Физиология растений - Plant physiology

Эксперимент по скорости прорастания

Физиологии растений субдисциплина ботаники , связанная с функционированием или физиологией , из растений . Тесно связанные области включают морфологию растений (строение растений), экологию растений (взаимодействие с окружающей средой), фитохимию ( биохимию растений), клеточную биологию , генетику, биофизику и молекулярную биологию .

Основные процессы , такие как фотосинтез , дыхание , питание растений , растительные гормоны функция, тропизмы , настия , фотопериодизм , фотоморфогенез , циркадные ритмы , экологический стресс физиология семян всхожесть , покой и устьица функция и транспирация , обе части растений водных отношений, изучаются физиологами растений.

Цели

Область физиологии растений включает изучение всей внутренней деятельности растений - тех химических и физических процессов, которые связаны с жизнью, как они происходят в растениях. Это включает изучение на многих уровнях масштаба и времени. В самом маленьком масштабе - это молекулярные взаимодействия фотосинтеза и внутренней диффузии воды, минералов и питательных веществ. В крупнейшем масштабе процессы растительного развития , сезонности , покой и репродуктивного контроля. Основные дисциплины физиологии растений включают фитохимию (изучение биохимии растений) и фитопатологию (изучение болезней растений). Физиологию растений как дисциплину можно разделить на несколько основных областей исследований.

Пять ключевых областей изучения физиологии растений.

Во-первых, изучение фитохимии (химии растений) входит в область физиологии растений. Чтобы функционировать и выжить, растения производят широкий спектр химических соединений, которых нет в других организмах. Для фотосинтеза требуется большое количество пигментов , ферментов и других соединений. Поскольку они не могут двигаться, растения также должны химически защищаться от травоядных , патогенных микроорганизмов и конкуренции со стороны других растений. Они делают это, производя токсины и химические вещества с неприятным привкусом или запахом. Другие соединения защищают растения от болезней, позволяют выжить во время засухи и подготавливают растения к состоянию покоя, в то время как другие соединения используются для привлечения опылителей или травоядных животных для распространения спелых семян.

Во-вторых, физиология растений включает изучение биологических и химических процессов отдельных растительных клеток . Клетки растений имеют ряд особенностей, которые отличают их от клеток животных , и которые приводят к значительным различиям в том, как растения ведут себя и реагируют иначе, чем животные. Например, растительные клетки имеют клеточную стенку, которая ограничивает форму растительных клеток и тем самым ограничивает гибкость и подвижность растений. Клетки растений также содержат хлорофилл - химическое соединение, которое взаимодействует со светом таким образом, что позволяет растениям производить собственные питательные вещества, а не потреблять другие живые существа, как это делают животные.

В-третьих, физиология растений занимается взаимодействием между клетками, тканями и органами внутри растения. Различные клетки и ткани физически и химически специализированы для выполнения разных функций. Корни и ризоиды служат якорем растения и поглощают минералы в почве. Листья светятся, чтобы вырабатывать питательные вещества. Чтобы оба эти органа оставались живыми, минералы, которые получают корни, должны транспортироваться к листьям, а питательные вещества, производимые листьями, должны транспортироваться к корням. Растения разработали несколько способов достижения этого транспорта, например сосудистую ткань , и физиологи растений изучают функционирование различных видов транспорта.

В-четвертых, физиологи растений изучают способы, которыми растения контролируют или регулируют внутренние функции. Как и животные, растения производят химические вещества, называемые гормонами, которые вырабатываются в одной части растения, чтобы сигнализировать клеткам в другой части растения, чтобы они ответили. Многие цветущие растения цветут в подходящее время из-за светочувствительных соединений, которые реагируют на продолжительность ночи, - явление, известное как фотопериодизм . Созревание из фруктов и потери листьев зимой контролируются частично за счет производства газа этилена растением.

Наконец, физиология растений включает изучение реакции растений на условия окружающей среды и их вариации, область, известную как физиология окружающей среды . Стресс из-за потери воды, изменений химического состава воздуха или скопления других растений может привести к изменениям в способах функционирования растения. На эти изменения могут влиять генетические, химические и физические факторы.

Биохимия растений

Латекс собирают с резного каучукового дерева .

В химические элементы из которых заводы построены главным образом , углерод , кислород , водород , азот , фосфор , серу и т.д., являются такими же , как и для всех других форм жизни: животные, грибы, бактерии и даже вирусы . Различаются только детали их индивидуальных молекулярных структур.

Несмотря на это основное сходство, растения производят широкий спектр химических соединений с уникальными свойствами, которые они используют, чтобы справиться с окружающей средой. Пигменты используются растениями для поглощения или обнаружения света и извлекаются людьми для использования в красителях . Другие растительные продукты могут использоваться для производства коммерчески важных каучуков или биотоплива . Возможно, наиболее известными соединениями растений являются соединения с фармакологической активностью, такие как салициловая кислота, из которой производится аспирин , морфин и дигоксин . Фармацевтические компании тратят миллиарды долларов каждый год на исследования растительных соединений на предмет потенциальных лечебных свойств.

Составные элементы

Для выживания растениям требуются некоторые питательные вещества , такие как углерод и азот , в больших количествах. Некоторые питательные вещества называются макроэлементами , где приставка макро- (большой) относится к необходимому количеству, а не к размеру самих частиц питательных веществ. Другие питательные вещества, называемые микронутриентами , необходимы только в следовых количествах, чтобы растения оставались здоровыми. Такие микроэлементы обычно абсорбируются в виде ионов, растворенных в воде, взятой из почвы, хотя плотоядные растения получают часть своих микроэлементов от захваченной добычи.

В следующих таблицах перечислены элемента питательных веществ , необходимых для растений. Использование в растениях является общим.

**Макроэлементы - необходимы в больших количествах**
Элемент	Форма усвоения	Примечания
Азот	NO ₃^- , NH ₄⁺	Нуклеиновые кислоты, белки, гормоны и др.
Кислород	О _2, Н ₂ О	Целлюлоза , крахмал , другие органические соединения
Углерод	CO ₂	Целлюлоза, крахмал, другие органические соединения
Водород	H ₂ O	Целлюлоза, крахмал, другие органические соединения
Калий	K ⁺	Кофактор в синтезе белка, водном балансе и т. Д.
Кальций	Ca ²⁺	Мембранный синтез и стабилизация
Магний	Мг ²⁺	Элемент, необходимый для хлорофилла
Фосфор	H ₂ PO ₄^-	Нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, АТФ
Сера	SO ₄^2-	Состав белков

**Микроэлементы** - необходимы в небольших количествах
Элемент	Форма усвоения	Примечания
Хлор	Cl ^-	Фотосистема II и функция устьиц
Железо	Fe ²⁺ , Fe ³⁺	Образование хлорофилла и азотфиксация
Бор	HBO ₃	Сшивающий пектин
Марганец	Mn ²⁺	Активность некоторых ферментов и фотосистемы II
Цинк	Zn ²⁺	Участвует в синтезе ферментов и хлорофилла
Медь	Cu ⁺	Ферменты для синтеза лигнина
Молибден	МоО ₄²⁻	Азотфиксация, восстановление нитратов
Никель	Ni ²⁺	Ферментативный кофактор в метаболизме соединений азота

Пигменты

Модель заполнения пространства молекулы хлорофилла .

Антоциан придает этим анютиным глазкам темно-пурпурную пигментацию.

Среди наиболее важных молекул для функционирования растений - пигменты . Растительные пигменты включают множество различных видов молекул, включая порфирины , каротиноиды и антоцианы . Все биологические пигменты выборочно поглощают определенные длины волн из света в то время как отражающие другие. Поглощаемый свет может быть использован растением для стимуляции химических реакций , в то время как отраженные длины волн света определяют цвет, который пигмент кажется глазу.

Хлорофилл - основной пигмент растений; это порфирин, который поглощает красные и синие волны света, отражая зеленый цвет . Именно присутствие и относительное обилие хлорофилла придает растениям зеленый цвет. Все наземные растения и зеленые водоросли обладают двумя формами этого пигмента: хлорофиллом а и хлорофиллом b . Водоросли , диатомовые водоросли и другие фотосинтетические гетероконты содержат хлорофилл c вместо b , красные водоросли обладают хлорофиллом a . Все хлорофиллы служат основным средством, используемым растениями для перехвата света для поддержания фотосинтеза .

Каротиноиды - это красные, оранжевые или желтые тетратерпеноиды . Они действуют как вспомогательные пигменты в растениях, помогая стимулировать фотосинтез , собирая световые волны с длиной волны, которые не поглощаются хлорофиллом. Наиболее известные каротиноиды - это каротин (оранжевый пигмент, содержащийся в моркови ), лютеин (желтый пигмент, содержащийся во фруктах и овощах) и ликопин (красный пигмент, отвечающий за цвет томатов ). Было показано, что каротиноиды действуют как антиоксиданты и способствуют здоровому зрению у людей.

Антоцианы (буквально «голубой цветок») представляют собой водорастворимые флавоноидные пигменты, которые в зависимости от pH имеют цвет от красного до синего . Они встречаются во всех тканях высших растений, обеспечивая окраску листьев , стеблей , корней , цветов и плодов , хотя не всегда в достаточных количествах, чтобы их можно было заметить. Антоцианы наиболее заметны в лепестках цветов, где они могут составлять до 30% от сухого веса ткани. Они также ответственны за пурпурный цвет на нижней стороне тропических растений, таких как Tradescantia zebrina . У этих растений антоциан улавливает свет, прошедший через лист, и отражает его обратно в области, несущие хлорофилл, чтобы максимально использовать доступный свет.

Беталаины - это красные или желтые пигменты. Как и антоцианы, они водорастворимы, но в отличие от антоцианов они представляют собой производные индола, синтезированные из тирозина . Этот класс пигментов встречается только в гвоздиках (включая кактус и амарант ) и никогда не встречается в растениях вместе с антоцианами. Беталаины придают свекле темно-красный цвет и используются в коммерческих целях в качестве пищевых красителей. Физиологи растений не уверены в том, какую функцию имеют беталаины в растениях, которые ими обладают, но есть некоторые предварительные доказательства того, что они могут обладать фунгицидными свойствами.

Сигналы и регуляторы

Мутация , которая останавливает Резуховидку Таль реагирует на ауксин вызывает аномальный рост (справа)

Растения вырабатывают гормоны и другие регуляторы роста, которые сигнализируют о физиологической реакции в их тканях. Они также производят такие соединения, как фитохром , которые чувствительны к свету и служат для запуска роста или развития в ответ на сигналы окружающей среды.

Гормоны растений

Гормоны растений , известные как регуляторы роста растений (ГРР) или фитогормоны, представляют собой химические вещества, регулирующие рост растений. Согласно стандартному определению животных, гормоны - это сигнальные молекулы, вырабатываемые в определенных местах, которые встречаются в очень низких концентрациях и вызывают измененные процессы в клетках-мишенях в других местах. В отличие от животных, растения лишены определенных тканей или органов, вырабатывающих гормоны. Гормоны растений часто не переносятся на другие части завода, и производство не ограничивается определенными местами.

Гормоны растений - это химические вещества, которые в небольших количествах способствуют росту , развитию и дифференцировке клеток и тканей и влияют на них . Гормоны жизненно важны для роста растений; влияя на процессы в растениях от цветения до развития семян , покоя и прорастания . Они регулируют, какие ткани растут вверх, а какие вниз, формирование листьев и рост стеблей, развитие и созревание плодов, а также опадение листьев и даже гибель растений.

Наиболее важными гормонами растений являются абсциссовая кислота (АБК), ауксины , этилен , гиббереллины и цитокинины , хотя есть много других веществ, которые регулируют физиологию растений.

Фотоморфогенез

Хотя большинство людей знают, что свет важен для фотосинтеза растений, немногие понимают, что чувствительность растений к свету играет роль в контроле структурного развития растений ( морфогенеза ). Использование света для контроля структурного развития называется фотоморфогенезом и зависит от наличия специализированных фоторецепторов , которые представляют собой химические пигменты, способные поглощать световые волны определенной длины .

Растения используют четыре вида фоторецепторов: фитохром , криптохром , фоторецептор УФ-В и протохлорофиллид а . Первые два из них, фитохром и криптохром, представляют собой фоторецепторные белки , сложные молекулярные структуры, образованные путем соединения белка со светочувствительным пигментом. Криптохром также известен как фоторецептор УФ-А, потому что он поглощает ультрафиолетовый свет в длинноволновой области «А». Рецептор УФ-В представляет собой одно или несколько соединений, которые еще не идентифицированы с уверенностью, хотя некоторые данные указывают на то, что в качестве кандидатов могут использоваться каротин или рибофлавин . Протохлорофиллид а , как следует из названия, является химическим предшественником хлорофилла .

Наиболее изученным из фоторецепторов растений является фитохром . Он чувствителен к свету в красной и дальней красной области видимого спектра . Многие цветущие растения используют его для регулирования времени цветения в зависимости от продолжительности дня и ночи ( фотопериодизм ) и для установки циркадных ритмов. Он также регулирует другие ответы , включая прорастание семян, удлинение проростков, размер, форму и количество листьев, синтез хлорофилла и выпрямление эпикотиля или гипокотиль крючок двудольных проростков.

Фотопериодизм

Пуансеттия это растение короткого дня, требуя двух месяцев бессонных ночей до цветения.

Многие цветущие растения используют пигментный фитохром, чтобы определять сезонные изменения продолжительности дня , которые они воспринимают как сигнал к цветению. Эта чувствительность к длине дня называется фотопериодизмом . Вообще говоря, цветковые растения можно классифицировать как растения с длинным днем, растения с коротким днем или растения с нейтральным днем, в зависимости от их конкретной реакции на изменения продолжительности дня. Для начала цветения растениям с длинным светом требуется определенная минимальная продолжительность светового дня, поэтому они цветут весной или летом. И наоборот, растения короткого дня цветут, когда продолжительность светового дня опускается ниже определенного критического уровня. Дневно-нейтральные растения не начинают цветение на основании фотопериодизма, хотя некоторые могут использовать вместо этого температурную чувствительность ( яровизацию ).

Хотя растение короткого дня не может цвести в течение долгих летних дней, на самом деле период освещения не ограничивает цветение. Скорее, растение короткого дня требует минимальной продолжительности непрерывной темноты в каждый 24-часовой период (короткий световой день), прежде чем может начаться развитие цветков. Экспериментально было установлено, что растение с коротким днем (длинная ночь) не зацветает, если ночью на растение воздействует вспышка света, активирующего фитохром.

Растения используют систему фитохромов для определения длины светового дня или светового периода. Этот факт используется при флористов и парниковых садоводов контролировать и даже вызвать цветение вне сезона, например, Поинсеттиа .

Экологическая физиология

Фототропизм у Arabidopsis thaliana регулируется от синего до ультрафиолетового света.

Парадоксально, но субдисциплина экологической физиологии, с одной стороны, является недавней областью исследований в области экологии растений, а с другой - одной из старейших. Физиология окружающей среды - это предпочтительное название этой дисциплины среди физиологов растений, но в прикладных науках она встречается и под другими названиями. Это примерно синоним экофизиологии , экологии сельскохозяйственных культур, садоводства и агрономии . Конкретное название, применяемое к субдисциплине, зависит от точки зрения и целей исследования. Какое бы название ни применялось, оно имеет дело с тем, как растения реагируют на окружающую среду, и, таким образом, перекликается с областью экологии .

Физиологи-экологи изучают реакцию растений на физические факторы, такие как радиация (включая свет и ультрафиолетовое излучение), температуру , огонь и ветер . Особое значение имеют водные отношения (которые можно измерить с помощью напорной бомбы ) и стресс от засухи или наводнения , газообмен с атмосферой , а также круговорот питательных веществ, таких как азот и углерод .

Физиологи-экологи также исследуют реакцию растений на биологические факторы. Это включает в себя не только отрицательные взаимодействия, такие как конкуренция , травоядность , болезни и паразитизм , но и положительные взаимодействия, такие как мутуализм и опыление .

Тропизмы и настические движения

Растения могут реагировать как на направленные, так и на ненаправленные раздражители . Реакция на направленный раздражитель, например гравитацию или солнечный свет , называется тропизмом. Ответ на ненаправленный раздражитель, такой как температура или влажность , - это нервное движение.

Тропизмы у растений являются результатом дифференциального роста клеток , при котором клетки на одной стороне растения удлиняются больше, чем на другой стороне, в результате чего часть изгибается в сторону с меньшим ростом. Среди распространенных тропизмов, наблюдаемых у растений, - фототропизм , наклон растения к источнику света. Фототропизм позволяет растению максимально увеличить освещенность у растений, которым требуется дополнительный свет для фотосинтеза, или минимизировать его у растений, подверженных интенсивному свету и теплу. Геотропизм позволяет корням растения определять направление силы тяжести и расти вниз. Тропизмы обычно возникают в результате взаимодействия между окружающей средой и производством одного или нескольких растительных гормонов.

Настические движения являются результатом дифференциального роста клеток (например, эпинастия и гипонастия) или изменений тургорного давления в тканях растений (например, никтинастия ), которые могут происходить быстро. Знакомый пример - тигмонастия (реакция на прикосновение) в ловушке для мух Венеры , хищном растении . Ловушки состоят из модифицированных листовых пластинок с чувствительными волосками на спусковом крючке. Когда к волоскам прикасается насекомое или другое животное, складки листа закрываются. Этот механизм позволяет растению улавливать и переваривать мелких насекомых для получения дополнительных питательных веществ. Хотя ловушка быстро закрывается из-за изменений внутреннего давления клеток, лист должен медленно расти, чтобы вернуться в исходное состояние, чтобы получить вторую возможность поймать насекомых.

Болезнь растений

Мучнистая роса на листьях урожая

С экономической точки зрения, одной из наиболее важных областей исследований в области физиологии окружающей среды является фитопатология , изучение болезней растений и способов, с помощью которых растения противостоят инфекциям или справляются с ними. Растения восприимчивы к тем же видам болезнетворных организмов, что и животные, включая вирусы , бактерии и грибки , а также к физическому вторжению насекомых и круглых червей .

Поскольку биология растений отличается от животных, их симптомы и реакции совершенно разные. В некоторых случаях растение может просто сбрасывать зараженные листья или цветы, чтобы предотвратить распространение болезни, что называется опадением. У большинства животных нет этой возможности для борьбы с болезнью. Сами организмы, вызывающие болезни растений, также отличаются от возбудителей болезней животных, поскольку растения обычно не могут распространять инфекцию при случайном физическом контакте. Патогены растений имеют тенденцию распространяться через споры или переносятся животными- переносчиками .

Одним из наиболее важных достижений в борьбе с болезнями растений было открытие бордосской смеси в девятнадцатом веке. Смесь является первым известным фунгицидом и представляет собой комбинацию сульфата меди и извести . Применение смеси служило для подавления роста ложной мучнистой росы, которая угрожала нанести серьезный ущерб французской винодельческой промышленности.

История

Ранняя история

Ян Баптист ван Гельмонт .

Фрэнсис Бэкон опубликовал один из первых экспериментов по физиологии растений в 1627 году в книге « Сильва Сильварум». Бэкон вырастил несколько наземных растений, в том числе розу, в воде и пришел к выводу, что почва нужна только для того, чтобы растение оставалось в вертикальном положении. Ян Баптист ван Гельмонт опубликовал то, что считается первым количественным экспериментом по физиологии растений в 1648 году. Он выращивал иву в течение пяти лет в горшке, содержащем 200 фунтов сухой почвы. Почва потеряла всего две унции сухого веса, и ван Гельмонт пришел к выводу, что весь свой вес растения получают за счет воды, а не почвы. В 1699 году Джон Вудворд опубликовал эксперименты по выращиванию мяты в разных источниках воды. Он обнаружил, что растения намного лучше росли в воде с добавлением почвы, чем в дистиллированной воде.

Стивен Хейлз считается отцом физиологии растений для многих экспериментов в книге 1727 года « Овощные статики» ; хотя Юлиус фон Сакс объединил части физиологии растений и объединил их как дисциплину. Его Lehrbuch der Botanik был библией физиологии растений того времени.

В 1800-х годах исследователи обнаружили, что растения поглощают необходимые минеральные питательные вещества в виде неорганических ионов в воде. В естественных условиях почва действует как резервуар минеральных питательных веществ, но сама по себе почва не важна для роста растений. Когда минеральные питательные вещества в почве растворяются в воде, корни растений легко поглощают питательные вещества, и почва больше не требуется для роста растений. Это наблюдение является основой гидропоники , выращивания растений в водном растворе, а не в почве, которая стала стандартной техникой в биологических исследованиях, обучении лабораторным упражнениям, растениеводству и в качестве хобби.

Экономические приложения

Производство продуктов питания

В садоводстве и сельском хозяйстве, наряду с наукой о продуктах питания , физиология растений является важной темой, связанной с фруктами , овощами и другими потребляемыми частями растений. Изучаемые темы включают: климатические требования, падение плодов, питание, созревание , завязывание плодов. Производство пищевых культур также зависит от изучения физиологии растений, охватывающего такие темы, как оптимальное время посадки и сбора урожая, хранение растительных продуктов для потребления человеком после сбора урожая, а также производство вторичных продуктов, таких как лекарства и косметика.

Физиология культур отступает и смотрит на поле растений в целом, а не на каждое растение по отдельности. Физиология сельскохозяйственных культур изучает, как растения реагируют друг на друга и как добиться максимальных результатов, таких как производство продуктов питания, путем определения таких параметров, как оптимальная плотность посадки .

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

Ламберс, Х. (1998). Физиологическая экология растений . Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 0-387-98326-0.
Ларчер, В. (2001). Физиологическая экология растений (4-е изд.). Springer. ISBN 3-540-43516-6.
Фрэнк Б. Солсбери; Клеон В. Росс (1992). Физиология растений . ISBN Brooks / Cole Pub Co. 0-534-15162-0.
Линкольн Тайз, Эдуардо Зейгер, Ян Макс Мёллер, Ангус Мерфи: Основы физиологии растений . Синауэр, 2018.

Languages

In other projects