Филогенетическая номенклатура - Phylogenetic nomenclature

Клада, показанная пунктирными линиями на каждом рисунке, определяется предком X. Согласно гипотезе, что отношения такие же, как в левом дереве, клада включает X, A, B и C. На правом дереве клада включает X, A и B.

Филогенетическая номенклатура является методом номенклатуры для таксонов в биологии , которая использует филогенетические определения для названий таксонов , как описано ниже. Это контрастирует с традиционным подходом , при котором названия таксонов определяются типом , который может быть экземпляром или таксоном более низкого ранга , и описанием слов. Филогенетическая номенклатура в настоящее время регулируется Международным кодексом филогенетической номенклатуры ( PhyloCode ).

Определения

Филогенетическая номенклатура связывает имена с кладами , группами, состоящими из предка и всех его потомков. Эти группы эквивалентно можно назвать монофилетическими . Есть несколько разные способы указания предка, которые обсуждаются ниже. Как только предок указан, значение имени фиксируется: предок и все организмы, являющиеся его потомками, включаются в названный таксон. Перечисление всех этих организмов (т.е. предоставление полного описания ) требует, чтобы было известно полное филогенетическое дерево. На практике существует только одна или несколько гипотез относительно правильного дерева. Различные гипотезы приводят к тому, что разные организмы считаются включенными в названный таксон, но не влияют на то, к каким организмам на самом деле относится это название. В этом смысле название не зависит от пересмотра теории.

Филогенетические определения названий клады

Филогенетическая номенклатура связывает имена с кладами , группами, состоящими исключительно из предка и всех его потомков. Следовательно, все, что нужно для определения клады, - это указать предка. Есть несколько способов сделать это. Обычно предок указывается его отношением к двум или более спецификаторам (видам, экземплярам или признакам), которые упоминаются явно. На схеме показаны три распространенных способа сделать это. Для ранее определенных клад A, B и C кладу X можно определить как:

Три наиболее распространенных способа определения имени клады: определение на основе узлов, на основе ветвей и на основе апоморфии. Дерево представляет собой филогенетическую гипотезу об отношениях A, B и C.
  • Определение на основе узлов может выглядеть следующим образом: « последний общий предок A и B и все потомки этого предка». Таким образом, вся линия ниже соединения A и B не принадлежит кладе, к которой относится имя с этим определением.
Пример: динозавры- завроподы состоят из последнего общего предка Vulcanodon (A) и Apatosaurus (B), а также всех потомков этого предка. Этот предок был первым зауроподом. C может включать других динозавров, таких как Стегозавр .
  • Определение на основе ветвей , часто называемое определением на основе основы , может выглядеть так: « первый предок A, который не является также предком C, и все потомки этого предка». Таким образом, вся линия ниже соединения A и B (кроме самой нижней точки) действительно принадлежит кладе, к которой относится имя с этим определением.
Пример: грызуны состоят из первого предка домашней мыши (A), который не является также предком восточного кроличьего хвоста (C) вместе со всеми потомками этого предка. Здесь предком является самый первый грызун. B - другой потомок, возможно, рыжая белка.
  • Определение апоморфии на основе могли читать: «первый предок обладать чертом M, которая наследуется, и все потомками этого предка». На диаграмме M развивается на пересечении горизонтальной линии с деревом. Таким образом, клад, к которой относится имя с этим определением, содержит ту часть строки, которая находится ниже последнего общего предка A и B, которая соответствует предкам, обладающим апоморфией M. Нижняя часть строки исключается. Не обязательно, чтобы B имел признак M; он мог исчезнуть в линии, ведущей к B.
Пример: четвероногие состоят из первого предка человека (A), от которого люди унаследовали конечности с пальцами рук или ног (M), и всех потомков этого предка. Эти потомки включают змей (B), у которых нет конечностей.

Некоторые другие альтернативы представлены в Филокоде (см. Ниже ), хотя здесь нет попытки быть исчерпывающим.

Филогенетическая номенклатура позволяет использовать не только наследственные отношения , но и имущества , чтобы быть сохранившимся . Например, один из многих способов определения Neornithes (современных птиц):

Neornithes состоят из последнего общего предка существующих представителей наиболее обширной клады, содержащей какаду Cacatua galerita, но не динозавра Stegosaurus armatus, а также всех потомков этого предка.

Neornithes - это кладовая корона, клад , для которой последний общий предок ее ныне живущих членов также является последним общим предком всех ее членов.

Имена узлов

  • Узел короны : Самый недавний общий предок выбранных видов рассматриваемой клады.
  • Стеблевой узел : Самый недавний общий предок интересующей клады и ее сестринской клады.

Определения названий парафилетических и полифилетических таксонов на основе происхождения

В Филокоде только клады могут получить «филогенетическое определение», и это ограничение соблюдается в данной статье. Однако также возможно создать определения для названий других групп, которые являются филогенетическими в том смысле, что они используют только родственные связи, привязанные к видам или экземплярам. Например, если предположить, что Mammalia и Aves (птицы) определены таким образом, Reptilia может быть определена как «самый недавний общий предок Mammalia и Aves и всех их потомков, кроме Mammalia и Aves». Это пример парафилетической группы, клады минус одна или несколько подчиненных клад. Названия полифилетических групп, характеризующиеся чертой, которая эволюционировала конвергентно в двух или более подгруппах, аналогичным образом можно определить как сумму нескольких клад.

Ранги

Согласно традиционным кодам номенклатуры , таким как Международный кодекс зоологической номенклатуры и Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений , таксоны, которые явно не связаны с рангом, не могут быть официально названы, потому что применение имени к таксон основан как на типе, так и на ранге. Требование ранга - главное различие между традиционной и филогенетической номенклатурой. Это имеет несколько последствий: ограничивает количество вложенных уровней, на которых могут применяться имена; он вызывает изменение окончаний имен, если у группы изменился ее ранг, даже если у нее точно такие же члены (т. е. такая же ограниченность ); и это логически несовместимо с тем, чтобы все таксоны были монофилетическими.

Особенно в последние десятилетия (благодаря достижениям филогенетики ) таксономисты назвали множество «вложенных» таксонов (то есть таксонов, которые содержатся внутри других таксонов). Никакая система номенклатуры не пытается назвать каждую кладу; это было бы особенно сложно в традиционной номенклатуре, поскольку каждому названному таксону должен быть присвоен более низкий ранг, чем любому названному таксону, в который он вложен, поэтому количество названий, которые могут быть присвоены во вложенном наборе таксонов, не может быть больше, чем число общепризнанных рангов. Gauthier et al. (1988) предположили, что если Reptilia присваивается ее традиционный ранг класса, то филогенетическая классификация должна присвоить ранг рода Aves. В такой классификации все ~ 12 000 известных видов современных и вымерших птиц должны быть включены в этот род.

Были предложены различные решения с сохранением кодов номенклатуры на основе рангов. Паттерсон и Розен (1977) предложили девять новых рангов между семейством и надсемейством, чтобы иметь возможность классифицировать кладу сельди, а Маккенна и Белл (1997) ввели большое количество новых рангов, чтобы справиться с разнообразием млекопитающих; они не получили широкого распространения. В ботанике Группа филогении покрытосеменных , ответственная за наиболее широко используемую в настоящее время классификацию цветковых растений , выбрала другой подход. Они сохранили традиционные ранги семьи и порядка, считая их ценными для обучения и изучения взаимоотношений между таксонами, но также ввели именные клады без формальных рангов.

В действующих кодексах также есть правила, согласно которым названия должны иметь определенные окончания в зависимости от ранга таксонов, к которым они применяются. Если группа имеет разный ранг в разных классификациях, ее название должно иметь другой суффикс. Ерешефский (1997: 512) привел пример. Он отметил, что Симпсон в 1963 г. и Уайли в 1981 г. договорились, что одну и ту же группу родов, в которую входит род Homo , следует объединить в таксон. Симпсон относился к этому таксону как к семейству и поэтому дал ему название «Hominidae»: «Homin-» от «Homo» и «-idae» как семейство, оканчивающееся под зоологическим кодом. Уайли считал, что это ранг племени, и поэтому дал ему название «Гоминини», «-ini» - окончание племени. Племя Уайли Hominini составляло лишь часть семьи, которую он называл «Hominidae». Таким образом, в соответствии с зоологическим кодексом двум группам с точно таким же описанием были даны разные названия (Гоминиды Симпсона и Гоминини Вили), а двум группам с одинаковым названием были присвоены разные названия (Гоминиды Симпсона и Гоминиды Вили).

В филогенетической номенклатуре ранги не имеют отношения к написанию названий таксонов (см., Например, Gauthier (1994) и Филокод ). Однако ранги не запрещены в филогенетической номенклатуре. Они просто отделены от номенклатуры: они не влияют на то, какие названия можно использовать, какие таксоны с какими названиями связаны и какие названия могут относиться к вложенным таксонам.

Принципы традиционной ранговой номенклатуры логически несовместимы с тем, что все таксоны строго монофилетичны. Например, каждый организм должен принадлежать к роду , поэтому должен существовать род для каждого общего предка млекопитающих и птиц. Чтобы такой род был монофилетическим, он должен включать как класс Mammalia, так и класс Aves. Однако в ранговой номенклатуре классы должны включать роды, а не наоборот.

Философия

Конфликт между филогенетической и традиционной номенклатурой отражает различные взгляды на метафизику и эпистемологию таксонов. Для сторонников филогенетической номенклатуры таксон - это индивидуум, сущность, которая со временем приобретает и теряет атрибуты. Подобно тому, как человек не становится кем-то другим, когда его или ее свойства изменяются в результате взросления, старости или более радикальных изменений, таких как амнезия, потеря конечности или изменение пола, так и таксон остается тем же существом, какие бы характеристики ни были приобретены. или потеряли. Учитывая сильные метафизические заявления сторонников филогенетической номенклатуры относительно ненаблюдаемых сущностей, критики назвали их подход эссенциализмом происхождения.

Для любого человека должно быть что-то, что связывает его временные этапы, в силу чего он остается тем же самым. Для человека пространственно-временная непрерывность тела обеспечивает соответствующую связь; от младенчества до старости тело следует непрерывным путем в мире, и именно этот путь, а не какие-либо характеристики человека, связывает ребенка и восьмидесятилетнего ребенка. Это похоже на известную философскую проблему Корабля Тесея . Для таксона характеристики IF не важны, ТОГДА это могут быть только предковые отношения, которые связывают девонскую Rhyniognatha hirsti с современной бабочкой-монархом как представителей таксона Insecta, разделенных 400 миллионами лет. Противоборствующий лагерь ставит под сомнение предпосылку этого силлогизма и утверждает, с эпистемологической точки зрения, что члены таксонов можно распознать только эмпирически на основе их характеров, а гипотезы общего происхождения являются результатами систематики, а не априорными предпосылками. Если нет знаков, позволяющих ученым распознать окаменелость как принадлежащую к таксономической группе, то это просто неклассифицируемый кусок породы.

Если предков достаточно для непрерывности таксона, тогда все потомки члена таксона также будут включены в таксон, так что все истинные таксоны являются монофилетическими; названия парафилетических групп не заслуживают официального признания. Поскольку « пеликозаврия » относится к парафилетической группе, которая включает некоторых пермских четвероногих, но не их нынешних потомков, это не может быть признано действительным названием таксона. Опять же, не возражая против того, что следует называть только монофилетические группы, систематики-эмпирики противодействуют этому эссенциализму предков, указывая, что пеликозавры считаются парафилетическими именно потому, что они демонстрируют комбинацию синапоморфий и симплезиоморфий, что указывает на то, что некоторые из них более близки друг к другу. относятся к млекопитающим, чем к другим пеликозаврам. Материальное существование скопления окаменелостей и его статус клады - не одно и то же. Монофилетические группы заслуживают внимания и наименования, потому что они имеют общие свойства, представляющие интерес - синапоморфии, - которые являются свидетельством, позволяющим сделать вывод об общем происхождении.

История

« Монофилетическое филогенетическое древо организмов».

Филогенетическая номенклатура - это семантическое расширение общего признания ветвления в ходе эволюции, представленное на диаграммах Жана-Батиста Ламарка и более поздних авторов, таких как Чарльз Дарвин и Эрнст Геккель . В 1866 году Геккель впервые построил единое дерево всего живого на основе существующей классификации жизни, принятой в то время. Эта классификация была ранговой, но не содержала таксонов, которые Геккель считал полифилетическими . В нем Геккель ввел ранг типа, который несет в себе коннотацию монофилии в своем названии (буквально означающее «корень»).

С тех пор ведутся дискуссии о том, каким образом и в какой степени наше понимание филогении жизни следует использовать в качестве основы для ее классификации, начиная с «числовой таксономии» ( фенетики ) и заканчивая « эволюционной таксономией » (градации). к «филогенетической систематике». Начиная с 1960-х годов, время от времени предлагались бесранговые классификации, но в целом принципы и общий язык традиционной номенклатуры использовались всеми тремя школами мысли.

Однако большинство основных принципов филогенетической номенклатуры (отсутствие обязательных рангов и что-то близкое к филогенетическим определениям) можно проследить до 1916 года, когда Эдвин Гудрич интерпретировал название Sauropsida , возведенное 40 годами ранее Т.Х. Хаксли , включив в него птиц. ( Aves ), а также часть Reptilia , и придумал новое название Theropsida, чтобы включить млекопитающих, а также другую часть Reptilia. Поскольку эти таксоны существуют выше уровней, традиционно регулируемых правилами зоологической номенклатуры, Гудрич не делал упор на ранги, но он четко обсудил диагностические признаки, необходимые для распознавания и классификации окаменелостей, принадлежащих к различным группам. Например, что касается пятой плюсневой кости задней ноги, он сказал, что «факты подтверждают нашу точку зрения, поскольку у этих ранних рептилий были нормальные плюсневые кости, как у их предков-амфибий. Таким образом, ясно, что мы имеем здесь ценный подтверждающий признак, чтобы помочь нам решить, принадлежит ли данный вид к линии эволюции теропсидана или сауропсидана ". Гудрич завершил свою статью: «Обладание этими персонажами показывает, что все живые рептилии принадлежат к группе сауропсидана, в то время как строение стопы позволяет нам определить родство многих не полностью известных ископаемых родов и сделать вывод, что только определенные вымершие отряды могут принадлежат к ветви Теропсидана ". Гудрич полагал, что от названия Reptilia следует отказаться, когда филогения рептилий станет более известной.

Принцип, согласно которому должны быть названы только клады, стал популярным в некоторых кругах во второй половине ХХ века. Он распространился вместе с методами обнаружения клад ( кладистика ) и является неотъемлемой частью филогенетической систематики (см. Выше). В то же время стало очевидно, что обязательные ранги, являющиеся частью традиционных систем номенклатуры, создают проблемы. Некоторые авторы предлагали полностью отказаться от них, начиная с отказа Вилли Хеннига от своего более раннего предложения определять ранги как классы геологического возраста.

Первое использование филогенетической номенклатуры в публикации может быть датировано 1986 годом. Вскоре последовали теоретические статьи, в которых излагаются принципы филогенетической номенклатуры, а также другие публикации, содержащие приложения филогенетической номенклатуры (в основном к позвоночным) (см. Раздел «Литература»).

Пытаясь избежать раскола в систематическом сообществе, Готье предложил двум членам МКЗН применять формальные таксономические названия, регулируемые зоологическим кодексом, только к кладам (по крайней мере, для надвидовых таксонов) и отказаться от линнеевских рангов, но этих двух члены сразу же отвергли эти идеи »(Laurin, 2008: 224). Предпосылка названий в традиционной номенклатуре основана, в конечном счете, на типовых образцах, а ограничение групп считается таксономическим выбором, сделанным систематиками, работающими над конкретными группами, а не номенклатурным решением, принятым на основе априорных правил Кодексов по Номенклатура . Желание включить таксономические рамки в номенклатурные определения побудило Кевина де Кейроса и ботаника Филипа Кантино начать разработку своего собственного номенклатурного кодекса, Филокода , для регулирования филогенетической номенклатуры.

Полемика

Новаторская работа Вилли Хеннига вызвала оживленные дебаты об относительных достоинствах филогенетической номенклатуры по сравнению с таксономией Линнея или связанного с ней подхода к эволюционной таксономии , которые продолжаются до настоящего времени. Некоторые дебаты, в которых участвовали кладисты, велись с XIX века. Хотя Хенниг настаивал на том, что разные схемы классификации были полезны для разных целей, он отдавал приоритет своей собственной, утверждая, что категории его системы обладают «индивидуальностью и реальностью» в отличие от «вневременных абстракций» основанных на морфологии классификаций.

Говорят, что формальные классификации, основанные на кладистических рассуждениях, подчеркивают происхождение за счет описательных характеристик. Тем не менее, большинство систематиков сегодня избегают парафилетических групп, когда они думают, что это возможно в рамках таксономии Линнея; полифилетические таксоны давно вышли из моды. Многие кладисты считают, что традиционные Кодексы зоологической и ботанической номенклатуры полностью совместимы с кладистскими подходами и что нет необходимости заново изобретать систему имен, которая хорошо функционировала в течение 250 лет.

Международный кодекс филогенетической номенклатуры

ICPN или PhyloCode , является сводом правил и рекомендаций по филогенетической номенклатуре.

  • ICPN регулирует только клады имена. Названия видов основываются на правилах традиционных кодов номенклатуры .
  • Принцип приоритета (или «старшинства») испрашивается имен и определений в рамках ICPN. Отправной точкой для определения приоритета стало 30 апреля 2020 года.
  • Определения существующих имен и новых имен вместе с их определениями должны публиковаться в рецензируемых работах (на дату начала или позже) и должны быть зарегистрированы в онлайн-базе данных, чтобы быть действительными.

Число сторонников повсеместного принятия Филокода все еще невелико, и неизвестно, насколько широко он будет применяться.

использованная литература

Источники

  • Хенниг, Вилли (1966). Филогенетическая систематика . Перевод Д. Дуайта Дэвиса; Райнер Цангерль. Урбана, Иллинойс: Univ. Иллинойс Пресс. п. 9. ISBN 978-0-252-06814-0. (перепечатано в 1979 и 1999 гг.)

дальнейшее чтение

Здесь процитировано несколько публикаций, не цитируемых в ссылках. Исчерпывающий перечень публикаций о филогенетической номенклатуры можно найти на веб - сайте в Международного общества филогенетической номенклатуры .