Префронтальная кора - Prefrontal cortex

Префронтальная кора
Gray726-Brodman-prefrontal.svg
Области Бродмана , 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 и 47 все находятся в префронтальной коре.
Подробности
Часть Лобная доля
Запчасти Верхняя лобная извилина
Средняя лобная извилина
Нижняя лобная извилина
Артерия Передний мозг
Средний мозг
Вен Верхний сагиттальный синус
Идентификаторы
латинский Cortex praefrontalis
MeSH D017397
NeuroNames 2429
НейроЛекс ID nlx_anat_090801
FMA 224850
Анатомические термины нейроанатомии

В анатомии мозга млекопитающих префронтальная кора ( ПФК ) - это кора головного мозга, которая покрывает переднюю часть лобной доли . PFC содержит области Бродмана BA8 , BA9 , BA10 , BA11 , BA12 , BA13 , BA14 , BA24 , BA25 , BA32 , BA44 , BA45 , BA46 и BA47 .

Считается, что основной деятельностью этой области мозга является оркестровка мыслей и действий в соответствии с внутренними целями. Многие авторы указали на неразрывную связь между желанием человека жить, его личностью и функциями префронтальной коры.

Эта область мозга участвует в исполнительных функциях , таких как планирование , принятие решений , кратковременная память , выражение личности, регулирование социального поведения и контроль определенных аспектов речи и языка. Управляющая функция связана со способностями различать противоречивые мысли, определять хорошее и плохое, лучшее и лучшее, одинаковое и отличное, будущие последствия текущей деятельности, работу по достижению определенной цели, прогнозирование результатов, ожидания, основанные на действиях, и социальный «контроль» (способность подавлять побуждения, которые, если их не подавлять, могут привести к социально неприемлемым результатам).

Фронтальная кора поддерживает обучение конкретным правилам. Более передние области вдоль ростро-каудальной оси лобной коры поддерживают обучение правилам на более высоких уровнях абстракции.

Состав

Определение

Есть три возможных способа определить префронтальную кору:

Гранулярная лобная кора

Префронтальная кора головного мозга была определена на основании цитоархитектоники по наличию коркового зернистого слоя IV . Не совсем понятно, кто первым применил этот критерий. Многие из ранних цитоархитектонических исследователи ограничили использование термина префронтальной в гораздо меньшей области коры головного мозга , включая извилины прямой мышцы и извилины rostralis ( Campbell , 1905; Е. Смит , 1907; Бродманн , 1909; фон Экономо и Koskinas , 1925). Однако в 1935 году Якобсен использовал термин «префронтальная», чтобы отличить гранулярные префронтальные области от агранулярных моторных и премоторных областей. Что касается областей Бродмана, то префронтальная кора традиционно включает области 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 24, 25, 32, 44, 45, 46 и 47, однако не все эти области строго определены. гранулярный - 44 дисгранулярный, хвостовой 11 и орбитальный 47 агранулярный. Основная проблема с этим определением состоит в том, что оно хорошо работает только у приматов, но не у неприматов, поскольку у последних отсутствует зернистый слой IV.

Зона проекции

Для определения префронтальной коры головного мозга , как проекция зона медиодорсального ядра от таламуса основывается на работе Rose и Вулсите, который показал , что это ядро проектов на передний и вентральную часть головного мозга в nonprimates, однако, Роза и Вулси назвали эту проекцию зона «орбитофронтальная». По-видимому, это был Акерт, который впервые в 1964 году явно предположил, что этот критерий может быть использован для определения гомологов префронтальной коры у приматов и неприматов. Это позволило установить гомологии, несмотря на отсутствие гранулярной лобной коры у неприматов.

Определение зоны проекции до сих пор широко используется (например, Fuster ), хотя его полезность подвергается сомнению. Современные исследования прослеживания трактов показали, что проекции медиодорсального ядра таламуса не ограничиваются гранулярной лобной корой у приматов. В результате было предложено определять префронтальную кору как область коры, которая имеет более сильные реципрокные связи с медиодорсальным ядром, чем с любым другим ядром таламуса. Uylings et al. признать, однако, что даже с применением этого критерия может быть довольно сложно однозначно определить префронтальную кору.

Электрически безмолвная область лобной коры

Третье определение префронтальной коры - это область лобной коры, электрическая стимуляция которой не приводит к наблюдаемым движениям. Например, в 1890 году Дэвид Феррье использовал этот термин в этом смысле. Одна из сложностей с этим определением состоит в том, что электрически «молчаливая» лобная кора включает как зернистые, так и негранулярные области.

Подразделения

Области Бродмана.jpg

Согласно Стридтеру, ПФК человека можно разделить на две функционально, морфологически и эволюционно разные области: вентромедиальный ПФК (vmPFC), состоящий из вентральной префронтальной коры и медиальной префронтальной коры, присутствующей у всех млекопитающих , и латеральной префронтальной коры (LPFC). ), состоящий из дорсолатеральной префронтальной коры и вентролатеральной префронтальной коры , присутствует только у приматов .

LPFC содержит области Бродмана BA8 , BA9 , BA10 , BA45 , BA46 и BA47 . Некоторые исследователи также включают BA44 . VmPFC содержит области Бродмана BA12 , BA25 , BA32 , BA33 , BA24 , BA11 , BA13 и BA14 .

В таблице ниже показаны различные способы разделения частей префронтальной коры головного мозга человека на основе зон Бродмана.

8
9
10
46
45
47
44 год
12
25
32
33
24
11
13
14
боковой
вентромедиальный
дорсолатеральный
вентролатеральный
медиальный
брюшной

Взаимосвязи

Префронтальная кора тесно связана с большей частью мозга, включая обширные связи с другими корковыми, подкорковыми и стволовыми частями мозга. Дорсальная префронтальная кора особенно взаимосвязана с областями мозга, отвечающими за внимание, познание и действие, в то время как вентральная префронтальная кора взаимосвязана с областями мозга, связанными с эмоциями. Префронтальная кора также получает сигналы от систем возбуждения ствола мозга, и ее функция особенно зависит от нейрохимической среды. Таким образом, существует согласованность между нашим состоянием возбуждения и нашим психическим состоянием. Взаимодействие между префронтальной корой и социально-эмоциональной системой мозга имеет значение для развития подростков, как это предлагается в модели двойных систем .

Медиальная префронтальная кора участвует в генерации медленноволнового сна (SWS), а префронтальная атрофия связана с уменьшением SWS. Префронтальная атрофия возникает естественным образом с возрастом, и было продемонстрировано, что пожилые люди испытывают нарушения в консолидации памяти по мере разрушения медиальной префронтальной коры. У обезьян была обнаружена значительная атрофия в результате приема нейролептиков или антипсихотических психиатрических препаратов. У пожилых людей вместо того, чтобы передаваться и храниться в неокортексе во время SWS, воспоминания начинают оставаться в гиппокампе, где они были закодированы , о чем свидетельствует повышенная активация гиппокампа по сравнению с более молодыми взрослыми во время заданий на вспоминание , когда субъекты выучили словесные ассоциации, спали, а затем попросили вспомнить выученные слова.

Вентролатеральная префронтальная кора (VLPFC) участвует в различных аспектах производства речи и понимания языка. VLPFC прочно связаны с различными областями мозга, включая латеральную и медиальную височную долю, верхнюю височную кору, нижнюю височную кору, периринальную кору и парагиппоккампальную кору. Эти области мозга участвуют в извлечении и консолидации памяти, обработке речи и ассоциации эмоций. Эти соединения позволяют VLPFC опосредовать явное и неявное извлечение памяти и интегрировать его с языковым стимулом, чтобы помочь спланировать связную речь. Другими словами, выбор правильных слов и соблюдение темы во время разговора исходят от VLPFC.

Функция

Исполнительная функция

Первоначальные исследования Фустера и Голдмана-Ракича подчеркивали фундаментальную способность префронтальной коры представлять информацию, которая в настоящее время не находится в окружающей среде, и центральную роль этой функции в создании «ментального блокнота». Голдман-Ракич говорил о том, как это репрезентативное знание использовалось для разумного управления мыслями, действиями и эмоциями, включая подавление неуместных мыслей, отвлекающих факторов, действий и чувств. Таким образом, рабочую память можно рассматривать как основную для внимания и сдерживания поведения. Фустер говорит о том, как эта префронтальная способность позволяет сочетать прошлое с будущим, позволяя как кросс-темпоральные, так и кросс-модальные ассоциации создавать целенаправленные циклы восприятия-действия. Эта способность представлять лежит в основе всех других высших исполнительных функций.

Шимамура предложил теорию динамической фильтрации для описания роли префронтальной коры в исполнительных функциях . Предполагается, что префронтальная кора головного мозга действует как высокоуровневый стробирующий или фильтрующий механизм, который усиливает целенаправленные активации и подавляет нерелевантные активации. Этот механизм фильтрации обеспечивает исполнительный контроль на различных уровнях обработки, включая выбор, обслуживание, обновление и перенаправление активаций. Его также использовали для объяснения эмоциональной регуляции.

Миллер и Коэн предложили интегративную теорию функции префронтальной коры, которая возникла из оригинальной работы Гольдмана-Ракича и Фустера. Эти двое предполагают, что «когнитивный контроль проистекает из активного поддержания паттернов активности в префронтальной коре головного мозга, которая представляет цели и средства для их достижения. Они подают сигналы смещения другим структурам мозга, чей общий эффект состоит в том, чтобы направлять поток активности по нейронным путям, которые устанавливают правильные сопоставления между входами, внутренними состояниями и выходами, необходимыми для выполнения данной задачи ». По сути, эти двое предполагают, что префронтальная кора головного мозга управляет входными данными и связями, что позволяет когнитивно контролировать наши действия.

Префронтальная кора имеет большое значение, когда требуется обработка данных сверху вниз . Обработка сверху вниз по определению - это когда поведение определяется внутренними состояниями или намерениями. По их словам, «PFC имеет решающее значение в ситуациях, когда сопоставления между сенсорными входами, мыслями и действиями либо слабо установлены по сравнению с другими существующими, либо быстро меняются». Пример этого можно изобразить в тесте сортировки карточек штата Висконсин (WCST) . Испытуемые, участвующие в этой задаче, должны отсортировать карточки по форме, цвету или количеству символов, появляющихся на них. Идея состоит в том, что любая карта может быть связана с несколькими действиями, и никакое единственное отображение «стимул-реакция» не сработает. Люди с повреждением PFC могут сортировать карты в начальных простых задачах, но не могут этого сделать, поскольку правила классификации меняются.

Миллер и Коэн приходят к выводу, что последствия их теории могут объяснить, насколько важную роль PFC играет в управлении когнитивными действиями. По словам самих исследователей, они утверждают, что «в зависимости от объекта влияния репрезентации в PFC могут по-разному функционировать как шаблоны внимания, правила или цели, предоставляя сигналы смещения сверху вниз другим частям мозга, которые направляют поток активности по путям, необходимым для выполнения задачи ».

Экспериментальные данные указывают на роль префронтальной коры в обеспечении нормальной физиологии сна, сновидений и явлений депривации сна.

При анализе и размышлении об атрибутах других людей активируется медиальная префронтальная кора, однако она не активируется при созерцании характеристик неодушевленных предметов.

Исследования с использованием фМРТ показали, что медиальная префронтальная кора (mPFC), особенно передняя медиальная префронтальная кора (amPFC), может модулировать мимикрическое поведение. Нейробиологи предполагают, что социальный прайминг влияет на активность и процессинг в amPFC, и что эта область префронтальной коры модулирует мимикрические реакции и поведение.

Недавно исследователи использовали методы нейровизуализации, чтобы обнаружить, что наряду с базальными ганглиями префронтальная кора головного мозга участвует в обучении образцам, что является частью теории образцов , одним из трех основных способов, которыми наш разум классифицирует вещи. Теория образцов утверждает, что мы классифицируем суждения, сравнивая их с аналогичным прошлым опытом в наших хранимых воспоминаниях.

Метаанализ 2014 года, проведенный профессором Николь Юан из Университета Аризоны, показал, что больший объем префронтальной коры и большая толщина кортикального слоя префронтальной коры связаны с лучшей исполнительной работой.

Внимание и память

Лебедев и др. эксперимент, который отделил представление пространственного внимания от представления пространственной памяти в префронтальной коре

Широко принятая теория о функции префронтальной коры головного мозга состоит в том, что она служит хранилищем кратковременной памяти . Эта идея была впервые сформулирована Якобсеном, который в 1936 году сообщил, что повреждение префронтальной коры приматов вызывает дефицит кратковременной памяти. Карл Прибрам и его коллеги (1952) идентифицировали часть префронтальной коры, ответственную за этот дефицит, как область 46 , также известную как дорсолатеральная префронтальная кора (dlPFC). Совсем недавно Goldman-Rakic и его коллеги (1993) вызвали потерю кратковременной памяти в локализованных областях пространства из-за временной инактивации частей dlPFC. После того, как концепция рабочей памяти (см. Также модель рабочей памяти Баддели ) была утверждена в современной нейробиологии Аланом Баддели (1986), эти нейропсихологические открытия внесли свой вклад в теорию о том, что префронтальная кора выполняет рабочую память и, в некоторых крайних формулировках, только работает. объем памяти. В 1990-х годах эта теория получила широкое распространение и стала преобладающей теорией функции PF, особенно для нечеловеческих приматов. Концепция рабочей памяти, используемая сторонниками этой теории, в основном сосредоточена на краткосрочном хранении информации, а не на манипулировании или отслеживании такой информации или на использовании этой информации для принятия решений. В соответствии с идеей, что префронтальная кора функционирует преимущественно в поддерживающей памяти, активность периода задержки в ПФ часто интерпретируется как след памяти. (Фраза «активность периода задержки» применяется к нейронной активности, которая следует за временным представлением команды и сохраняется до последующего сигнала «пуск» или «триггер».)

Чтобы изучить альтернативные интерпретации активности периода задержки в префронтальной коре, Lebedev et al. (2004) исследовали скорость разряда одиночных префронтальных нейронов, когда обезьяны обращали внимание на стимул, отмечающий одно место, в то время как запоминали другое, немаркированное место. Оба местоположения служили потенциальными целями саккадического движения глаз . Хотя задача предъявляла высокие требования к кратковременной памяти, большая часть префронтальных нейронов представляла собой посещаемые, а не запоминаемые места. Эти данные показали, что функции краткосрочной памяти не могут учитывать всю или даже большую часть активности периода задержки в исследуемой части префронтальной коры. Авторы предположили, что префронтальная активность в период задержки больше способствует процессу отбора внимания (и избирательного внимания ), чем хранению в памяти.

Производство речи и язык

Различные области префронтальной коры задействованы во множестве критических функций, касающихся производства речи, понимания языка и планирования реакции перед разговором. Когнитивная нейробиология показала, что левая вентролатеральная префронтальная кора головного мозга жизненно важна для обработки слов и предложений.

Было обнаружено, что правая префронтальная кора отвечает за координацию извлечения явной памяти для использования в речи, тогда как деактивация левой отвечает за опосредование извлечения неявной памяти для использования при генерации глаголов. Нарушение запоминания существительных (явная память) нарушено у некоторых пациентов с амнезией с повреждением левой префронтальной коры, но генерация глаголов остается неизменной из-за ее зависимости от деактивации левой префронтальной зоны.

Многие исследователи теперь включают BA45 в префронтальную кору, потому что вместе с BA44 составляют область лобной доли, называемую областью Брока. Область Брока широко считается выходной областью пути языкового производства в мозгу (в отличие от области Вернике в медиальной височной доле, которая рассматривается как область ввода языка). Было показано, что BA45 участвует в поиске соответствующих семантических знаний, которые будут использоваться в разговоре / речи. Правая латеральная префронтальная кора (RLPFC) участвует в планировании сложного поведения, и вместе с двусторонней BA45 они действуют, чтобы поддерживать фокусировку и согласованность во время производства речи. Однако было показано, что левый BA45 значительно активизируется при сохранении когерентности речи у молодых людей. Было показано, что пожилые люди чаще набирают правильный BA45, чем их более молодые коллеги. Это согласуется с доказательствами уменьшения латерализации других систем мозга во время старения.

Кроме того, было показано, что это увеличение активности BA45 и RLPFC в сочетании с BA47 у пожилых пациентов способствует «высказываниям, не относящимся к теме». Область BA47 в префронтальной коре участвует в извлечении «стимулом» менее значимых знаний, чем требуется для участия в разговоре. Другими словами, повышенная активация BA47 вместе с измененной активностью в BA45 и более широком RLPFC, как было показано, способствует включению менее релевантной информации и нерелевантных тангенциальных речевых паттернов у пожилых людей.

Клиническое значение

В последние несколько десятилетий системы визуализации мозга использовались для определения объемов областей мозга и нервных связей. Несколько исследований показали, что уменьшение объема и взаимосвязи лобных долей с другими областями мозга наблюдается у пациентов с диагнозом психических расстройств, которым назначают сильнодействующие нейролептики ; те, кто подвергается повторяющимся стрессовым воздействиям ; тем, кто чрезмерно потребляет материалы откровенно сексуального характера; самоубийства ; заключенные; преступники ; социопаты ; пострадавшие от отравления свинцом; и мужчины, ежедневно употребляющие каннабис (были протестированы только 13 человек). Считается, что по крайней мере некоторые из человеческих способностей чувствовать вину или раскаяние и интерпретировать реальность зависят от хорошо функционирующей префронтальной коры. Развитая нейросхема и функция саморегуляции префронтальной коры головного мозга человека также связаны с более высокой чувствительностью у людей, поскольку префронтальная кора у людей занимает гораздо больший процент мозга, чем у любого другого животного. Предполагается, что размер мозга увеличился втрое за пять миллионов лет эволюции человека, а префронтальная кора головного мозга увеличилась в шесть раз.

Обзор управляющих функций у здоровых людей, занимающихся физическими упражнениями, показал, что левая и правая половины префронтальной коры, которая разделена медиальной продольной щелью , по-видимому, становятся более взаимосвязанными в ответ на постоянные аэробные упражнения. Два обзора исследований структурной нейровизуализации показывают, что заметные улучшения в объеме серого вещества в префронтальной области и гиппокампе происходят у здоровых взрослых, которые в течение нескольких месяцев занимаются упражнениями средней интенсивности.

Функциональной нейровизуализации обзор медитации на основе практики предположил , что практиковать осознанность Усиливает префронтальной активации, что было отмечено, что коррелирует с увеличением благосостояния и снижение тревожности; тем не менее, обзор отметил необходимость когортных исследований в будущих исследованиях, чтобы лучше установить это.

Лечение противораковыми препаратами часто токсично для клеток мозга, что приводит к потере памяти и когнитивной дисфункции, которые могут сохраняться долгое время после периода воздействия. Такое состояние называется химиотерапией мозга . Для того, чтобы определить , в основе этого состояния, мышей обрабатывал с химиотерапевтическим агентом митомицинома С . В префронтальной коре это лечение привело к увеличению окислительного повреждения ДНК 8-oxodG , снижению фермента OGG1, который обычно восстанавливает такие повреждения , и эпигенетическим изменениям .

Хроническое употребление алкоголя приводит к стойким нарушениям функции мозга, в том числе к изменению способности принимать решения. Было показано, что префронтальная кора головного мозга хронических алкоголиков уязвима к окислительному повреждению ДНК и гибели нервных клеток .

История

Возможно, наиболее важным примером функции префронтальной коры является случай Финеаса Гейджа , чья левая лобная доля была разрушена, когда большой железный стержень пробил его голову в результате несчастного случая 1848 года. Стандартное представление (например) состоит в том, что, хотя Гейдж сохранил нормальную память, речь и моторику, его личность радикально изменилась: он стал раздражительным, вспыльчивым и нетерпеливым - черты, которых он раньше не проявлял, - так что друзья описали его как " больше не Гейдж »; и, хотя раньше он был способным и эффективным работником, впоследствии он не мог выполнять задания. Однако тщательный анализ первичных доказательств показывает, что описания психологических изменений Гейджа обычно преувеличиваются, если сравнивать их с описанием, данным врачом Гейджа, наиболее поразительной особенностью является то, что изменения, описанные спустя годы после смерти Гейджа, намного более драматичны, чем все, о чем сообщалось при его жизни. .

Последующие исследования пациентов с префронтальной травмой показали, что пациенты вербализовали наиболее подходящие социальные реакции при определенных обстоятельствах. Тем не менее, когда они действительно выступали, они вместо этого следовали поведению, направленному на немедленное удовлетворение, несмотря на то, что знали, что более долгосрочные результаты будут обречены на провал.

Интерпретация этих данных указывает на то, что не только навыки сравнения и понимания возможных результатов, присущие префронтальной коре, но и префронтальная кора (при правильном функционировании) контролирует умственную возможность отложить немедленное удовлетворение для лучшего или более полезного долгосрочного удовлетворения. результат. Эта способность ждать награды - одна из ключевых составляющих, определяющих оптимальную исполнительную функцию человеческого мозга.

В настоящее время проводится много исследований, посвященных пониманию роли префронтальной коры при неврологических расстройствах. Начались клинические испытания некоторых лекарств, которые, как было показано, улучшают функцию префронтальной коры головного мозга, включая гуанфацин , который действует через альфа-2А адренорецепторы . Последующая цель этого препарата, канал HCN , является одной из самых последних областей исследований в фармакологии префронтальной коры.

Этимология

Термин «префронтальный» для описания части мозга, по-видимому, был введен Ричардом Оуэном в 1868 году. Для него префронтальная область была ограничена самой передней частью лобной доли (приблизительно соответствующей фронтальному полюсу). Было высказано предположение, что его выбор термина был основан на префронтальной кости, присутствующей у большинства земноводных и рептилий.

Дополнительные изображения

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки