Защита растений от травоядных - Plant defense against herbivory

Наперстки производят токсичные химические вещества, включая сердечные и стероидные гликозиды , сдерживающие травоядность.

Завод защита против herbivory или сопротивления растения-хозяина ( HPR ) описывает целый ряд приспособлений эволюционировали от растений , которые улучшают их выживание и размножение за счет уменьшения влияния травоядных . Растения чувствуют прикосновение и могут использовать несколько стратегий защиты от повреждений, причиненных травоядными животными. Многие растения производят вторичные метаболиты , известные как аллелохимические вещества , которые влияют на поведение, рост или выживаемость травоядных. Эти химические средства защиты могут действовать как репелленты или токсины для травоядных животных или снижать усвояемость растений.

Другие защитные стратегии, используемые растениями, включают побег или избегание травоядных в любое время и / или в любом месте, например, выращивание в месте, где растения не легко найти или получить доступ к ним, или путем изменения сезонных моделей роста. Другой подход направляет травоядных на поедание несущественных частей или увеличивает способность растения восстанавливаться после повреждений, нанесенных травоядными. Некоторые растения поощряют присутствие естественных врагов травоядных животных, которые, в свою очередь, защищают растение. Каждый тип защиты может быть конститутивным (всегда присутствует в растении) или индуцированным (вырабатываемым в ответ на повреждение или стресс, вызванный травоядными животными).

Исторически сложилось так, что насекомые были самыми значительными травоядными, и эволюция наземных растений тесно связана с эволюцией насекомых . В то время как большинство средств защиты растений направлено против насекомых, развились другие средства защиты, нацеленные на позвоночных травоядных, таких как птицы и млекопитающие . Изучение защиты растений от травоядных важно не только с эволюционной точки зрения, но и с точки зрения прямого воздействия, которое эти средства защиты оказывают на сельское хозяйство , включая источники пищи для людей и домашнего скота; в качестве полезных «агентов биологической борьбы» в программах биологической борьбы с вредителями ; а также в поисках растений, имеющих медицинское значение .

Эволюция защитных качеств

Хронология эволюции растений и начала различных форм травоядности насекомых
Основная статья: Эволюционная история растений

Самые ранние наземные растения произошли от водных растений около 450  миллионов лет назад ( млн лет назад ) в ордовикский период. Многие растения адаптировались к йододефицитной земной среде, удалив йод из своего метаболизма, фактически йод необходим только для клеток животных. Важное противопаразитарное действие обусловлено блокированием транспорта йодида клетками животных, подавляя симпортер йодида натрия (NIS). Многие пестициды растений представляют собой гликозиды (например, сердечный дигитоксин ) и цианогенные гликозиды, которые высвобождают цианид , который, блокируя цитохром-с-оксидазу и NIS , ядовит только для большей части паразитов и травоядных животных, но не для клеток растений, в которых он может быть полезен. фаза покоя семян . Йодид не является пестицидом, но окисляется растительной пероксидазой до йода, который является сильным окислителем, способным убивать бактерии, грибки и простейшие.

В меловой период появилось больше защитных механизмов растений. Разнообразие цветковых растений ( покрытосеменных ) в то время связано с внезапным всплеском видообразования насекомых. Такое разнообразие насекомых представляло собой главную селективную силу в эволюции растений и привело к отбору растений, имевших защитные приспособления. Ранние насекомые-травоядные были мандибулярными и кусали или жевали растительность; но эволюция сосудистых растений привела к совместной эволюции других форм травоядных, таких как сосание сока, добыча листьев , образование желчи и питание нектаром.

Относительное обилие различных видов растений в экологических сообществах, включая леса и луга, может частично определяться уровнем защитных соединений у разных видов. Поскольку стоимость замены поврежденных листьев выше в условиях ограниченных ресурсов, также может оказаться, что растения, растущие в районах, где мало воды и питательных веществ, могут вкладывать больше ресурсов в средства защиты от травоядных.

Записи травоядных

Лист калины lesquereuxii, пораженный насекомыми; Дакота Песчаник (меловой период) округа Эллсуорт, штат Канзас. Масштабная линейка 10 мм.

Наше понимание травоядных в геологическом времени происходит из трех источников: окаменелые растения, которые могут сохранять доказательства защиты (например, колючки), или повреждения, связанные с травоядными; наблюдение за остатками растений в окаменелых фекалиях животных ; и строение ротового аппарата травоядных животных.

Доказательства травоядности, долгое время считавшиеся мезозойским явлением, были обнаружены почти сразу же после появления окаменелостей, которые могли это показать. Как обсуждалось ранее, первые наземные растения появились около 450 миллионов лет назад; однако травоядность и, следовательно, потребность в защите растений, несомненно, существует уже дольше. Впервые травоядные появились благодаря морским организмам, обитавшим в древних озерах и океанах. Менее чем через 20 миллионов лет после появления первых окаменелостей спорангиев и стеблей ближе к концу силурия, около 420  миллионов лет назад , есть свидетельства того, что они были поглощены. Животные питались спорами раннедевонских растений, и Rhynie chert также свидетельствует о том, что организмы питались растениями, используя технику «проткнуть и сосать». Многие растения того времени сохранены с шиповидными образованиями, которые, возможно, выполняли защитную роль, прежде чем они были использованы для развития в листья.

В течение следующих 75 миллионов лет растения развили ряд более сложных органов - от корней до семян. Между развитием каждого органа и его питанием был промежуток от 50 до 100 миллионов лет. Кормление отверстий и скелетонизация наблюдаются в ранней перми , а к концу этого периода происходит развитие питания поверхностными флюидами.

Гусеница обыкновенного тигра Danaus chrysippus делает ров, чтобы блокировать защитные химические вещества Калотрописа перед кормлением

Коэволюция

Пища травоядных животных зависит от растений, и они выработали механизмы получения этой пищи, несмотря на развитие разнообразного арсенала защиты растений. Адаптация травоядных к защите растений сравнивается с наступательными чертами и состоит из адаптаций, которые позволяют увеличить количество корма и использования растения-хозяина. Отношения между травоядными животными и их растениями-хозяевами часто приводят к взаимным эволюционным изменениям, называемым коэволюцией . Когда травоядное животное ест растение, оно выбирает те растения, которые могут иметь защитную реакцию. В случаях, когда эта взаимосвязь демонстрирует специфичность (эволюция каждого признака обусловлена ​​другим) и взаимность (оба признака должны развиваться), считается, что виды эволюционировали совместно.

Механизм «бегства и радиации» для коэволюции представляет идею о том, что адаптации у травоядных и их растений-хозяев были движущей силой видообразования и сыграли роль в радиации видов насекомых в эпоху покрытосеменных . Некоторые травоядные животные нашли способы использовать защитные механизмы растений в своих интересах, улавливая эти химические вещества и используя их для защиты от хищников. Защита растений от травоядных, как правило, неполная, поэтому растения также имеют тенденцию развить некоторую толерантность к травоядным .

Типы

Защитные механизмы растений в целом можно разделить на конститутивные и индуцированные. Конститутивная защита всегда присутствует в растении, в то время как индуцированная защита производится или мобилизуется в том месте, где растение повреждено. Состав и концентрация основных защитных механизмов сильно различаются, и они варьируются от механической защиты до веществ, снижающих усвояемость, и токсинов. Многие внешние механические защиты и крупные количественные защиты являются конститутивными, поскольку для их производства требуется большое количество ресурсов, и их трудно мобилизовать. Для определения механизма конститутивных и индуцированных защитных реакций растений против травоядных используются различные молекулярные и биохимические подходы.

Индуцированная защита включает вторичные метаболиты, а также морфологические и физиологические изменения. Преимущество индуцибельной защиты по сравнению с конститутивной защитой состоит в том, что она производится только при необходимости и поэтому потенциально менее затратна, особенно когда травоядность изменчива. Способы индуцированной защиты включают системную приобретенную устойчивость и индуцированную растениями системную устойчивость .

Химическая защита

Хурма , род Diospyros , имеет высокое содержание танинов, что придает незрелым фруктам, показанным выше, терпкий и горький вкус .
Дополнительная информация: Токсальбумин

Эволюция химической защиты растений связана с появлением химических веществ, которые не участвуют в основных фотосинтетических и метаболических процессах. Эти вещества, вторичные метаболиты , представляют собой органические соединения, которые не принимают непосредственного участия в нормальном росте, развитии или воспроизводстве организмов и часто образуются как побочные продукты при синтезе первичных продуктов метаболизма. Хотя считалось, что эти вторичные метаболиты играют важную роль в защите от травоядных животных, метаанализ недавних соответствующих исследований показал, что они имеют либо более минимальную (по сравнению с другими не вторичными метаболитами, такими как первичная химия и физиология). ) или более сложное участие в защите. Кроме того, растения могут выделять летучие органические соединения (ЛОС), чтобы предупреждать другие растения о стрессовых условиях. Эти токсичные соединения можно использовать для отпугивания травоядных или даже для привлечения хищников.

Качественные и количественные метаболиты

Вторичные метаболиты часто характеризуются как качественные или количественные . Качественные метаболиты определяются как токсины, которые мешают метаболизму травоядных, часто блокируя определенные биохимические реакции. Качественные химические вещества присутствуют в растениях в относительно низких концентрациях (часто менее 2% от сухого веса) и не зависят от дозировки. Обычно они представляют собой небольшие водорастворимые молекулы, поэтому их можно быстро синтезировать, транспортировать и хранить с относительно небольшими затратами энергии для растений. Качественные аллелохимические препараты обычно эффективны против неадаптированных универсальных травоядных.

Количественные химические вещества - это химические вещества, которые присутствуют в растениях в высоких концентрациях (5-40% от сухого веса) и одинаково эффективны против всех специалистов и травоядных животных широкого профиля. Большинство количественных метаболитов являются веществами, снижающими усвояемость, что делает стенки растительных клеток неперевариваемыми для животных. Эффект количественных метаболитов зависит от дозировки, и чем выше доля этих химических веществ в рационе травоядного, тем меньше питания травоядное может получить от поедания растительных тканей. Поскольку они, как правило, представляют собой большие молекулы, производство и поддержание этих защитных механизмов является энергетически дорогостоящим, а синтез и транспортировка часто занимает больше времени.

Герани , например, производят аминокислоты, quisqualic кислоты в ее лепестках , чтобы защитить себя от японских жуков . В течение 30 минут после проглатывания химическое вещество парализует травоядное животное. Хотя действие химического вещества обычно проходит в течение нескольких часов, за это время жук часто съедается собственными хищниками.

Соединения против травоядных

Дополнительная информация: Вторичный метаболит

В растениях образовалось множество вторичных метаболитов, участвующих в защите растений, которые вместе известны как соединения против травоядных, и их можно разделить на три подгруппы: соединения азота (включая алкалоиды , цианогенные гликозиды , глюкозинолаты и бензоксазиноиды ), терпеноиды и фенольные соединения.

Алкалоиды получают из различных аминокислот . Существует более 3000 известных алкалоидов, примеры включают никотин , кофеин , морфин , кокаин , колхицин , эрголины , стрихнин и хинин . Алкалоиды оказывают фармакологическое действие на людей и других животных. Некоторые алкалоиды могут ингибировать или активировать ферменты или изменять накопление углеводов и жиров, ингибируя образование фосфодиэфирных связей, участвующих в их разрушении. Некоторые алкалоиды связываются с нуклеиновыми кислотами и могут подавлять синтез белков и влиять на механизмы восстановления ДНК . Алкалоиды также могут влиять на клеточную мембрану и структуру цитоскелета, вызывая ослабление, коллапс или утечку клеток, а также могут влиять на нервную передачу. Хотя алкалоиды действуют на различные метаболические системы человека и других животных, они почти всегда вызывают неприятно горький вкус .

Цианогенные гликозиды хранятся в неактивных формах в вакуолях растений . Они становятся токсичными, когда травоядные животные поедают растения и разрушают клеточные мембраны, позволяя гликозидам вступать в контакт с ферментами в цитоплазме, выделяя цианистый водород, который блокирует клеточное дыхание. Глюкозинолаты активируются почти так же, как цианогенные глюкозиды, и эти продукты могут вызывать гастроэнтерит , слюноотделение, диарею и раздражение во рту. Бензоксазиноиды , такие как DIMBOA , представляют собой вторичные защитные метаболиты, характерные для некоторых трав ( Poaceae ). Подобно цианогенным гликозидам, они хранятся в виде неактивных глюкозидов в вакуоли растений. При разрушении тканей они вступают в контакт с β-глюкозидазами из хлоропластов, которые ферментативно высвобождают токсичные аглюконы. В то время как некоторые бензоксазиноиды присутствуют постоянно, другие синтезируются только после заражения травоядными и, таким образом, считаются индуцибельной защитой растений от травоядных .

В терпеноидах , иногда называют изопреноиды, являются органическими химическими веществами , подобными терпены , полученных из пяти углеродных изопреновых единиц. Известно более 10 000 типов терпеноидов. Большинство из них представляют собой полициклические структуры, которые отличаются друг от друга как функциональными группами, так и основным углеродным скелетом. Монотерпеноиды, продолжающие 2 единицы изопрена, представляют собой летучие эфирные масла, такие как цитронелла , лимонен , ментол , камфора и пинен . Дитерпеноиды, 4 единицы изопрена, широко распространены в латексе и смолах и могут быть довольно токсичными. Дитерпены делают листья рододендрона ядовитыми. Растительные стероиды и стерины также производятся из предшественников терпеноидов, включая витамин D , гликозиды (например, наперстянку ) и сапонины (лизирующие эритроциты травоядных животных).

Фенольные соединения, иногда называемые фенолами , состоят из ароматического 6-углеродного кольца, связанного с гидроксильной группой. Некоторые фенолы обладают антисептическими свойствами, а другие нарушают эндокринную деятельность. Фенолы варьируются от простых танинов до более сложных флавоноидов, которые дают растениям большую часть их красных, синих, желтых и белых пигментов. Сложные фенольные соединения, называемые полифенолами , способны оказывать на человека множество различных видов воздействия, включая антиоксидантные свойства. Некоторые примеры фенольных соединений, используемых для защиты растений: лигнин , силимарин и каннабиноиды . Конденсированные танины , полимеры, состоящие из 2-50 (или более) молекул флавоноидов, подавляют пищеварение травоядных, связываясь с потребляемыми растительными белками и затрудняя их переваривание животными, а также препятствуя всасыванию белка и пищеварительным ферментам .

Кроме того, некоторые растения используют производные жирных кислот , аминокислоты и даже пептиды в качестве защиты. Холинергический токсин , цикутоксин из воды болиголова , является полииным производным от метаболизма жирных кислот. Оксалилдиаминопропионовая кислота - нейротоксическая аминокислота, вырабатываемая как защитный метаболит в горохе ( Lathyrus sativus ). Синтез фторацетата в некоторых растениях является примером использования небольших молекул для нарушения метаболизма травоядных животных, в данном случае цикла лимонной кислоты .

Механическая защита

Колючки на стебле малины служат механической защитой от травоядных.

Многие растения обладают внешней структурной защитой, препятствующей растительноядности. Структурная защита может быть описана как морфологические или физические признаки, которые дают растению преимущество в пригодности, удерживая травоядных от кормления. В зависимости от физических характеристик травоядного животного (т.е. размера и защитной брони), структурная защита растений на стеблях и листьях может отпугнуть, травмировать или убить травоядного. Некоторые защитные соединения производятся внутри, но попадают на поверхность растения; например, смолы , лигнин , диоксид кремния , и воск покрывают эпидермис от наземных растений и изменяют текстуру растительной ткани. Например, листья падуба очень гладкие и скользкие, что затрудняет кормление. Некоторые растения производят гуммос или сок, который улавливает насекомых.

Колючки и шипы

Листья и стебель растения могут быть покрыты острыми колючками, колючками, шипами или трихомами - волоски на листе часто с зазубринами, иногда содержащие раздражители или яды. Структурные особенности растений, такие как колючки и шипы, уменьшают кормление крупных копытных травоядных (например, куду , импала и козы ) за счет ограничения скорости кормления травоядных или изнашивания коренных зубов. Трихомы часто связаны с более низкой скоростью переваривания растительной ткани насекомыми-травоядными. Рафиды - это острые иглы оксалата кальция или карбоната кальция в тканях растений, которые вызывают боль при проглатывании, повреждают рот и пищевод травоядных и вызывают более эффективную доставку токсинов растения. Структура растения, его ветвление и расположение листьев также могут быть изменены, чтобы уменьшить воздействие травоядных. Кустарники Новой Зеландии развили особые приспособления с широким ветвлением, которые, как полагают, являются ответом на пролистывающих птиц, таких как моа . Точно так же у африканских акаций длинные шипы в нижней части полога, но очень короткие шипы в верхней части, что сравнительно безопасно для травоядных животных, таких как жирафы.

Кокосовые пальмы защищают свои плоды, окружая их несколькими слоями брони.

Деревья, такие как пальмы, защищают свои плоды несколькими слоями брони, требуя эффективных инструментов, чтобы прорваться к содержимому семян. Некоторые растения, особенно травы , используют неперевариваемый кремнезем (а многие растения используют другие относительно неперевариваемые материалы, такие как лигнин ) для защиты от позвоночных и беспозвоночных травоядных. Растения поглощают кремний из почвы и откладывают его в своих тканях в виде твердых фитолитов кремнезема . Они механически снижают усвояемость растительной ткани, вызывая быстрый износ зубов позвоночных и челюстей насекомых, и эффективны против травоядных животных над и под землей. Этот механизм может предложить будущие устойчивые стратегии борьбы с вредителями.

Бигмонастические движения

Тигмонастические движения , возникающие в ответ на прикосновение, у некоторых растений используются в качестве защиты. Листья чувствительных растений , мимоза стыдливая , закрыть быстро в ответ на прямой контакт, вибрации, или даже электрических и тепловых раздражителей. Непосредственная причина этого механической реакция происходит резкое изменение тургора давления в pulvini у основания листьев в результате осмотических явлений. Затем он распространяется электрическими и химическими способами по растению; нужно потревожить только одну листовку. Эта реакция снижает доступную для травоядных животных площадь поверхности, которая представлена ​​нижней стороной каждой листочки, и приводит к появлению увядания. Он также может физически вытеснить мелких травоядных, например насекомых.

Мимикрия и камуфляж

Дополнительная информация: Мимикрия у растений.

Некоторые растения имитируют присутствие яиц насекомых на своих листьях, отговаривая насекомых откладывать яйца там. Поскольку самки бабочек с меньшей вероятностью откладывают яйца на растения, на которых уже есть яйца бабочек, некоторые виды неотропических виноградных лоз из рода Passiflora (Passion flowers) содержат физические структуры, напоминающие желтые яйца бабочек Heliconius на своих листьях, что препятствует откладыванию яиц бабочками. .

Косвенная защита

Большие и непосредственно защищающие шиповидные прилистники Vachellia collinsii также полые и служат убежищем для муравьев, которые косвенно защищают растение от травоядных.
Основная статья: Тритрофические взаимодействия в защите растений

Другая категория средств защиты растений - это те свойства, которые косвенно защищают растение, увеличивая вероятность привлечения естественных врагов травоядных животных. Такое расположение известно как мутуализм , в данном случае разновидность « враг моего врага ». Одной из таких характеристик являются полухимические вещества , выделяемые растениями. Семиохимические вещества - это группа летучих органических соединений, участвующих во взаимодействиях между организмами. Одна группа семиохимических веществ - это аллелохимические соединения ; состоящий из алломонов , которые играют защитную роль в межвидовой коммуникации , и кайромонов , которые используются представителями более высоких трофических уровней для обнаружения источников пищи. Когда растение подвергается атаке, оно выделяет аллелохимики, содержащие аномальное соотношение этих летучих веществ, индуцированных травоядными животными (HIPV). Хищники воспринимают эти летучие вещества как пищевые сигналы, привлекая их к поврежденному растению и кормящим травоядным животным. Последующее сокращение числа травоядных животных улучшает физическую форму растения и демонстрирует косвенные защитные способности семиохимических веществ. Однако у индуцированных летучих веществ есть и недостатки; некоторые исследования показали, что эти летучие вещества привлекают травоядных.

Иногда растения служат убежищем и продуктами питания для естественных врагов травоядных животных, известных как «биотические» защитные механизмы, в качестве средства поддержания их присутствия. Например, деревья из рода Macaranga адаптировали свои тонкие стволовые стенки для создания идеального жилья для видов муравьев (род Crematogaster ), которые, в свою очередь, защищают растение от травоядных. Помимо жилья, растение также обеспечивает муравья эксклюзивным источником пищи; из пищевых тел, производимых растением. Точно так же у нескольких видов деревьев акации развились прилистниковые шипы (прямая защита), которые вздуваются у основания, образуя полую структуру, которая обеспечивает жилище защитным муравьям. Эти акации дерева также производят нектар в extrafloral нектарников на листах в качестве пищи для муравьев.

Растения используют эндофитные грибы для защиты . У большинства растений есть эндофиты , микробные организмы, которые живут внутри них. В то время как одни вызывают болезни, другие защищают растения от травоядных и патогенных микробов. Эндофиты могут помочь растению, вырабатывая токсины, вредные для других организмов, которые могут атаковать растение, например, производящие алкалоиды грибы, которые распространены в злаках, таких как овсяница высокорослая ( Festuca arundinacea ).

Листопад и цвет

Были высказаны предположения, что опадание листьев может быть ответом, обеспечивающим защиту от болезней и определенных видов вредителей, таких как минеры и галлообразующие насекомые. Другие реакции, такие как изменение цвета листьев перед опаданием, также были предложены как адаптации, которые могут помочь подорвать маскировку травоядных животных. Осенний цвет листьев также был предложен в качестве честного предупреждающего сигнала о приверженности защите от насекомых-вредителей, которые осенью мигрируют на деревья.

Затраты и преимущества

Защитные конструкции и химические вещества являются дорогостоящими, поскольку требуют ресурсов, которые в противном случае могли бы использоваться растениями для максимального роста и воспроизводства. Было предложено множество моделей для изучения того, как и почему некоторые растения вкладывают средства в защиту от травоядных.

Гипотеза оптимальной защиты

Гипотеза оптимальной защиты пытается объяснить, как виды защиты, которые может использовать конкретное растение, отражают угрозы, с которыми сталкивается каждое отдельное растение. Эта модель учитывает три основных фактора, а именно: риск атаки, стоимость части завода и стоимость защиты.

Первым фактором, определяющим оптимальную защиту, является риск: насколько вероятно, что растение или определенные части растения будут атакованы? Это также связано с гипотезой внешнего вида растений , которая гласит, что растение будет вкладывать значительные средства в широко эффективную защиту, когда растение легко обнаруживается травоядными животными. Примеры очевидных растений, которые обеспечивают общую защиту, включают долгоживущие деревья, кустарники и многолетние травы. С другой стороны, незаметные растения, такие как недолговечные растения ранних стадий сукцессии , предпочитают вкладывать средства в небольшие количества качественных токсинов, которые эффективны против всех, кроме наиболее специализированных травоядных.

Второй фактор - это ценность защиты: станет ли растение менее способным выживать и воспроизводиться после удаления части своей структуры травоядным животным? Не все части растений имеют одинаковую эволюционную ценность, поэтому ценные части содержат больше защитных механизмов. Стадия развития растения во время кормления также влияет на изменение его приспособленности. Экспериментально значение пригодности структуры растения определяется путем удаления этой части растения и наблюдения за эффектом. В общем, репродуктивные части не так легко заменить, как вегетативные , терминальные листья имеют большую ценность, чем прикорневые листья, а потеря частей растения в середине сезона имеет большее негативное влияние на приспособленность, чем их удаление в начале или в конце сезона. В частности, семена очень хорошо защищены. Например, семена многих съедобных фруктов и орехов содержат цианогенные гликозиды, такие как амигдалин . Это происходит из-за необходимости сбалансировать усилия, необходимые для того, чтобы фрукты были привлекательными для животных, разгоняющих их, при одновременном обеспечении того, чтобы семена не были уничтожены животными.

Последнее соображение - это стоимость: сколько будет стоить заводу конкретная оборонительная стратегия с точки зрения энергии и материалов? Это особенно важно, поскольку энергия, потраченная на защиту, не может быть использована для других функций, таких как размножение и рост. Гипотеза оптимальной защиты предсказывает, что растения будут выделять больше энергии на защиту, когда преимущества защиты перевешивают затраты, особенно в ситуациях, когда существует высокое давление травоядных животных.

Углерод: гипотеза баланса питательных веществ

Гипотеза баланса углерода: питательных веществ, также известная как гипотеза ограничений окружающей среды или модель баланса питательных веществ углерода (CNBM), утверждает, что различные типы защиты растений являются реакцией на колебания уровней питательных веществ в окружающей среде. Эта гипотеза предсказывает, что соотношение углерода / азота в растениях определяет, какие вторичные метаболиты будут синтезироваться. Например, растения, растущие в почвах с низким содержанием азота, будут использовать защитные механизмы на основе углерода (в основном средства, снижающие усвояемость), в то время как растения, растущие в среде с низким содержанием углерода (например, в тени), с большей вероятностью будут производить токсины на основе азота. Гипотеза также предсказывает, что растения могут изменять свою защиту в ответ на изменения в питательных веществах. Например, если растения выращивают в условиях с низким содержанием азота, тогда эти растения будут реализовывать защитную стратегию, состоящую из конститутивной защиты на основе углерода. Если уровни питательных веществ впоследствии увеличиваются, например, путем добавления удобрений , эта углеродная защита будет снижаться.

Гипотеза скорости роста

Гипотеза скорости роста, также известная как гипотеза доступности ресурсов , утверждает, что стратегии защиты определяются внутренней скоростью роста растения, которая, в свою очередь, определяется ресурсами, доступными для растения. Основное предположение состоит в том, что доступные ресурсы являются ограничивающим фактором при определении максимальной скорости роста вида растений. Эта модель предсказывает, что уровень инвестиций в оборону будет увеличиваться по мере уменьшения потенциала роста. Кроме того, растения в бедных ресурсами районах с медленными темпами роста, как правило, имеют долгоживущие листья и веточки, а потеря придатков растений может привести к потере дефицитных и ценных питательных веществ.

Одно испытание этой модели включало взаимную пересадку саженцев 20 видов деревьев между глинистой почвой (богатой питательными веществами) и белым песком (бедная питательными веществами), чтобы определить, ограничивают ли компромиссы между скоростью роста и защитой виды одной средой обитания. При посадке на белый песок и в защите от травоядных саженцы, полученные из глины, превзошли саженцы, полученные из бедного питательными веществами песка, но в присутствии травоядных сеянцы, полученные из белого песка, показали лучшие результаты, вероятно, из-за более высоких уровней конститутивного углерода. защиты. Эти данные свидетельствуют о том, что защитные стратегии ограничивают среду обитания некоторых растений.

Гипотеза баланса роста и дифференциации

Гипотеза баланса роста и дифференциации утверждает, что защитные силы растений являются результатом компромисса между «процессами, связанными с ростом» и «процессами, связанными с дифференциацией» в различных средах. Связанные с дифференциацией процессы определяются как «процессы, улучшающие структуру или функцию существующих клеток (т.е. созревание и специализацию)». Растение будет производить химическую защиту только тогда, когда энергия доступна от фотосинтеза , а растения с самой высокой концентрацией вторичных метаболитов - это растения со средним уровнем доступных ресурсов.

GDBH также учитывает компромисс между ростом и защитой по градиенту доступности ресурсов. В ситуациях, когда ресурсы (например, вода и питательные вещества) ограничивают фотосинтез, предполагается, что поступление углерода ограничит как рост, так и защиту. По мере увеличения доступности ресурсов выполняются требования, необходимые для поддержки фотосинтеза, что позволяет накапливать углеводы в тканях. Поскольку ресурсов недостаточно для удовлетворения больших потребностей роста, эти углеродные соединения могут вместо этого использоваться для синтеза вторичных метаболитов на основе углерода (фенольных соединений, дубильных веществ и т. Д.). В среде, где удовлетворяются потребности в ресурсах для роста, углерод выделяется на быстро делящиеся меристемы (высокая сила поглощения) за счет вторичного метаболизма. Таким образом, прогнозируется, что быстрорастущие растения будут содержать более низкие уровни вторичных метаболитов и наоборот. Кроме того, прогнозируемый GDBH компромисс со временем может измениться, о чем свидетельствует недавнее исследование Salix spp. Эта гипотеза широко поддерживается в литературе, и некоторые ученые считают GDBH наиболее зрелой из гипотез защиты растений.

Компромиссы синтеза

Подавляющее большинство устойчивости растений к травоядным либо не связаны друг с другом, либо положительно коррелируют. Однако есть некоторые отрицательные корреляции: В Pastinaca сатив ' s сопротивления в различные биотипы Depressaria pastinacella , так как вторичные метаболиты , участвующие отрицательно коррелируют друг с другом; и в сопротивлении Diplacus aurantiacus .

У Brassica rapa устойчивость к Peronospora parasitica и скорость роста имеют отрицательную корреляцию.

Важность для людей

сельское хозяйство

Вариация восприимчивости растений к вредителям, вероятно, была известна даже на ранних этапах ведения сельского хозяйства у людей. В исторические времена наблюдение за такими вариациями восприимчивости давало решения основных социально-экономических проблем. Полужесткокрылыми насекомых - вредителей филлоксера была введена из Северной Америки во Францию в 1860 году и в 25 лет он уничтожил почти треть (100000 км 2 ) французских виноградников . Чарльз Валентайн Райли отметил, что американский вид Vitis labrusca устойчив к филлоксере. Райли вместе с Дж. Э. Планшоном помогли спасти французскую винодельческую промышленность, предложив прививку чувствительных, но высококачественных сортов винограда к корневым подвоям Vitis labrusca . Формальное исследование устойчивости растений к травоядным было впервые широко освещено в 1951 году Реджинальдом Генри Пейнтером , который широко известен как основатель этой области исследований, в его книге « Устойчивость растений к насекомым» . Хотя эта работа положила начало дальнейшим исследованиям в США, работа Чеснокова стала основой дальнейших исследований в СССР.

Свежий рост травы иногда содержит большое количество синильной кислоты и может вызвать отравление пастбищного скота. Производство цианогенных химикатов в травах - это в первую очередь защита от травоядных.

Человеческие инновации в приготовлении пищи, возможно, были особенно полезны в преодолении многих защитных химических веществ растений. Многие ингибиторы ферментов в отношении зерен хлебных злаков и импульсов , таких как трипсин ингибиторов распространены в зернобобовых культурах, которые денатурируют путем приготовления пищи, что делает их усваиваются.

С конца 17 века известно, что растения содержат вредные химические вещества, которых насекомые избегают. Эти химические вещества использовались человеком в качестве первых инсектицидов; в 1690 году никотин был извлечен из табака и использовался в качестве контактного инсектицида. В 1773 году растения, зараженные насекомыми, обрабатывали никотиновой фумигацией путем нагревания табака и обдува растений дымом. Цветки хризантем содержат пиретрин, который является сильнодействующим инсектицидом. В последующие годы применение устойчивости растений стало важной областью исследований в сельском хозяйстве и селекции растений , особенно потому, что они могут служить безопасной и недорогой альтернативой использованию пестицидов . Важная роль вторичных растительных веществ в защите растений была описана в конце 1950-х годов Винсентом Детье и Г.С. Френкелем. Использование ботанических пестицидов широко распространено, и известные примеры включают азадирахтин из нима ( Azadirachta indica ), d-лимонен из видов цитрусовых , ротенон из дерриса , капсаицин из перца чили и пиретрум.

Природные материалы, встречающиеся в окружающей среде, также вызывают устойчивость растений. Хитозан, полученный из хитина, вызывает естественную защитную реакцию растений против патогенов, болезней и насекомых, включая цистовых нематод, оба одобрены EPA в качестве биопестицидов для снижения зависимости от токсичных пестицидов.

Селективная селекция сельскохозяйственных культур часто включает отбор против стратегий внутренней устойчивости растения. Это делает сорта сельскохозяйственных культур особенно уязвимыми для вредителей, в отличие от их диких сородичей. При селекции на устойчивость растений-хозяев источником генов устойчивости часто являются дикие родственники . Эти гены вводятся с использованием обычных подходов к селекции растений, но также были дополнены рекомбинантными методами, которые позволяют вводить гены от полностью неродственных организмов. Самый известный трансгенный подход - введение в растения генов бактериального вида Bacillus thuringiensis . Бактерия производит белки, которые при попадании в организм убивают гусениц чешуекрылых . Ген, кодирующий эти высокотоксичные белки, при введении в геном растения-хозяина придает устойчивость против гусениц, когда такие же токсичные белки продуцируются внутри растения. Однако этот подход является спорным из-за возможности возникновения экологических и токсикологических побочных эффектов.

Фармацевтическая

Иллюстрация из рукописи XV века Tacuinum Sanitatis, в которой подробно описаны полезные и вредные свойства мандрагоры.

Многие доступные в настоящее время фармацевтические препараты получены из вторичных метаболитов, которые растения используют для защиты от травоядных, включая опиум , аспирин , кокаин и атропин . Эти химические вещества эволюционировали, чтобы влиять на биохимию насекомых очень специфическим образом. Однако многие из этих биохимических путей сохраняются у позвоночных, включая человека, и химические вещества действуют на биохимию человека так же, как и у насекомых. Поэтому было высказано предположение, что изучение взаимодействия растений и насекомых может помочь в биоразведке .

Существует доказательство того, что люди начали использовать растительные алкалоиды в медицинских препаратах еще в 3000 г. до н.э. Хотя активные компоненты большинства лекарственных растений был выделен только в последнее время (начиная с начала 19 - го века) эти вещества использовались в качестве лекарственных средств на протяжении истории человечества в зелья, лекарства, чаи и яды . Например, для борьбы с травоядностью личинок некоторых видов чешуекрылых деревья хинного дерева производят различные алкалоиды, наиболее известным из которых является хинин . Хинин очень горький, из-за чего кора дерева неприятна на вкус. Он также является жаропонижающим средством, известным как кора иезуита , и особенно полезен при лечении малярии .

На протяжении всей истории мандрагоры ( Mandragora officinarum ) пользовались большим спросом из-за их известных свойств афродизиака . Однако корни мандрагоры также содержат большое количество алкалоида скополамина , который в высоких дозах действует как депрессант центральной нервной системы и делает растение очень токсичным для травоядных. Позже было обнаружено, что скополамин в медицине используется для снятия боли до и во время родов ; в меньших дозах используется для предотвращения укачивания . Один из самых известных медицинский ценных терпенов является противораковым препарат, таксол , выделенный из коры тихоокеанского тиса , тис коротколистного , в начале 1960 - х лет.

Биологическая борьба с вредителями

Репеллент компаньона посадка , оборонительная живые ограждения изгородь , и «обструктивный-репеллент» интерплантация, с видами устойчивости растений-хозяина , как полезными «агенты биологического контроля» представляет собой метод в биологическом борьбы с вредителями программ: органическое садоводство , садоводством дикой природы , устойчивое садоводством , и устойчивое озеленение ; в органическом земледелии и устойчивом сельском хозяйстве ; и в методах восстановления экологии для проектов восстановления среды обитания .

Смотрите также

использованная литература

Цитаты

Источники

внешние ссылки