Большой синий - Large blue
| Большой синий | |
|---|---|
|
|
| Верхняя сторона | |
|
|
| Нижняя сторона | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Класс: | Насекомое |
| Порядок: | Чешуекрылые |
| Семья: | Lycaenidae |
| Род: | Phengaris |
| Разновидность: |
П. арион
|
| Биномиальное имя | |
|
Phengaris arion ( Линней, 1758 г. )
|
|
|
|
| Синонимы | |
|
|
Большие синие ( Phengaris Arion ) является одним из видов бабочки в семье Lycaenidae . Впервые этот вид был определен в 1758 году и впервые зарегистрирован в Великобритании в 1795 году. В 1979 году вид вымер в Великобритании, но был успешно восстановлен с помощью новых методов сохранения. В настоящее время большой синий классифицируется как «находящийся под угрозой исчезновения» в Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Сегодня P. arion встречается в Европе, на Кавказе , в Армении , Западной Сибири , на Алтае, северо-западе Казахстана и Сычуани .
Большую синюю особь можно отличить по уникальным пятнистым черным точкам на крыльях на синем фоне.
Большая синяя бабочка хорошо известна в области поведенческой экологии, поскольку она демонстрирует уникальные паразитические отношения с одним видом красных муравьев Myrmica sabuleti . Этот вид также питается тимьяном и диким майораном орегано в качестве пищевых растений в начале своего жизненного цикла.
Подвиды
- П. а. арион Материковая Европа, Западная Сибирь, Алтай, Северо-Западный Казахстан
- П. а. дельфинатус (Fruhstorfer, 1910)
- П. а. Зара Jachontov, 1935 Кавказ, Армения
- П. а. buholzeri Rezbanyai, 1978 г.
- † П. а. эвтифрон Фрусторфер , 1915 г., ранее на юге Великобритании
Описание
Большие синие гусеницы вырастают примерно до полдюйма (13 миллиметров) в длину и проводят до 9 месяцев, прежде чем претерпевают метаморфоз, превращаясь в куколку и превращаясь в бабочку . Большие синие бабочки - одни из самых крупных в семействе Lycaenidae , известные как бабочки с паутинными крыльями, с размахом крыльев до 2 дюймов (51 миллиметр) и живут всего несколько недель. Крылья большой голубой бабочки испещрены черными точками.
Описание из Зейтца
L. arion L. (83 с). Более крупный, сверху более светлого и более сияющего синего цвета [чем arcas ], с рядом черных пятен на обоих крыльях, причем пятна иногда устаревают только на заднем крыле самца. Сразу узнаваем по большому количеству глазков на нижней стороне, особенно на заднем крыле, и по ярко-синей пыли основания внизу. Европа и Передняя Азия, от Северной Европы, Балтийских провинций и Англии до Средиземноморья (Корсика) и от Испании до Армении и Южной Сибири. В аб. одноцветный Ормузский. верхняя сторона сплошная синяя, все черные пятна, кроме дискоцеллюлярного, отсутствуют. ab. Артур Мелвилл внизу без глазков. В аб. jasilkowskii Hornuz глазки отсутствуют внизу в ячейке, как и у эвфема , от чего эта аберрация сразу же отличается сине-зеленой базальной чешуей на нижней стороне. В аб. coalescens Gillm. черные пятна на верхней стороне сливаются. - Выделено довольно много местных форм. Северные экземпляры, которые слабо пятнистые, Ауривиллиус назвал алконидами . - обскура Христа. (83 c) представляет собой альпийскую форму, у которой вся внешняя половина крыльев вверху черная или темно-коричневая; он обычно встречается в Высоких Альпах, где его очень много, например, в Бергуне, Церматте, Стилвио и во многих местах Приморских Альп. Эта затемненная форма встречается также на Урале (= ruehli Krulik.). На юге были обнаружены две аберрантные формы, а именно ligurica Wagn ., На Eiviera между Сан-Ремо и Бордигера, с заметным рядом белых краевых глазков на верхней стороне. заднего крыла и aldrovandus SL из Везувия, нижняя сторона затемнена коричневым. - cyanecula Stgr. (83 г) - азиатская форма, распространенная от Кавказа до Монголии, с металлической сине-зеленой пылью на заднем крыле внизу, обильной, яркой и простирающейся почти до дистального края. - Яйцо очень плоское, полушаровидное, бледно-голубовато-белого цвета, откладывается на вилочковой железе, которая только начинает цвести. Имаго личинки бледно-охристые, с бледно-лиловым оттенком по бокам; голова охристая, спереди отмечена черным; переднегрудная пластинка черная; До осени питается тимьяном, затем исчезает и в июне следующего года обнаруживается взрослым в гнездах муравьев. Поэтому предполагается, что муравьи кормят его (Frohawk) и, возможно, также защищают куколок. Куколка янтарного цвета, за исключением надкрыльев, гладкая, несколько удлиненная, без перепонки. Бабочки встречаются обычно поодиночке, местами часты на открытом грунте, на широких дорогах через кустарниковые леса, летают на высоте около 1 м над землей. Они отдыхают с закрытыми крыльями, особенно на тимьяне и чесотке. На флигеле с конца июня по август.
Распределение
Большая голубая бабочка встречается от побережья до побережья Палеарктического царства , но больше всего сосредоточена в областях от Франции до Китая .
Естественная среда
.jpg)
На среду обитания большой голубой бабочки во многом влияет расположение ее источников питания. Для выживания этому виду требуется сочетание обильного количества его личинок пищевого растения Thymus drucei и присутствия муравьев Myrmica sabuleti .
Также было обнаружено, что основным ключевым фактором выживания больших синих является гетерогенность участков . Бабочка наиболее распространена на пастбищах и заброшенных территориях с разнообразной растительностью и кустарниками. Это предпочтение можно объяснить, рассматривая результат равномерного пейзажа. Постоянный ландшафт синхронизирует многие виды биологической активности, включая цветение растений-хозяев, сроки появления взрослых особей или давление личинок на колонии муравьев. Если важные биологические функции выполняются в одно и то же время, население становится гораздо более восприимчивым к случайным неблагоприятным событиям, таким как экологические катастрофы. Таким образом, традиционное земледелие десинхронизирует биологическую систему и позволяет повторно заселить участки, которые временно остаются нетронутыми. Наличие разных участков и различных экологических структур обеспечивает разные микроклиматы, которые могут оказать огромное влияние на выживание большой голубой бабочки.
Вымирание / сохранение
В конце 1900-х годов популяции Phengaris начали резко сокращаться по всей Европе, особенно сильно пострадала большая синяя бабочка. К 1950-м годам в Великобритании осталось только около 100 000 взрослых, а к 1978 году 48% из 91 известной большой голубой популяции в Великобритании были потеряны. Первоначально эксперты были полностью сбиты с толку исчезновением больших синих цветов, поскольку места, похоже, не изменились. Ведущие гипотезы нацелены на сборщиков, инсектициды и загрязнение воздуха как факторы, которые привели к исчезновению бабочек. Было реализовано большое количество проектов по борьбе с этими факторами, но все они оказались совершенно безуспешными. Этот вид вымер в Нидерландах в 1964 году, в Великобритании в 1979 году. В Бельгии он вымер до 1996 года, когда в южной части была обнаружена реколонизированная популяция. в 1996 году. Резкое сокращение населения также произошло в Дании , Германии , Франции и Эстонии . Из-за этого упадка их защищают. Последовательность вымирания и сокращения популяции была охарактеризована как результат безуспешных усилий по сохранению, вызванных непониманием поведения бабочки.
В настоящее время большая голубая бабочка классифицируется как находящаяся под угрозой исчезновения в Великобритании, а также находящаяся под угрозой исчезновения во многих районах Европы. Это один из приоритетных видов в соответствии с Планом действий Великобритании по сохранению биоразнообразия .
Недавние открытия также показали, что существует положительная корреляция между успехом сохранения крупных голубых бабочек и успехами других исчезающих видов. Одним из конкретных примеров является родство между муравьями Myrmica , большой голубой бабочкой, семенами фиалки и бабочкой, питающейся фиалками ( Boloria euphrosyne ). Муравьи принесут в гнездо семена фиалки. Семена часто прорастают в гнезде, и их потенциал для прорастания увеличивается по мере того, как гнездо становится безлюдным. Поскольку хищничество крупной синей бабочки в виде личинок муравьев может привести к покиданию гнезда, а B. euphrosyne, как правило, предпочитают фиалки, растущие на заброшенных муравейниках, на пригодность B. euphrosyne , по-видимому, косвенно влияет присутствие большой синей.
Поведение
Выводочно-паразитарное поведение
Как и многие представители рода Phengaris , большие гусеницы синей бабочки проявляют форму паразитизма, при которой они используют преимущества вида-хозяина. В данном случае хозяевами являются определенные виды муравьев Myrmica . Будучи физически и химически похожими на муравьев Myrmica на стадии личинки и, возможно, используя другие формы мимикрии, гусеницы Phengaris обманывают муравьев, заставляя их вернуться в муравейник. Оказавшись там, гусеница либо станет хищником личинок муравьев, либо будет выпрашивать еду, действуя как личинка муравья в так называемой стратегии « кукушки ». Метод «кукушки» считается более успешной стратегией, поскольку исследования постоянно находили больше личинок на гнездо у видов бабочек-кукушек, чем у бабочек-хищников. Благодаря многочисленным исследованиям было хорошо задокументировано, что большие синие бабочки действуют как хищники в гнездах хозяев.
Ранние идеи об отношениях Phengaris-Myrmica привели к построению линейных отношений между одним хищником и одним хозяином. Было высказано предположение, что каждый вид Phengaris эволюционно приспособился охотиться на один конкретный вид Myrmica с большим синим фокусом на M. sabuleti . Более поздние отчеты показывают, что, хотя каждый вид Phengaris может охотиться более чем на один вид Myrmica , эта способность варьируется между видами, и каждый вид бабочек по-прежнему предпочитает определенный вид муравьев. Хотя результаты не являются окончательными, было показано, что большая синяя особь сильно поддерживает M. sabuleti, но, как было документально подтверждено, также охотится на M. scabrinodis . Исследования также показали, что виды бабочек могут иметь разные предпочтения хозяев в зависимости от местоположения. Например, в Финляндии большие синие бабочки питались исключительно гнездами M. lonae . Из-за различных отчетов и трудностей, связанных с этими типами исследований, природа взаимоотношений паразит-хозяин все еще остается неубедительной.
Самка откладывает яйца
Поскольку отношения паразит-хозяин между большой синей и Myrmica важны для выживания гусениц, самки бабочек должны откладывать яйца в местах, где личинки могут быть найдены рабочими-муравьями правильного вида. В прошлом было неясно, способны ли бабочки Phengaris определять районы конкретных видов Myrmica . Считалось, что определенные виды Phengaris могут обнаруживать специфические запахи, чтобы идентифицировать виды Myrmica . Также считалось, что некоторые виды Phengaris способны избежать перенаселенности пищевых растений за счет обнаружения высокой яйценоскости. Новые исследования показывают, что откладка яиц самками просто приспособлена к виду Myrmica , и что самки не принимают во внимание другие факторы.
Стадия личинки / гусеницы
Самки Phengaris откладывают яйца на определенных растениях, таких как тимьян . Дикий тимьян является предпочтительным пищевым растением в Великобритании, а в более прохладных или более горных районах Европы майоран предпочитают жители более теплых регионов. Примерно через три недели личинки вылупляются, чтобы питаться семенами и цветками растения. Гусеница будет оставаться в непосредственной близости от своего пищевого растения до 4-го возраста , когда она упадет на землю. Оттуда гусеница будет применять различные стратегии, которые могут быть найдены муравьями Myrmica . Некоторые виды гусениц Phengaris , такие как P. rebeli и P. alcon , выделяют феромоны, специфичные для их соответствующих хозяев. Цель такого поведения - имитировать феромоны личинок муравьев, которые в будущем станут рабочими. Успешно подражая личинкам муравьев, гусеницы возвращаются в гнездо хозяина и кормятся муравьями. Первоначально считалось, что большая синяя бабочка вела себя по-другому: некоторые считали, что она либо выделяет плохой имитатор феромона, либо не выделяет его вообще. Сегодня было установлено, что он по-прежнему выделяет семиохимические вещества как форму химической мимикрии, чтобы получить признание в гнезде муравьев-хозяев. Большие синие гусеницы иногда идут по следам муравьев или удаляются от пищевых растений в период пиковой добычи пищи, чтобы подвергаться воздействию Myrmica, а не других муравьев. Это приводит к тому, что рабочие обычно игнорируют гусеницу, оказавшуюся в гнезде, потому что она не привлекает внимания. Способы взаимодействия крупных синих гусениц с муравьями-хозяевами пока неизвестны.
Поведение в хозяйском гнезде
Стратегия «Кукушка»
В то время как большинство гусениц Phengaris ведут себя аналогичным образом перед тем, как попасть в гнездо муравьев-хозяев, после того, как личинки попадают в гнездо, они принимают одну из двух стратегий. Первая - это стратегия «кукушки» . Это было широко изучено на P. rebeli и заключается в продолжающемся взаимодействии между гусеницей и муравьями-хозяевами. Попав в гнездо, гусеница с помощью акустической мимикрии скрывает свою идентичность. Большие синие личинки, использующие стратегию кукушки, держатся в тесном контакте с муравьями, производя при этом звук, очень похожий на шум личинок королевы муравьев . Подражая королеве, виды Phengaris, которые используют стратегию кукушки, кормятся рабочими муравьями и получают предпочтение по сравнению с настоящими личинками муравьев. Пользователи стратегии с кукушкой становятся настолько высокопоставленными членами гнезда, что муравьи убивают собственных личинок, чтобы накормить гусеницу, и первыми спасают гусеницу перед лицом опасности.
Стратегия хищника
В отличие от других представителей рода Phengaris , крупная синяя становится хищником однажды в муравейнике. Он питается куколками муравья, продолжая изображать из себя муравья Myrmica . Даже при мимикрии смертность большого синего в гнезде высока. Одно из объяснений состоит в том, что каждый вид Phengaris больше всего подходит для определенного вида Myrmica . Гусениц, которых усыновил незнакомый вид муравьев, часто убивают и едят. Даже если найти подходящего хозяина, многие большие синие бабочки не могут выжить. Если мимика не идеальна и муравьи станут подозрительными, велика вероятность смерти. Кроме того, муравьи в гнездах без постоянного запаса пищи с гораздо большей вероятностью сочтут большую синюю злоумышленником злоумышленником. Большие синие гусеницы, скорее всего, будут атакованы в течение первых 10 дней после того, как будут приняты муравьями-хозяевами. Это связано с тем, что за это время гусеницы становятся крупнее личинок типичных муравьев Myrmica .
Мимикрия
Даже после того, как бабочки Phengaris проникли в гнездо хозяина, они продолжают скрывать свою принадлежность к гусеницам и продолжают свой обман. Было проведено множество исследований, подтверждающих использование акустической коммуникации у муравьев, и было обнаружено, что представители рода Phengaris используют это поведение. Например, P. rebeli имитирует уникальный звук королевы, чтобы повысить ее статус в гнезде. Эта мимикрия достаточно эффективна, чтобы заставить рабочих муравьев предпочесть спасение P. rebeli своим куколкам во время опасности. Раньше считалось, что акустическую мимикрию используют только стратегические виды «кукушки». Звук был настолько похож, что звуки двух гусениц отличались больше, чем звуки каждой из них, по сравнению со звуком королевы. Разные виды Myrmica используют разные семиохимические вещества, чтобы различать себя, но они используют очень похожие акустические команды, оказавшись в гнезде.
Лабораторные исследования и приложения
Лабораторные исследования показали, что личинки крупной голубой бабочки первыми поедают самых крупных личинок муравьев. Эта развитая тактика максимизирует эффективность не только потому, что самые крупные личинки обеспечивают наибольшее количество вещества по объему, но также потому, что она предотвращает окукливание личинок и превращение их в недоступную добычу. Кроме того, это дает возможность большему количеству только что вылупившихся личинок вырасти. Находясь в гнезде, большие синие гусеницы получают 99% своей конечной биомассы, увеличиваясь в среднем от 1,3 до 173 мг. По результатам лабораторных исследований, для выживания одной бабочки необходимо 230 крупных личинок и минимум 354 рабочих Myrmica ; однако такое большое гнездо очень редко встречается в дикой природе. Это подтверждает выводы о том, что большие синие бабочки чрезвычайно способны выдерживать голод. Это становится чрезвычайно полезным в ситуациях, когда муравьи покидают колонию и оставляют гусеницу. Известно, что большие синие бабочки способны мигрировать в новые гнезда после того, как исходные покинуты. Во многих случаях ближайшая колония со свежим выводком будет заселять гнездо, позволяя выжившим большим голубым паразитам последовательно паразитировать на нескольких колониях Myrmica .
Кукушка против хищных стратегий
Ученые по-прежнему не уверены, почему в гнезде-хозяине существует несколько стратегий, но были проведены исследования для определения эффективности каждой из них. Стратегия с кукушкой дает в шесть раз больше бабочек на гнездо, чем стратегия хищника. Хотя это, кажется, указывает на доминирование стратегии кукушки, есть и другие факторы, которые следует учитывать. Поскольку гусеницы кукушки остаются в непосредственной близости от муравьев, они должны выделять химические вещества, почти идентичные видам-хозяевам, чтобы выжить. Это объясняет, почему пользователи стратегии с кукушкой с большей вероятностью будут предвосхищены колонией-хозяином, если будут приняты неосновным хозяином, чем пользователи хищной стратегии. Текущие данные, похоже, подтверждают идею о том, что пользователи стратегии с кукушкой зависят от определенного вида муравьев Myrmica, в то время как хищные Phengaris в целом более универсальны, но все же лучше работают с конкретным видом.
Эффект королевы
Было обнаружено, что у крупных голубых бабочек в три раза меньше шансов выжить в гнездах, где есть муравьи-матки. Это открытие было объяснено теорией, называемой «эффектом королевы». В большинстве гнезд Myrmica муравьиные матки откладывают две основные партии яиц, а вылупившиеся из этих яиц самки становятся либо рабочими, либо девственными матками . Станут ли эти самки рабочими или девственными матками, зависит от статуса матки в гнезде. Если королева умирает, у рабочих муравьев самая большая личинка женского пола превращается в девственных маток. Если матка присутствует и здорова, она побуждает медсестер пренебрегать, морить и кусать личинок-самок, что приводит к ограниченному росту и помогает перейти к рабочим. Это указывает на то, что бабочки Phengaris должны поддерживать строгий баланс между имитацией королевы в присутствии рабочих и видимостью рабочих, чтобы избежать встречи с королевой.
