления на свет живых мальков. Например, самка меченосца и гуппи родят где-то от 20 до 100 живых детенышей после периода беременности от четырех до шести недель, а моллинезии произведут вывод из 20-60 живых детенышей после беременности от шести до 10 недель. .
Питание при беременности
Другие термины, относящиеся к беременности у рыб, относятся к различиям в способах и степени поддержки, которую самка оказывает развивающемуся потомству.
«Лецитотрофия» (кормление желтком) происходит, когда мать снабжает ооцит всеми необходимыми ресурсами до оплодотворения, поэтому яйцеклетка не зависит от матери. Многие представители семейства рыб Poeciliidae считаются лецитотрофами, однако исследования все чаще показывают, что другие являются матротрофами .
«Аплацентарное живорождение» происходит, когда самка сохраняет эмбрионы в течение всего времени развития, но без передачи питательных веществ молодым. Желточный мешок - единственный источник питательных веществ для развивающегося эмбриона. Из этого есть как минимум два исключения; некоторые акулы получить пищу, поедая неоплодотворенные яйца , произведенные матерью ( оофагия или яйцо питания) или при употреблении в пищу их нерожденных братьев и сестер ( внутриматочное людоедства ).
«Матротрофия» (кормление матери) возникает, когда эмбрион исчерпывает запасы желтка на ранних сроках беременности, а мать обеспечивает дополнительное питание. Перенос питательных веществ после оплодотворения был зарегистрирован у нескольких видов в пределах родов Gambusia и Poecilia , в частности, у G. affinis , G. clarkhubbsi , G. holbrooki , G. gaigei , G. geiseri , G. nobilis , P. formosa , P. . latipinna и P. mexicana .
Живородящие рыбы придумали несколько способов кормить свое потомство. « Эмбриотрофное » или «гистротрофное» питание происходит за счет производства питательной жидкости, маточного молока , слизистой оболочкой матки, которая поглощается непосредственно развивающимся эмбрионом. «Гемотрофное» питание происходит за счет прохождения питательных веществ между кровеносными сосудами матери и эмбриона, которые находятся в непосредственной близости, то есть плацентоподобным органом, подобным тому, что обнаруживается у млекопитающих.
Сравнение между видами
У разных видов продолжительность беременности значительно различается. По крайней мере, одна группа рыб была названа в соответствии с особенностями ее беременности. Surfperch , род Embiotoca , является морской рыбой с гестационным периодом от трех до шести месяцев. Этот длительный период беременности дал семье научное название от греческого «embios», что означает «стойкий», и «tokos», что означает «рождение».
В таблице ниже показан период беременности и количество детенышей, рожденных для некоторых выбранных рыб.
| Разновидность | Размножение
метод |
Период беременности
(Дней) |
Количество молодых
(В среднем) |
|
|---|---|---|---|---|
| Атлантическая остроносая акула | ( Rhizoprionodon terraenovae ) | Живородящие | 300–330 | 4-6 |
| Бархатная гончая акула | ( Leptocharias smithii ) | Живородящие а | > 120 | 7 |
| Черная акула | ( Carcharhinus sealei ) | Живородящие b | 270 | 1-2 |
| Синяя акула | ( Prionace glauca ) | Живородящие | 270-366 | 4-135 |
| малоголовая молот-рыба акула | ( Сфирна тибуро ) | Живородящие c | 4–12 | |
| Бычья акула | ( Carcharhinus leucas ) | Живородящие | 366 | 4-10 |
| Бабочка гудеид | ( Ameca splendens ) | Живородящие | 55-60 | 6-30 |
| Карибская остроносая акула | ( Rhizoprionodon porosus ) | Живородящие | 2-6 | |
| Кинжалезная акула | ( Isogomphodon oxyrhynchus ) | Живородящие | 366 | 2-8 |
| Лимонная акула | ( Negaprion brevirostris ) | Живородящие | 366 | 18 (макс.) |
| Океаническая белоперая акула | ( Carcharhinus longimanus ) | Живородящие | 366 | 1-15 |
| Карликовый морской конек | ( Hippocampus zosterae ) | Яйцекладущие | 3-55 | 10 |
| Песчаная акула | ( Carcharhinus plumbeus ) | Живородящие | 366 | 8 |
| Спаденозная акула | ( Scoliodon laticaudus ) | Живородящие d | 150–180 | 6–18 |
| Живородящий бельдюд | ( Zoarces viviparus ) | Живородящие е | 180 | 30-400 |
| Китовая акула | ( Cetorhinus maximus ) | Яйцекладущие | > 366 | неизвестно f |
| Луч летучей мыши | ( Myliobatis californica ) | Яйцекладущие | 270-366 | 2-10 |
| Целакант | (г. Латимерия ) | Яйцекладущие | > 366 | |
| Синий скат | ( Dasyatis chrysonota ) | Яйцекладущие | 270 | 1-5 |
| Пятнистый скат | ( Неотрыгон кухлий ) | Яйцекладущие | 90–150 | 1-7 |
| Ковровые акулы | ( F. Ginglymostomatidae ) | Яйцекладущие | 180 | 30-40 |
| Рыба-пила-нож | ( Anoxypristis cuspidata ) | Яйцекладущие | 150 | 6-23 |
| Акула-медсестра | ( Ginglymostoma cirratum ), | Яйцекладущие | 150 | 21–29 |
| Парусник Молли | ( Poecilia latipinna ) | Яйцекладущие | 21–28 | 10–140 |
| Лососевая акула | ( Lamna ditropis ) | Яйцекладущие | 270 | 2-6 |
| Песчаная тигровая акула | ( Carcharias taurus ) | Яйцекладущие | 270-366 | 2 г |
| Школьная акула | ( Galeorhinus galeus ) | Яйцекладущие | 366 | 28–38 |
| Короткопёрая акула мако | ( Isurus oxyrinchus ) | Яйцекладущие | 450-540 | 4–18 |
| Пятнистый орел | ( Aetobatus narinari ) | Яйцекладущие | 366 | 4 |
| тигровая акула | ( Galeocerdo cuvier ) | Яйцекладущие | 430–480 | 10-80 |
| Рыжая акула-медсестра | ( Nebrius ferrugineus ) | Аплацентарное живородство | 1-2 |
- a В отличие от любой другой акулы, желточный мешок плаценты имеет шаровидную или сферическую форму.
- b Сначала зародыши поддерживаются желточным мешком, но позже развивается плацента.
- c Самка шляпки произвела на свет щенка партеногенезом в 2001 году.
- d Спаденозная акула имеет наиболее развитую форму плацентарного живородства, известную у рыб, которая измеряется сложностью плацентарной связи и разницей в весе между яйцом и новорожденным детенышем.
- e Бельдюга кормит своих молодых зародышей еще в теле матери, что делает его единственным видом рыб, который кормит потомство.
- f Известно, что была поймана только одна беременная самка; она вынашивала шестерых нерожденных детенышей.
- г 1 на рог матки
Поецилиопсис
Представители рода Poeciliopsis (среди прочих) демонстрируют различные приспособления к репродуктивной истории жизни. P. monacha можно считать лецитотрофным, потому что самка не дает никаких ресурсов своему потомству после оплодотворения. P. lucida демонстрирует промежуточный уровень матротрофии, а это означает, что в определенной степени метаболизм потомства может фактически влиять на метаболизм матери, что способствует усилению обмена питательными веществами. P. prolifica считается высокоматротрофным, и почти все питательные вещества и материалы, необходимые для развития плода, поступают в ооцит после его оплодотворения. Этот уровень матротрофии позволяет Poeciliopsis иметь несколько выводков на разных стадиях развития, явление, известное как суперплод .
P. elongata , P. turneri и P. presidionis образуют еще одну кладу, которую можно рассматривать как внешнюю по отношению к кладам P. monacha , P.lucida и P. prolifica . Эти три вида очень матротрофны - настолько, что в 1947 году К.Л. Тернер описал фолликулярные клетки P. turneri как «псевдо-плаценту, псевдохорион и псевдоаллантоис».
Гуппи
Гуппи - очень плодовитые живородящие, рожающие от пяти до 30 мальков, хотя в экстремальных обстоятельствах она может родить только одного, двух или более 100. Период беременности гуппи обычно составляет 21–30 дней, но может значительно варьироваться. Область, где брюшко беременной гуппи встречается с хвостом, иногда называют «беременным пятном» или «беременным пятном». Во время беременности наблюдается небольшое обесцвечивание, которое постепенно темнеет по мере того, как гуппи прогрессирует в течение беременности. Пятно сначала имеет желтоватый оттенок, затем коричневый и становится темно-оранжевым по мере развития беременности. На этом участке хранятся и растут оплодотворенные яйца. Затемнение - это глаза развивающихся детенышей гуппи, а оранжевый оттенок - их желеобразные яйца.
Elasmobranchs
Большинство гибиножаберцев живородящие и демонстрируют широкий спектр стратегий для обеспечения своего потомства питанием и респираторными потребностями. Некоторые акулы просто удерживают детенышей в расширенном заднем сегменте яйцевода. В простейшей форме матка не обеспечивает эмбрионов дополнительными питательными веществами. Однако у других эластожаберцев развиваются секреторные ворсинки матки, которые продуцируют гистотроф - питательное вещество, которое пополняет запасы желтка ооцита. Маточный секрет, пожалуй, наиболее развит у скатов. После истощения желтка слизистая оболочка матки гипертрофируется в секреторные придатки, называемые трофонематами. Процесс выработки маточного секрета (также известного как маточное молоко или гистотроф) напоминает процесс выработки грудного молока у млекопитающих. Кроме того, молоко богато белками и липидами. По мере роста эмбриона васкуляризация трофонем увеличивается, образуя синусоиды, которые выступают на поверхность и образуют функциональную дыхательную мембрану. У ламноидных акул после употребления желтка у эмбрионов появляются зубы и они поедают яйца и братьев и сестер в матке. Обычно в матке один плод, и он вырастает до огромных размеров до 1,3 м в длину. У плацентарных акул желточный мешок не извлекается и не входит в брюшную стенку. Скорее, он удлиняется, образуя пуповину, и желточный мешок превращается в функциональную эпителиохориальную плаценту.
Беременность у мужчин
Самцы морских коньков , иглодержателей , водорослей и лиственных морских драконов ( Syngnathidae ) необычны, поскольку самец, а не самка, высиживает яйца, прежде чем выпускать живых мальков в окружающую воду. Для этого самцы морских коньков защищают яйца в специальной сумке для выводков, самцы морских драконов прикрепляют свои яйца к определенной области своего тела, а самцы морских игл разных видов могут делать то же самое.
Когда яйца самки достигают зрелости, она выбрасывает их из камеры в ее стволе через яйцеклад в его маточную сумку или сумку для яиц, которую иногда называют «сумчатым». Во время беременности у млекопитающих плацента позволяет самке кормить свое потомство в утробе матери и удалять продукты жизнедеятельности. Если самцы иглы и морские коньки обеспечивают только простой мешочек для развития и вылупления икры рыб, это не может полностью считаться истинной беременностью. Однако текущие исследования показывают, что у сингнатид с хорошо развитыми маточными мешками самцы действительно обеспечивают питательные вещества, осморегуляцию и оксигенацию эмбрионов, которые они несут.
Морской конек
При спаривании самка морского конька откладывает до 1500 (в среднем от 100 до 1000) яиц в сумке самца, расположенной на брюшной части брюшка у основания хвоста. Мешочки у самцов появляются в возрасте 5–7 месяцев. Самец несет яйца от 9 до 45 дней, пока морские коньки не выйдут полностью развитыми, но очень маленькими. Число рожденных может быть всего пять для более мелких видов или 2500 для более крупных видов. В организме самца морского конька содержится большое количество пролактина , того же гормона, который регулирует выработку молока у беременных млекопитающих, и, хотя самец морского конька не дает молока, его мешок обеспечивает кислород, а также контролируемую среду.
Когда мальки готовы родиться, самец изгоняет их мышечными сокращениями, иногда при этом прикрепляясь хвостом к водорослям. Роды обычно происходят ночью, и самка, возвращаясь на обычное утреннее приветствие, находит своего партнера готовым к следующей порции яиц.
Иглобрюх
Морская игла выводит потомство либо на отдельной части тела, либо в выводковой сумке. Сумки с выводком значительно различаются у разных видов иглодержателей, но все они содержат небольшое отверстие, через которое можно откладывать икру самки. Мешок с выводком может располагаться вдоль всей нижней стороны иглы или только у основания хвоста, как у морских коньков. Рыбка-игла из рода Syngnathus имеет выводковый мешок с брюшным швом, который может полностью покрыть все их яйца, когда они запечатаны. У самцов без этих мешочков яйца прилипают к полоске мягкой кожи на брюшной поверхности их тела, не имеющей никакого внешнего покрытия - тип «вынашивания кожи».
По крайней мере два вида иглобрюхов, Syngnathus fuscus и Syngnathus floridae , обеспечивают свое потомство питательными веществами.
В таблице ниже показан период беременности и количество детенышей, рожденных у некоторых выбранных морских коньков.
| Разновидность | Размножение
метод |
Период беременности
(Дней) |
Количество молодых | |
|---|---|---|---|---|
| Морской конек с большим животом | ( Гиппокамп абдоминальный ) | Яйцекладущие | 28 год | 600-700 |
| Морской конек на подкладке | ( Гиппокамп прямоходящий ) | Яйцекладущие | 20–21 | 650 (макс.) |
| Морской конек с длинным носом | ( Гиппокамп guttulatus ) | Яйцекладущие | 21 год | 581 (макс.) |