Старение растений - Plant senescence

Завод Старение является процесс старения растений. У растений наблюдается старение как в результате стресса, так и в связи с возрастом. При деградации хлорофилла во время старения листьев обнаруживаются каротиноиды , такие как антоцианы и ксантофиллы, и они являются причиной осенней окраски листьев лиственных деревьев. Старение листьев играет важную роль в рециркуляции питательных веществ, в основном азота, в органы роста и хранения растений. В отличие от животных, растения постоянно образуют новые органы, а старые органы подвергаются строго регулируемой программе старения, чтобы максимально увеличить экспорт питательных веществ.

Осеннее старение листьев винограда Орегон является примером запрограммированного старения растений.

Гормональная регуляция старения

На запрограммированное старение, похоже, сильно влияют гормоны растений . Гормоны абсцизовая кислота , этилен как растительный гормон, этилен , жасмоновая кислота и салициловая кислота принимаются большинством ученых как стимуляторы старения, но, по крайней мере, в одном источнике упоминаются гиббереллины , брассиностероиды и стриголактон . Цитокинины помогают поддерживать растительную клетку, а экспрессия генов биосинтеза цитокининов на поздних этапах развития предотвращает старение листьев. Изъятие или неспособность клетки воспринимать цитокинин может вызвать апоптоз или старение. Кроме того, мутанты, которые не могут воспринимать этилен, демонстрируют замедленное старение. Полногеномное сравнение мРНК, экспрессируемых во время старения, вызванного темнотой, и мРНК, экспрессируемых во время старения, связанного с возрастом, демонстрирует, что жасмоновая кислота и этилен более важны для индуцированного темновым (связанного со стрессом) старения, в то время как салициловая кислота более важна для старения в процессе развития.

Годовые и многолетние выплаты

Некоторые растения превратились в однолетние, которые отмирают в конце каждого сезона и оставляют семена для следующего, тогда как близкородственные растения в том же семействе эволюционировали, чтобы жить как многолетники . Это может быть запрограммированная «стратегия» для растений.

Преимущество ежегодной стратегии может заключаться в генетическом разнообразии, поскольку один набор генов действительно сохраняется год за годом, но каждый год создается новый набор. Во-вторых, однолетие может дать растениям лучшую стратегию выживания, поскольку растение может направить большую часть своей накопленной энергии и ресурсов на производство семян, а не откладывать часть для перезимовки, что ограничит производство семян.

И наоборот, многолетняя стратегия иногда может быть более эффективной стратегией выживания, потому что каждую весну растение имеет преимущество в виде точек роста, корней и накопленной энергии, которые пережили зиму. Например, у деревьев структура может быть построена из года в год, так что дерево и корневая структура могут стать больше, сильнее и способны давать больше плодов и семян, чем годом ранее, превосходя другие растения по свету, воде и т. Д. питательные вещества и пространство. Эта стратегия потерпит неудачу при быстром изменении условий окружающей среды. Если определенный жук быстро воспользуется преимуществом и убьет все почти идентичные многолетние растения, то вероятность того, что случайная мутация замедлит рост насекомого, будет гораздо меньше, чем у более разнообразных однолетних растений.

Самостоятельная обрезка растений

Существует гипотеза о том, как и почему растение заставляет часть себя отмирать. Теория утверждает, что листья и корни обычно обрезают в течение вегетационного периода, независимо от того, являются ли они однолетними или многолетними. Это делается в основном для зрелых листьев и корней по одной из двух причин; либо обрезанные листья и корни перестают быть достаточно эффективными с точки зрения усвоения питательных веществ, либо энергия и ресурсы необходимы в другой части растения, потому что эта часть растения не может усвоить ресурсы.

  • Причины низкой продуктивности для самостоятельной обрезки растения - растение редко обрезает молодые делящиеся меристематические клетки, но если полностью выросшая зрелая клетка больше не получает питательные вещества, которые она должна усвоить, то ее обрезают.
    • Эффективность побегов Причины самостоятельной обрезки - например, предположительно, зрелая клетка побега должна в среднем вырабатывать достаточно сахара и получать достаточно кислорода и углекислого газа, чтобы поддерживать как саму себя, так и корневую клетку аналогичного размера. На самом деле, поскольку растения явно заинтересованы в выращивании, можно утверждать, что «директива» средней побеговой клетки состоит в том, чтобы «показывать прибыль» и производить или приобретать более чем достаточно сахара и газов, чем это необходимо для поддержания как ее, так и растения. корневая клетка аналогичного размера. Если эта «прибыль» не отображается, побеги убивают, а ресурсы перераспределяют на «перспективные» другие молодые побеги или листья в надежде, что они будут более продуктивными.
    • Причины самостоятельной обрезки корней - аналогично зрелая клетка корня должна усваивать в среднем более чем достаточно минералов и воды, необходимых для поддержания как ее, так и побеговой клетки аналогичного размера, которая не усваивает воду и минералы. Если этого не происходит, корень удаляется и ресурсы отправляются новым молодым кандидатам на корень.
  • Причина нехватки / потребности в самостоятельной обрезке растений - это обратная сторона проблем эффективности.
    • Нехватка побегов - если побеги не получают достаточного количества минералов и воды, полученных из корней, идея состоит в том, что они убивают часть себя и направляют ресурсы к корням, чтобы образовалось больше корней.
    • Нехватка корней - идея заключается в том, что если корень не получает достаточно сахара и газов, полученных из побегов, он убивает часть себя и направляет ресурсы в побеги, чтобы позволить большему росту побегов.

Это чрезмерное упрощение, поскольку можно утверждать, что некоторые клетки побегов и корней выполняют другие функции, нежели приобретение питательных веществ. В этих случаях, будут ли они обрезаны или нет, растение будет «рассчитывать» с использованием других критериев. Также можно утверждать, что, например, зрелые, усваивающие питательные вещества клетки побегов должны были бы получать более чем достаточно питательных веществ для роста, чтобы поддерживать как их, так и свою долю клеток побегов и корней, которые не усваивают сахар и газы, независимо от того, имеют ли они структурную структуру. , репродуктивная, незрелая или просто обычная, корневая природа.

Идея о том, что растение не предъявляет требований к эффективности незрелым клеткам, заключается в том, что большинство незрелых клеток являются частью так называемых спящих почек у растений. Они сохраняются небольшими и неразлучными до тех пор, пока они не понадобятся растению. Они находятся в бутонах, например, в основании каждого бокового стебля.

Теория гормональной индукции старения

Существует мало теории о том, как растения вызывают старение, хотя достаточно широко признано, что некоторые из них происходят гормонально. Ученые-растениеводы обычно концентрируют внимание на этилене и абсцизовой кислоте как на виновниках старения, но пренебрегают гиббереллином и брассиностероидом, которые подавляют рост корней, если не вызывают фактическую обрезку корней. Возможно, это связано с тем, что корни находятся под землей, и поэтому их труднее изучать.

  1. Обрезка побегов - теперь известно, что этилен вызывает опадение листьев в гораздо большей степени, чем абсцизовая кислота. Первоначально ABA получила свое название, потому что было обнаружено, что она участвует в опадении листьев. Сейчас его роль считается незначительной и проявляется только в особых случаях.
    • Теория гормональной обрезки побегов - новая простая теория гласит, что даже несмотря на то, что этилен может быть ответственным за последний акт опадения листьев, именно АБК и стриголактоны вызывают старение листьев из-за механизма положительной обратной связи убегания. Предположительно происходит то, что АБК и стриголактоны выделяются в основном зрелыми листьями при недостатке воды или минералов. Однако АБК и стриголактоны действуют на зрелые клетки листьев, выталкивая минералы, воду, сахар, газы и даже гормоны роста ауксин и цитокинин (и, возможно, дополнительно жасмониевую и салициловую кислоты). Это приводит к тому, что вырабатывается еще больше АБК и стриголактонов, пока из листа не будут вытеснены все питательные вещества. Когда условия в опорожненной зрелой клетке листа становятся особенно плохими, возникает дефицит сахара и кислорода, что приводит к гиббереллину и, наконец, к выделению этилена. Когда лист чувствует этилен, он знает, что пора обрезать.
  2. Обрезка корней - концепция, согласно которой растения обрезают корни так же, как опадают листья, не является широко обсуждаемой темой среди ученых-растениеводов, хотя этот феномен, несомненно, существует. Если известно, что гиббереллин, брассиностероид и этилен подавляют рост корней, достаточно немного воображения, чтобы предположить, что они выполняют ту же роль, что и этилен в побегах, то есть также подрезают корни.
    • Теория гормональной обрезки корней - в новой теории, как и этилен, GA, BA и Eth, как считается, вызваны нехваткой сахара (GA / BA) и кислорода (ETH) (а также, возможно, избыточными уровнями углекислого газа для Eth) в корнях и выталкивает сахар и кислород, а также минералы, воду и гормоны роста из корневой клетки, вызывая петлю положительной обратной связи, приводящую к опустошению и гибели корневой клетки. Последним похоронным звеном для корня может быть стриголактон или, скорее всего, АБК, поскольку это индикаторы веществ, которых должно быть много в корне, и если они даже не могут поддерживать себя этими питательными веществами, их следует стареть.
  3. Параллели с делением клеток - теория, возможно, даже более спорная, утверждает, что так же, как и ауксин, и цитокинин, по-видимому, необходимы до деления растительной клетки, точно так же, возможно, этилен и GA / BA (а также ABA и стриголактоны) необходимы до клетка устареет.

Старение семян

Семя прорастание производительность является основным фактором , определяющим урожайность. Ухудшение качества семян с возрастом связано с накоплением повреждений ДНК . В сухих стареющих семенах ржи происходит повреждение ДНК с потерей жизнеспособности зародышей. Сухие семена Vicia faba со временем накапливают повреждения ДНК и подвергаются репарации ДНК при прорастании. В Arabidopsis , A - лигазы ДНК используют в ремонте ДНК одно- и двунитевых разрывов во время прорастания семян и это лигазы является важным фактором , определяющим долговечность семян. У эукариот реакция репарации клеток на повреждение ДНК частично регулируется киназой контрольной точки повреждения ДНК ATM . ATM играет важную роль в контроле прорастания старых семян путем интеграции прорастания через прорастание с реакцией восстановления на повреждения ДНК, накопленные во время состояния сухого покоя.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки