Феромон -Pheromone

Обмахивающая пчела обнажает железу Насонова (белая на кончике брюшка), выделяющую феромон, чтобы заманить рой в пустой улей.

Феромон (от древнегреческого φέρω ( phérō ) «  нести» и гормон ) представляет собой секретируемый или выделяемый химический фактор, который вызывает социальную реакцию у представителей того же вида . Феромоны - это химические вещества, способные действовать как гормоны вне тела секретирующего человека, чтобы влиять на поведение принимающих людей. Существуют феромоны тревоги , феромоны пищевых следов , половые феромоны и многие другие, влияющие на поведение или физиологию. Феромоны используются многими организмами, от основных одноклеточных прокариот до к сложным многоклеточным эукариотам . Их использование среди насекомых было особенно хорошо задокументировано. Кроме того, некоторые позвоночные , растения и инфузории общаются с помощью феромонов. Экологические функции и эволюция феромонов — важная тема исследований в области химической экологии .

Фон

Слово- портманто «феромон» было придумано Питером Карлсоном и Мартином Люшером в 1959 году на основе греческого φερω pheroo («я ношу») и ὁρμων hormon («стимулирующий»). Феромоны также иногда классифицируют как эктогормоны. Ранее они исследовались различными учеными, в том числе Жаном-Анри Фабром , Джозефом А. Линтнером , Адольфом Бутенандтом и этологом Карлом фон Фришем , которые называли их по-разному, например, «веществами, вызывающими тревогу». Эти химические мессенджеры транспортируются за пределы тела и воздействуют на нейроцепи , включая вегетативную нервную систему, с физиологическими изменениями, опосредованными гормонами или цитокинами , воспалительной сигнализацией, изменениями иммунной системы и/или изменениями поведения у реципиента. Они предложили этот термин для описания химических сигналов от сородичей , которые вызывают врожденное поведение, вскоре после того, как немецкий биохимик Адольф Бутенандт охарактеризовал первое такое химическое вещество, бомбикол , химически хорошо изученный феромон, выделяемый самками тутового шелкопряда для привлечения партнеров.

Классификация по функциям

Агрегация

Скопление нимф клопов

Скопление водяной ногохвосток Podura aquatica

Агрегационные феромоны действуют при выборе партнера , преодолении сопротивления хозяина массовыми атаками и защите от хищников. Группа особей в одном месте называется скоплением, независимо от того, состоит ли она из представителей одного или обоих полов. Производимые самцами половые аттрактанты были названы феромонами агрегации, потому что они обычно приводят к прибытию представителей обоих полов в место вызова и увеличивают плотность сородичей, окружающих источник феромонов. Большинство половых феромонов вырабатывается самками; только небольшой процент половых аттрактантов производится самцами. Феромоны агрегации были обнаружены у представителей Coleoptera , Collembola , Diptera , Hemiptera , Dictyoptera и прямокрылых . В последние десятилетия феромоны агрегации доказали свою эффективность в борьбе со многими вредителями, такими как долгоносик ( Anthonomus grandis ), гороховый и бобовый долгоносики ( Sitona lineatus ) и долгоносики запасов (например , Sitophilus zeamais , Sitophilus granarius и Sitophilus oryzae ). Агрегационные феромоны относятся к наиболее экологически селективным методам подавления вредителей, нетоксичны и эффективны при очень низких концентрациях.

Тревога

Некоторые виды выделяют летучие вещества при нападении хищника, что может вызвать бегство (у тлей ) или агрессию (у муравьев , пчел , термитов ) у представителей того же вида. Например, Vespula squamosa использует феромоны тревоги, чтобы предупредить других об угрозе. У Polistes exclamans феромоны тревоги также используются для предупреждения приближающихся хищников. Феромоны также существуют в растениях: некоторые растения выделяют тревожные феромоны при поедании, что приводит к выработке танина в соседних растениях. Эти дубильные вещества делают растения менее аппетитными для травоядных .

Эпидейктический

Эпидейктические феромоны отличаются от феромонов территории, когда речь идет о насекомых. Фабр наблюдал и отметил, как «самки, которые откладывают яйца в эти плоды, откладывают эти таинственные вещества поблизости от своей кладки, чтобы сигнализировать другим самкам того же вида, что они должны класть в другом месте». Может оказаться полезным отметить, что слово « эпидейктический» , имеющее отношение к демонстрации или показу (от греческого «дейксис»), имеет другое, но родственное значение в риторике, человеческом искусстве убеждения с помощью слов.

Территориальный

Заложенные в окружающей среде, территориальные феромоны обозначают границы и идентичность территории организма. У кошек и собак эти гормоны присутствуют в моче, которую они откладывают на ориентирах , служащих для обозначения периметра заявленной территории. У социальных морских птиц прихорашивающая железа используется для обозначения гнезд, брачных даров и границ территории с поведением, ранее описываемым как « активность перемещения ».

Тащить

Социальные насекомые обычно используют следовые феромоны. Например, муравьи отмечают свои пути феромонами, состоящими из летучих углеводородов . Некоторые муравьи оставляют начальный след феромонов, когда возвращаются в гнездо с едой. Эта тропа привлекает других муравьев и служит ориентиром. Пока источник пищи остается доступным, посещающие муравьи будут постоянно обновлять след феромонов. Феромон требует постоянного обновления, потому что он быстро испаряется. Когда запасы пищи начинают истощаться, прокладывание троп прекращается. Муравьи-фараоны ( Momonorium pharaonis ) отмечают следы, которые больше не ведут к еде, с помощью отпугивающего феромона, который вызывает у муравьев поведение избегания. Отталкивающие маркеры троп могут помочь муравьям проводить более эффективные коллективные исследования. Армейский муравей Eciton burchellii представляет собой пример использования феромонов для обозначения и поддержания путей кормодобывания. Когда такие виды ос, как Polybia sericea , находят новые гнезда, они используют феромоны, чтобы привести остальную часть колонии к новому месту гнездования.

Стайные гусеницы, такие как гусеница лесной палатки , оставляют следы феромонов, которые используются для достижения группового движения.

Секс

Самец Danaus chrysippus с мешочком для феромонов и щеткообразным органом в Керале, Индия .

У животных половые феромоны указывают на готовность самки к размножению. Самцы животных также могут выделять феромоны, передающие информацию об их виде и генотипе .

На микроскопическом уровне ряд видов бактерий (например , Bacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Bacillus cereus ) выделяют определенные химические вещества в окружающую среду, чтобы вызвать «компетентное» состояние у соседних бактерий. Компетентность — это физиологическое состояние, которое позволяет бактериальным клеткам поглощать ДНК других клеток и включать эту ДНК в свой собственный геном. Этот половой процесс называется трансформацией.

Среди эукариотических микроорганизмов феромоны способствуют половому взаимодействию у многих видов. К таким видам относятся дрожжи Saccharomyces cerevisiae , нитчатые грибы Neurospora crassa и Mucor mucedo , водяная плесень Achlya ambisexualis , водная плесень Allomyces macrogynus , слизевики Dictyostelium discoideum , реснитчатые простейшие Blepharisma japonicum и многоклеточные зеленые водоросли Volvox carteri . Кроме того, самцы веслоногих могут следовать по трехмерному феромонному следу, оставленному плавающей самкой, а мужские гаметы многих животных используют феромон, чтобы помочь найти женскую гамету для оплодотворения .

Многие хорошо изученные виды насекомых, такие как муравей Leptothorax acervorum , мотыльки Helicoverpa zea и Agrotis ipsilon , пчела Xylocopa sonorina и клетчатая бабочка Эдит, выделяют половые феромоны для привлечения самки, а некоторые чешуекрылые (бабочки и бабочки) могут обнаружить потенциальный помощник с расстояния до 10 км (6,2 мили). Некоторые насекомые, например мотыльки-призраки , используют феромоны во время спаривания токов . Ловушки, содержащие феромоны, используются фермерами для обнаружения и мониторинга популяций насекомых в садах. Кроме того, бабочки Colias eurytheme выделяют феромоны, обонятельный сигнал, важный для выбора партнера.

Влияние вирусной инфекции Hz-2V на репродуктивную физиологию и поведение самок бабочек Helicoverpazea заключается в том, что в отсутствие самцов они демонстрировали кричащее поведение и кричали в среднем так же часто, но в среднем на более короткие периоды времени, чем контрольные самки. Даже после этих контактов инфицированные вирусом самки много раз контактировали с самцами и продолжали звонить; Было обнаружено, что они производят в пять-семь раз больше феромонов и привлекают в два раза больше самцов, чем контрольные самки, в экспериментах в полете в туннеле.

Феромоны также используются пчелами и осами. Некоторые феромоны можно использовать для подавления сексуального поведения других особей, обеспечивая репродуктивную монополию - этим пользуется оса R. marginata . Что касается вида Bombus hyperboreus , самцы, также известные как трутни, патрулируют круги по запаховым меткам (феромонам) в поисках королев. В частности, феромоны Bombus hyperboreus включают октадеценол , 2,3-дигидро-6-трансфарнезол, цитронеллол и геранилцитронеллол.

Морские ежи выделяют феромоны в окружающую воду, посылая химическое сообщение, которое заставляет других ежей в колонии одновременно выбрасывать свои половые клетки.

В растениях некоторые односпоровые папоротники выделяют химическое вещество, называемое антеридиогеном , которое влияет на проявление пола. Это очень похоже на феромоны.

Другой

Эта классификация, основанная на влиянии на поведение, остается искусственной. Феромоны выполняют множество дополнительных функций.

• Феромоны Насонова (рабочие пчелы)
• Королевские феромоны (пчелы)
• Успокаивающие (умиротворяющие) феромоны (млекопитающие)
• Некромоны, выделяемые умершим и разлагающимся организмом; состоящие из олеиновой и линолевой кислот , они позволяют ракообразным и шестиногим ракообразным определять наличие мертвых сородичей .
• Сосание: ТАА присутствует в кроличьем молоке и, по-видимому, играет роль феромона, вызывающего сосание у новорожденного кролика.

Классификация по типу

Релиз

Высвобождающие феромоны - это феромоны, которые вызывают изменение поведения реципиента. Например, некоторые организмы используют мощные молекулы-аттрактанты, чтобы привлекать партнеров с расстояния двух миль и более. В общем, этот тип феромона вызывает быструю реакцию, но быстро разрушается. Напротив, праймерный феромон имеет более медленное начало действия и большую продолжительность действия. Например, крольчихи (матери) выделяют феромоны молочных желез, которые вызывают у их детенышей немедленное кормление грудью.

Грунтовка

Праймерные феромоны вызывают изменение событий развития (чем они отличаются от всех других феромонов, вызывающих изменение поведения). Впервые они были описаны у Schistocerca gregaria Мод Норрис в 1954 году.

Сигнал

Сигнальные феромоны вызывают кратковременные изменения, такие как высвобождение нейротрансмиттера, которое активирует реакцию. Например, молекула GnRH действует как нейротрансмиттер у крыс, вызывая поведение лордоза .

Рецепторы феромонов

В обонятельном эпителии

Рецепторы человека , связанные с следовыми аминами, представляют собой группу из шести рецепторов, связанных с G-белком (т . е . TAAR1 , TAAR2 , TAAR5 , TAAR6 , TAAR8 и TAAR9 ), которые, за исключением TAAR1, экспрессируются в обонятельном эпителии человека . У людей и других животных TAAR в обонятельном эпителии функционируют как обонятельные рецепторы , которые обнаруживают одоранты летучих аминов , включая некоторые феромоны; эти TAAR предположительно функционируют как класс рецепторов феромонов, участвующих в обонятельном обнаружении социальных сигналов.

Обзор исследований с участием животных, отличных от человека, показал, что TAAR в обонятельном эпителии могут опосредовать привлекательные или отталкивающие поведенческие реакции на агонисты рецепторов . В этом обзоре также отмечается, что поведенческая реакция, вызываемая TAAR, может различаться у разных видов (например, TAAR5 опосредует влечение к триметиламину у мышей и отвращение к триметиламину у крыс). У людей hTAAR5 предположительно опосредует отвращение к триметиламину, который, как известно, действует как агонист hTAAR5 и обладает неприятным рыбным запахом, вызывающим отвращение у людей; однако hTAAR5 - не единственный обонятельный рецептор, который отвечает за обоняние триметиламина у людей. По состоянию на декабрь 2015 г. опосредованное hTAAR5 отвращение к триметиламину не изучалось в опубликованных исследованиях.

В сошниково-носовом органе

У рептилий , земноводных и неприматозных млекопитающих феромоны выявляются обычными обонятельными перепонками, а также сошниково-носовым органом (ВНО), или органом Якобсона, который лежит в основании носовой перегородки между носом и ртом и является первым этапом добавочной обонятельной системы . В то время как VNO присутствует у большинства земноводных, рептилий и млекопитающих, не являющихся приматами, он отсутствует у птиц , взрослых катарриновых обезьян (ноздри обращены вниз, а не боком) и человекообразных обезьян . Активная роль ВНО человека в обнаружении феромонов оспаривается; в то время как он явно присутствует у плода , он кажется атрофированным , уменьшенным или полностью отсутствует у взрослых. В сошниково-носовом органе были идентифицированы три различных семейства вомероназальных рецепторов , предположительно чувствительных к феромонам, названных V1R, V2R и V3R. Все они представляют собой рецепторы, связанные с G-белком, но лишь отдаленно связаны с рецепторами основной обонятельной системы, что подчеркивает их различную роль.

Эволюция

Обонятельная обработка химических сигналов, таких как феромоны, существует во всех типах животных и, таким образом, является древнейшим из органов чувств. Было высказано предположение, что он служит выживанию, генерируя соответствующие поведенческие реакции на сигналы угрозы, пола и статуса доминирования среди представителей одного и того же вида.

Кроме того, было высказано предположение, что в ходе эволюции одноклеточных прокариот в многоклеточные эукариоты первичная передача сигналов феромонами между людьми могла эволюционировать в паракринную и эндокринную передачу сигналов внутри отдельных организмов.

Некоторые авторы предполагают, что реакции приближения-избегания у животных, вызываемые химическими сигналами, составляют филогенетическую основу переживания эмоций у людей.

Эволюция половых феромонов

Избегание инбридинга

Мыши могут отличать близких родственников от более дальних родственников на основе запаховых сигналов, что позволяет им избегать спаривания с близкими родственниками и сводит к минимуму вредное инбридинг . Хименес и др. показали, что у инбредных мышей значительно снизилась выживаемость, когда они были повторно введены в естественную среду обитания. Было замечено, что помимо мышей два вида шмелей, в частности Bombus bifarius и Bombus frigidus , используют феромоны в качестве средства распознавания родственников, чтобы избежать инбридинга. Например, самцы B. bifarius демонстрируют «патрулирование», при котором они отмечают определенные пути за пределами своих гнезд с помощью феромонов и впоследствии «патрулируют» эти пути. Неродственных репродуктивных самок привлекают феромоны, выделяемые самцами на этих тропах, и самцы, которые сталкиваются с этими самками во время патрулирования, могут спариваться с ними. Обнаружено, что другие пчелы вида Bombus испускают феромоны в качестве предкопулятивных сигналов, например Bombus lapidarius .

Приложения

Улавливание феромонов

Феромоны некоторых видов насекомых-вредителей, таких как японский жук , муравей-акробат и непарный шелкопряд , могут использоваться для отлова соответствующего насекомого в целях мониторинга, контроля популяции путем создания путаницы, нарушения спаривания и предотвращения дальнейшего откладывания яиц. укладка.

Животноводство

Феромоны используются для обнаружения эструса у свиноматок . Феромоны кабана распыляются в свинарнике , и известно, что те свиноматки, которые проявляют сексуальное возбуждение , в настоящее время доступны для разведения.

Споры о половых феромонах человека

Хотя люди сильно зависят от визуальных сигналов, запахи в непосредственной близости также играют роль в социосексуальном поведении. Неотъемлемой трудностью изучения человеческих феромонов является потребность в чистоте и отсутствии запаха у участников-людей. Хотя различные исследователи исследовали возможность их существования, ни одно феромональное вещество никогда не продемонстрировало прямого влияния на поведение человека в рецензируемом исследовании. Эксперименты были сосредоточены на трех классах возможных человеческих феромонов: подмышечных стероидах, вагинальных алифатических кислотах и ​​стимуляторах сошниково-носового органа .

Подмышечные стероиды

Подмышечные стероиды вырабатываются яичками , яичниками , апокриновыми железами и надпочечниками . Эти химические вещества не являются биологически активными до полового созревания, когда на их активность влияют половые стероиды. Изменение активности в период полового созревания позволяет предположить, что люди могут общаться с помощью запахов. Некоторые подмышечные стероиды были описаны как возможные человеческие феромоны: андростадиенол , андростадиенон , андростенол , андростенон и андростерон .

• Андростенол - предполагаемый женский феромон. В исследовании 1978 года, проведенном Кирк-Смитом, людям в хирургических масках, обработанных андростенолом или не обработанных, показывали изображения людей, животных и зданий и просили оценить изображения по привлекательности. Люди с масками, обработанными андростенолом, оценили свои фотографии как «более теплые» и «более дружелюбные». Самое известное тематическое исследование включает синхронизацию менструальных циклов у женщин на основе бессознательных запахов, эффект МакКлинток , названный в честь главного исследователя Марты МакКлинток из Чикагского университета. Группа женщин подверглась воздействию запаха пота от других женщин. В зависимости от времени сбора пота (до, во время или после овуляции) менструальный цикл женщины-реципиента ускорялся или замедлялся. В исследовании 1971 года было предложено два типа задействованных феромонов: «Один, вырабатываемый до овуляции, укорачивает цикл яичников, а второй, вырабатываемый непосредственно во время овуляции, удлиняет цикл». Однако недавние исследования и обзоры методологии поставили под сомнение достоверность ее результатов.
• Постулируется, что андростенон секретируется только мужчинами в качестве аттрактанта для женщин и считается положительным эффектором для их настроения. По-видимому, он по-разному влияет на женщин, в зависимости от того, на каком этапе менструального цикла женщина находится, с наибольшей чувствительностью к нему во время овуляции. В 1983 году у участников исследования, подвергшихся воздействию андростенона, было показано изменение проводимости кожи. Было обнаружено, что андростенон воспринимается женщинами как более приятный во время овуляции.
• Андростадиенон, по-видимому, влияет на лимбическую систему и вызывает положительную реакцию у женщин, улучшая настроение. Реакция на андростадиенон зависит от человека и среды, в которой он находится. Андростадиенон негативно влияет на восприятие боли у женщин. Женщины, как правило, положительно реагируют на презентацию андростадиенона, в то время как мужчины реагируют более отрицательно. В эксперименте Хаммера и МакКлинтока андростадиенон или контрольный запах был нанесен на верхние губы пятидесяти мужчин и женщин, и они были проверены на четыре эффекта феромона: 1) автоматическое внимание к положительным и отрицательным выражениям лица, 2) сила когнитивной и эмоциональной информации как отвлекающих факторов в простой задаче на время реакции, 3) относительное внимание к социальным и несоциальным стимулам (т.е. нейтральным лицам) и 4) настроение и внимательность в отсутствие социального взаимодействия. Те, кто лечился андростадиеноном, обращали больше внимания на эмоциональную мимику и эмоциональные слова, но не обращали повышенного внимания на нейтральные лица. Эти данные свидетельствуют о том, что андростадиенон может повышать внимание к эмоциональной информации, заставляя человека чувствовать себя более сосредоточенным. Считается, что андростадиенон модулирует то, как мозг посещает и обрабатывает информацию.

Хотя с точки зрения эволюции можно ожидать, что у людей есть феромоны, еще предстоит строго доказать, что эти три молекулы действуют как таковые. Исследования в этой области страдали от небольших размеров выборки, предвзятости публикаций , ложных срабатываний и плохой методологии.

Вагинальные алифатические кислоты

Класс алифатических кислот (летучие жирные кислоты как разновидность карбоновой кислоты ) был обнаружен у самок макак-резусов , которые вырабатывали шесть типов во вагинальной жидкости. Комбинация этих кислот называется «копулинами». Одна из кислот, уксусная кислота, была обнаружена во всех образцах вагинальной жидкости женщины. Даже у людей у ​​трети женщин есть все шесть типов копулинов, количество которых увеличивается перед овуляцией. Копулины используются для сигнализации овуляции; однако, поскольку человеческая овуляция скрыта, считается, что их можно использовать не только для сексуального общения, но и для других целей.

Стимуляторы сошниково-носового органа

Сошниково- носовой орган человека имеет эпителий , который может служить химическим сенсорным органом; однако гены, которые кодируют рецепторы VNO, являются нефункциональными псевдогенами у людей. Кроме того, хотя в человеческом ВНО есть сенсорные нейроны, по-видимому, нет связи между ВНО и центральной нервной системой. Соответствующая обонятельная луковица присутствует у плода, но регрессирует и исчезает во взрослом мозге. Были сообщения о том, что VNO человека действительно функционирует, но реагирует на гормоны только «в зависимости от пола». Также были обнаружены гены рецепторов феромонов в обонятельной слизистой оболочке. К сожалению, не было проведено экспериментов, в которых бы сравнивались люди, у которых отсутствует ВНО, и люди, у которых он есть. Спорный вопрос о том, достигают ли химические вещества мозга через VNO или другие ткани.

В 2006 году было показано, что второй подкласс мышиных рецепторов обнаружен в обонятельном эпителии . Названные рецепторами, связанными с следовыми аминами (TAAR), некоторые из них активируются летучими аминами , обнаруженными в моче мыши, включая один предполагаемый мышиный феромон. Ортологичные рецепторы существуют у людей, что, по мнению авторов, свидетельствует о механизме обнаружения феромонов человека.

Хотя существуют споры о механизмах действия феромонов, есть свидетельства того, что феромоны действительно влияют на человека. Несмотря на эти данные, окончательно не доказано, что у людей есть функциональные феромоны. Те эксперименты, предполагающие, что определенные феромоны оказывают положительное влияние на людей, опровергаются другими, указывающими, что они не имеют никакого эффекта.

Возможная теория, изучаемая в настоящее время, заключается в том, что эти подмышечные запахи используются для предоставления информации об иммунной системе. Милински и его коллеги обнаружили, что искусственные запахи, которые выбирают люди, частично определяются комбинацией их основных комплексов гистосовместимости (MHC). Информация об иммунной системе человека может быть использована как способ «полового отбора», чтобы самка могла получить хорошие гены для своего потомства. Клаус Ведекинд и его коллеги обнаружили, что и мужчины, и женщины предпочитают подмышечные запахи людей, чей MHC отличается от их собственного.

Некоторые рекламодатели спреев для тела заявляют, что их продукты содержат половые феромоны человека, которые действуют как афродизиак . Несмотря на эти утверждения, ни одно феромонное вещество никогда не продемонстрировало прямого влияния на поведение человека в рецензируемом исследовании. Таким образом, роль феромонов в поведении человека остается спекулятивной и спорной.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

• Уилсон, ЭО ; Боссерт, WH (1963). «Химическая связь среди животных». Недавний прогресс в исследованиях гормонов . 19 : 673–716. PMID  14284035 .
• Коль СП.; Ацмюллер М.; Финк Б.; Грэммер К. (2001). «Человеческие феромоны: интеграция нейроэндокринологии и этологии» (PDF) . Письма о нейроэндокринологии . 22 (5): 319–331. PMID  11600881 .
• Вятт, Тристрам Д. (2003). Феромоны и поведение животных: общение по запаху и вкусу. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-48526-6 .
• Дузенбери, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе . Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс ISBN  978-0-674-03116-6 .
• Мужской пот повышает уровень женских гормонов — Калифорнийский университет в Беркли , февраль 2007 г.
• Феромоны мужского пота снижают напряжение у женщин, изменяют реакцию гормонов - из Science Daily (март 2003 г.)
• Прети Г., Высоцкий С.Дж., Барнхарт К.Т., Сондхаймер С.Дж., Лейден Дж.Дж. (июнь 2003 г.). «Мужские подмышечные экстракты содержат феромоны, которые влияют на пульсирующую секрецию лютеинизирующего гормона и настроение у женщин-реципиентов» . биол. Воспр . 68 (6): 2107–13. doi : 10.1095/biolreprod.102.008268 . PMID  12606409 .

внешние ссылки

• Феробаза , база данных феромонов насекомых
• Сексуальная ориентация в мозгу