Фотопериодизм - Photoperiodism

Фотопериодизм - это физиологическая реакция организмов на продолжительность ночи или темный период. Встречается у растений , животных, а также во время плодоношения. Фотопериодизм также можно определить как реакцию развития растений на относительную продолжительность светового и темного периодов. В соответствии с фотопериодами они подразделяются на три группы: растения короткого дня, растения длинного дня и растения нейтрального дня.

Растения

Pr преобразуется в Pfr в дневное время, а Pfr медленно возвращается в Pr в ночное время. Когда ночи короткие, днем ​​остается избыточное количество Pfr, а в течение длинных ночей большая часть Pfr возвращается в Pr.

Многие цветущие растения (покрытосеменные) используют фоторецепторный белок , такой как фитохром или криптохром , для определения сезонных изменений продолжительности ночи или фотопериода, которые они воспринимают как сигналы к цветению. В другом подразделе облигатным фотопериодическим растениям абсолютно необходима длинная или достаточно короткая ночь перед цветением, тогда как факультативные фотопериодические растения с большей вероятностью зацветут при одном условии.

Фитохром бывает двух видов: P r и P fr . Красный свет (который присутствует в течение дня) превращает фитохром в его активную форму (pfr). Затем это заставляет растение расти. В свою очередь, дальний красный свет присутствует в тени или в темноте, и это превращает фитохром из pfr в pr. P r - это неактивная форма фитохрома, которая не способствует росту растений. Эта система преобразования P fr в P r позволяет растению чувствовать, когда сегодня ночь, а когда день. P fr также можно преобразовать обратно в P r с помощью процесса, известного как темновая реверсия, когда длительные периоды темноты запускают преобразование P fr . Это важно для цветения растений. Эксперименты Халлидея и др. показали, что манипуляции с соотношением красного и дальнего красного цветов у Arabidopsis могут изменить цветение. Они обнаружили, что растения, как правило, зацветают позже, когда подвергаются большему количеству красного света, доказывая, что красный свет тормозит цветение. Другие эксперименты доказали это, подвергая растения дополнительному воздействию красного света посреди ночи. Растение короткого дня не зацветет, если свет включен на несколько минут посреди ночи, а растение длинного дня может зацвести, если подвергнуться большему количеству красного света посреди ночи.

Криптохромы - это еще один тип фоторецепторов, который важен при фотопериодизме. Криптохромы поглощают синий свет и УФ-А. Криптохромы заставляют светиться циркадные часы. Было обнаружено, что изобилие как криптохрома, так и фитохрома зависит от света, а количество криптохрома может меняться в зависимости от продолжительности дня. Это показывает, насколько важны оба фоторецептора для определения длины дня.

В 1920 году У. В. Гарнер и Х. А. Аллард опубликовали свои открытия по фотопериодизму и посчитали, что решающее значение имеет продолжительность светового дня, но позже было обнаружено, что длина ночи была определяющим фактором. Фотопериодические цветущие растения классифицируются как растения с длинным днем или растения с коротким днем, хотя ночь является критическим фактором из-за первоначального неправильного понимания того, что дневной свет является определяющим фактором. Наряду с растениями длинного дня и растениями короткого дня есть растения, которые попадают в «категорию длины двойного дня». Эти растения являются либо растениями длинного короткого дня (LSDP), либо растениями короткого длинного дня (SLDP). LSDP цветут после серии длинных дней, за которыми следуют короткие дни, тогда как SLDP цветут после серии коротких дней, за которыми следуют длинные дни. У каждого растения разная длина критического фотопериода или критическая продолжительность ночи.

Современные биологи считают, что именно совпадение активных форм фитохрома или криптохрома, создаваемых светом в дневное время, с ритмами циркадных часов позволяет растениям измерять продолжительность ночи. Помимо цветения, фотопериодизм у растений включает рост стеблей или корней в определенные сезоны и потерю листьев. Искусственное освещение можно использовать для увеличения продолжительности рабочего дня.

Многолетние растения

Растения с длинным днем ​​цветут, когда продолжительность ночи опускается ниже критического светового периода. Эти растения обычно цветут в конце весны или в начале лета, когда дни становятся длиннее. В северном полушарии самый длинный день в году (летнее солнцестояние) приходится на 21 июня или около того. После этой даты дни становятся короче (т.е. ночи становятся длиннее) до 21 декабря (зимнего солнцестояния). В южном полушарии ситуация обратная (т. Е. Самый длинный день - 21 декабря, а самый короткий - 21 июня).

Некоторые облигатные растения длинного дня:

Некоторые факультативные растения длинного дня:

Растения короткого дня

Короткодневные растения цветут, когда продолжительность ночи превышает их критический световой период. Они не могут цвести в короткие ночи или если на растение в течение нескольких минут попадает импульс искусственного света в течение ночи; им требуется непрерывный период темноты, прежде чем начнется развитие цветков. Естественный ночной свет, такой как лунный свет или молния, не обладает достаточной яркостью или продолжительностью, чтобы прервать цветение.

Как правило, растения с коротким днем ​​(т. Е. С длинными ночами) цветут по мере того, как дни становятся короче (а ночи становятся длиннее) после 21 июня в северном полушарии, то есть летом или осенью. Продолжительность темного периода, необходимого для начала цветения, различается для разных видов и разновидностей вида.

Фотопериодизм влияет на цветение, заставляя побеги производить цветочные почки, а не листья и боковые почки.

Некоторые факультативные растения короткого дня:

Дневно-нейтральные растения

Растения с нейтральным дневным светом , такие как огурцы , розы , помидоры и Ruderalis ( автоцветущий каннабис ), не начинают цветение из-за фотопериодизма. Вместо этого они могут начать цветение после достижения определенной общей стадии развития или возраста или в ответ на альтернативные стимулы окружающей среды, такие как яровизация (период низкой температуры).

Животное

Продолжительность светового дня и, следовательно, знание времени года жизненно важны для многих животных. От этого знания зависит ряд биологических и поведенческих изменений. Вместе с изменениями температуры фотопериод вызывает изменение цвета меха и перьев, миграцию, переход в спячку , половое поведение и даже изменение размеров половых органов.

Частота пения таких птиц, как канарейка, зависит от светового периода. Весной, когда увеличивается световой период (больше дневного света), семенники у самца канарейки растут. По мере роста яичек секретируется больше андрогенов, и частота пения увеличивается. Осенью, когда световой период уменьшается (меньше дневного света), семенники самцов канарейки регрессируют, и уровень андрогенов резко падает, что приводит к снижению частоты пения. От фотопериода зависит не только частота пения, но и репертуар песни. Продолжительный весенний световой период способствует расширению песенного репертуара. Более короткий световой период осени приводит к сокращению песенного репертуара. Эти поведенческие изменения фотопериода у самцов канареек вызваны изменениями песенного центра мозга. По мере увеличения фотопериода высокий голосовой центр (HVC) и прочное ядро архистриатума (RA) увеличиваются в размерах. Когда фотопериод уменьшается, эти области мозга регрессируют.

У млекопитающих продолжительность светового дня регистрируется в супрахиазматическом ядре (SCN), о котором сообщают светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки , не участвующие в зрении. Информация проходит через ретиногипоталамический тракт (RHT). Некоторые млекопитающие очень сезонны, в то время как сезонность людей в значительной степени считается эволюционным багажом .

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Д. Е. Фоскет, Рост и развитие растений, молекулярный подход. Academic Press, Сан-Диего, 1994, стр. 495.
  • Б. Томас и Д. Винс-Прю, Фотопериодизм у растений (2-е изд.). Academic Press, 1997 г.