Плакозоа - Placozoa

Placozoa
Trichoplax adhaerens photography.png
Trichoplax adhaerens
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Подцарство: Eumetazoa
Клэйд : ParaHoxozoa
Тип: Placozoa
Grell, 1971 год.
Типовой вид
Trichoplax adhaerens
Семьи

Trichoplacidae

Пластинчатые / р л æ к ə г ə / являются базальной формой морских свободноживущих (не паразитических) многоклеточного организма . Они самые простые по строению из всех животных. Обнаружено три рода: классический Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis и Polyplacotoma mediterranea , причем последний наиболее базален. Последние два были обнаружены только с 2017 года. Хотя Placozoa были впервые обнаружены в 1883 году немецким зоологом Францем Эйльхардом Шульце (1840–1921), а с 1970-х годов более систематически проанализированы немецким протозоологом Карлом Готлибом Греллем (1912–1994), общепринятое название для таксона еще не существует ; научное название означает «плоские животные».

Биология

Структура тела трихоплакса в поперечном сечении
1 - липидная капля, 2 - ресничка, 3 - дорсальный слой клеток, 4 - вакуоль,
5 - фиброзный синцитий, 6 - железистая клетка, 7 - вакуоль,
8 - вентральный слой клеток, 9 - зоны межклеточных контактов

Трихоплакс - это небольшое сплющенное животное диаметром около 1 мм (0,039 дюйма). Аморфное многоклеточное тело, аналогичное одноклеточной амебе , оно не имеет правильных очертаний, хотя нижняя поверхность несколько вогнута, а верхняя поверхность всегда уплощена. Тело состоит из внешнего слоя простого эпителия, окружающего рыхлый слой звездчатых клеток, напоминающий мезенхиму некоторых более сложных животных. Эпителиальные клетки несут реснички , которые животное использует, чтобы помочь ему передвигаться по морскому дну.

Нижняя поверхность поглощает мелкие частицы органического детрита, которыми питается животное . Все плакозоа могут размножаться бесполым путем, отпочковываясь от более мелких особей, а нижняя поверхность может также откладывать яйца в мезенхиму . Сообщалось, что половое размножение происходит в одной кладе плакозоа, где наблюдалась межгенная рекомбинация, а также другие признаки полового размножения.

Некоторые виды Trichoplax содержат бактерии Rickettsiales в качестве эндосимбионтов . У одного из не менее 20 описанных видов оказалось два бактериальных эндосимбионта; Греллия, которая живет в эндоплазматическом ретикулуме животного и, как предполагается, играет роль в производстве белка и мембран. Другой эндосимбионт - это первая описанная Margulisbacteria , которая живет внутри клеток, используемых для переваривания водорослей . Похоже, что он поедает жиры и другие липиды водорослей и взамен обеспечивает своего хозяина витаминами и аминокислотами.

Распространение по всему миру 

Они демонстрируют значительную эволюционную радиацию в отношении натриевых каналов , из которых у них есть 5-7 различных типов, больше, чем у любых других видов беспозвоночных, изученных на сегодняшний день.

Эволюционные отношения

Нет убедительной летописи окаменелостей плакозоа, хотя эдиакарская биота (докембрий, 550  миллионов лет назад ), организм Dickinsonia выглядит несколько похожим на плакозоя.

Традиционно классификация основывалась на их уровне организации: т. Е. У них нет тканей или органов. Однако это может быть результатом вторичной потери, поэтому этого недостаточно для разграничения клады . В более поздних работах была сделана попытка классифицировать их на основе последовательностей ДНК в их геноме; это поместило филюм между губками и эуметазоа . В таком типе с плохими характеристиками молекулярные данные считаются наиболее надежным приближением филогении плакозоя.

Их точное положение на филогенетическом дереве дало бы важную информацию о происхождении нейронов и мышц. Если отсутствие этих черт является изначальной чертой Placozoa, это будет означать, что нервная система и мышцы эволюционировали трижды, если плакозоями и книдариями быть сестринской группой ; один раз в Ctenophora , один раз в Cnidaria и один раз в Bilateria . Если бы они ответвлялись до того, как разделились Cnidaria и Bilateria, нейроны и мышцы в двух последних группах имели бы одинаковое происхождение.

Функционально-морфологическая гипотеза

Placozoa спускается бок о бок с губками, книдариями и гребневиками из галлертоида посредством процессов дифференциации
Плакозоан - это небольшое сплющенное животное, обычно около одного мм в диаметре и около 25 мкм толщиной. Подобно амебам, они внешне напоминают, они постоянно меняют свою внешнюю форму. Кроме того, иногда образуются сферические фазы, которые могут облегчить движение. У Trichoplax отсутствуют ткани и органы. Нет явной симметрии тела, поэтому невозможно отличить переднее от заднего или левое от правого. Он состоит из нескольких тысяч ячеек шести типов в трех различных слоях.

На основе своей простой структуры Placozoa часто рассматривались как модельный организм для перехода от одноклеточных организмов к многоклеточным животным ( Metazoa ) и, таким образом, считаются сестринским таксоном для всех других многоклеточных животных :

Metazoa

Placozoa

Губки (Porifera)

Животные с тканями (Eumetazoa)

Согласно модели функциональной морфологии, все или большинство животных произошли от галлертоида , свободно живущей ( пелагической ) сферы в морской воде, состоящей из единственного реснитчатого слоя клеток, поддерживаемых тонким неклеточным разделяющим слоем, базальной пластинкой . Внутренняя часть сферы заполнена сократительными фиброзными клетками и студенистым внеклеточным матриксом . И современные Placozoa, и все другие животные затем произошли от этой многоклеточной начальной стадии посредством двух различных процессов:

  • Вздутие эпителия привело к образованию внутренней системы протоков и, таким образом, к развитию модифицированного галлертоида, из которого впоследствии развились губки ( Porifera ), Cnidaria и Ctenophora .
  • Другие галлертоиды, согласно этой модели, со временем перешли к бентосному образу жизни; то есть их среда обитания сместилась из открытого океана на дно (бентосная зона). Хотя вероятность встречи с пищей, потенциальными половыми партнерами или хищниками одинакова во всех направлениях для животных, свободно плавающих в воде, на морском дне существует явная разница между сторонами, обращенными к субстрату и от него , а также между их ориентацией. и вертикальное направление перпендикулярно подложке. Это, естественно, приводит к селективному преимуществу уплощения тела, что, конечно, можно наблюдать у многих бентосных видов. В предлагаемой функционально-морфологической модели Placozoa и, возможно, также несколько организмов, известных только в ископаемом состоянии, произошли от такой формы жизни, которая теперь называется плакулоидом .

Соответственно, три разные жизненные стратегии привели к трем различным линиям развития:

Подвижность и поглощение пищи с помощью Trichoplax adhaerens
  • Животные, которые живут в песках на дне океана, были ответственны за следы ползания окаменелостей, которые считаются самыми ранними свидетельствами существования животных; и обнаруживаются еще до начала эдиакарского периода в геологии . Их обычно относят к двусторонне симметричным червям, но представленная здесь гипотеза рассматривает животных, происходящих от плакулоидов, и, следовательно, близких родственников Trichoplax adhaerens , как производителей следов.
  • Животные, которые включали водоросли в качестве фотосинтетически активных эндосимбионтов , то есть в основном получали свои питательные вещества от своих партнеров в симбиозе , соответственно несли ответственность за загадочных существ фауны Ediacara, которые не относятся к какому-либо современному таксону животных и жили в эдиакарский период, до его начала. от палеозоя . Недавняя работа показала, что некоторые из эдиакарских сообществ (например, Mistaken Point ) находились в глубокой воде, ниже фотической зоны , и что организмы не зависели от эндосимбиотических фотосинтезаторов .
  • Животные, которые паслись на циновках из водорослей, в конечном итоге были прямыми предками Placozoa. Таким образом, преимущества амебоидной множественности форм позволили вторично утратить ранее существовавшую базальную пластинку и студенистый внеклеточный матрикс . Выраженная дифференциация между вентральной поверхностью, обращенной к субстрату, и дорсальной, обращенной от нее, соответственно привела к физиологически отличным слоям клеток Trichoplax adhaerens, которые все еще можно увидеть сегодня. Следовательно, они аналогичны, но не гомологичны , чтобы эктодермы и энтодермы , как «внешние» и «внутренние» слои клеток в eumetazoans; т.е. функционально соответствующие друг другу структуры не имеют, согласно предложенной гипотезе, общего эволюционного происхождения.

Если представленный выше анализ окажется правильным, Trichoplax adhaerens будет самой старой ветвью многоклеточных животных и реликтом фауны Ediacara или даже фауны до Ediacara. Из-за отсутствия внеклеточного матрикса и базальной пластинки потенциал развития этих животных, очень успешных в своей экологической нише , конечно, был ограничен, что могло бы объяснить низкую скорость эволюции, называемую брадитизмом , их фенотипа , их внешнего вида. формируются как взрослые.

Эта гипотеза была подтверждена недавним анализом митохондриального генома Trichoplax adhaerens в сравнении с геномом других животных. Однако эта гипотеза была отвергнута статистическим анализом последовательности полного генома Trichoplax adhaerens по сравнению с последовательностями целого генома шести других животных. животных и двух родственных неживотных видов, но только на уровне p = 0,07 , что указывает на предельный уровень статистической значимости.

Гипотеза эпителиозоа

Концепция, основанная на чисто морфологических характеристиках, описывает Placozoa как ближайшего родственника животных с настоящими тканями (Eumetazoa). Общий таксон, называемый Epitheliozoa, сам по себе является сестринской группой губок (Porifera):

Metazoa

Porifera

Эпителиозоа

Placozoa

Eumetazoa

Вышеупомянутое мнение могло быть правильным, хотя есть некоторые свидетельства того, что гребневики , традиционно считающиеся Eumetazoa, могут быть сестрами всем другим животным. Теперь это оспариваемая классификация.

Принципиальная поддержка таких взаимоотношений исходит от особых межклеточных соединений, поясных десмосом , которые встречаются не только у Placozoa, но и у всех животных, кроме губок; они позволяют клеткам объединяться в сплошной слой, подобный эпителию Placozoa. Trichoplax adhaerens также разделяет клетки вентральных желез с большинством эуметазоанов. Обе характеристики можно рассматривать как апоморфии , т. Е. Эволюционно полученные признаки, и, таким образом, они составляют основу общего таксона для всех животных, которые ими обладают.

Один из возможных сценариев, вдохновленный предложенной гипотезой, начинается с идеи о том, что моноцилированные клетки эпителиоида Trichoplax adhaerens эволюционировали в результате сокращения воротниковых клеток ( хоаноцитов ) губок, поскольку предки Placozoa отказались от фильтрующего образа жизни. Тогда эпителиоид служил бы предшественником настоящей эпителиальной ткани эуметазоанов.

В отличие от модели, основанной на функциональной морфологии, описанной ранее, в концепции Epitheliozoa вентральный и дорсальный клеточные слои Placozoa являются гомологами энтодермы и эктодермы, двух основных эмбриональных клеточных слоев eumetazoans - пищеварительной гастродермы у Cnidaria или эпителий кишечника в двусторонне симметричных Bilateria мог развиться из энтодермы, тогда как эктодерма, помимо прочего, является предшественником внешнего слоя кожи (эпидермиса). Тогда внутреннее пространство, заполненное синцитием волокон у Placozoa, будет соответствовать соединительной ткани у других животных. Неизвестно, связаны ли ионы кальция, хранящиеся в синцитии, с известковыми скелетами многих книдарий.

Как отмечалось выше, эта гипотеза была подтверждена статистическим анализом полногеномной последовательности Trichoplax adhaerens по сравнению с полными геномными последовательностями шести других животных и двух родственных неживотных видов.

Гипотеза Eumetazoa

Третья гипотеза, основанная в первую очередь на молекулярной генетике, рассматривает Placozoa как сильно упрощенный eumetazoans . Согласно этому, Trichoplax adhaerens произошел от значительно более сложных животных, у которых уже были мышцы и нервные ткани. Оба типа тканей, а также базальная пластинка эпителия , в последнее время были утрачены в результате радикального вторичного упрощения.

Различные исследования в этом отношении пока дают разные результаты для определения точной сестринской группы: в одном случае Placozoa будут квалифицироваться как ближайшие родственники Cnidaria , в то время как в другом они будут сестринской группой Ctenophora , а иногда их помещают в группу Ctenophora. прямо рядом с Билатерией . В настоящее время их обычно размещают согласно кладограмме ниже:

Metazoa

Porifera

Eumetazoa  /  Diploblasts  /  Epitheliozoa

Гребневик

ParaHoxozoa

Placozoa

Planulozoa

Книдария

Билатерий / Triploblasts

На этой кладограмме Epitheliozoa и Eumetazoa являются синонимами друг друга и диплобластов , а Ctenophora - базальными для них.

Аргумент, выдвинутый против предложенного сценария, состоит в том, что он полностью не учитывает морфологические особенности животных. Более того, крайняя степень упрощения, которая должна быть постулирована для Placozoa в этой модели, известна только для паразитических организмов, но ее трудно функционально объяснить для таких свободноживущих видов, как Trichoplax adhaerens .

Эта версия подтверждается статистическим анализом последовательности полного генома Trichoplax adhaerens по сравнению с последовательностями полного генома шести других животных и двух родственных неживотных видов. Однако гребневики не были включены в анализ, поэтому плакозоиды оказались вне отобранных Eumetazoans.

Книдария-сестринская гипотеза

Исследования ДНК показывают, что эти организмы связаны с Cnidaria , происходящим от личинки планулы (как видно на некоторых Cnidaria). Bilateria также , как полагают, происходит от planuloids. Ось тела Cnidaria и Placozoa явно схожи, а клетки Placozoa и Cnidarian реагируют на одни и те же нейропептидные антитела, несмотря на то, что существующие Placozoa не развивают никаких нейронов.

Хоанозоа

Choanoflagellata Desmarella moniliformis.jpg

Animalia

Porifera Reef3859 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg

Eumetazoa

Гребневик Расческа jelly.jpg

ParaHoxozoa

Placozoa Trichoplax adhaerens photography.png

Книдария Цветная капуста Медуза, Cephea cephea в Марса Шуна, Красное море, Египет SCUBA.jpg

Билатерий / TriploblastsSorocelis reticulosa.jpg

680 млн лет назад
760 млн лет назад
950 млн лет назад

использованная литература

внешние ссылки