Периостракум - Periostracum
Периостракум представляет собой тонкое органическое покрытие или «кожа» , которая является внешним слоем оболочки многих панциря животных, в том числе моллюсков и брахиопода . Среди моллюсков это в первую очередь встречается у улиток и моллюсков , то есть у брюхоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков , но оно также встречается у головоногих моллюсков, таких как Allonautilus scrobiculatus . Periostracum является неотъемлемой частью оболочки, и она образуется по мере формирования оболочки вместе с другими слоями оболочки.
Periostracum виден как внешний слой раковины многих видов моллюсков из наземных, пресноводных и морских местообитаний и может быть замечен у наземных улиток , речных мидий и других видов пресноводных двустворчатых моллюсков, а также у многих видов морских моллюсков.
Слово «периостракум» означает «вокруг оболочки», что означает, что периостракум обернут вокруг того, что обычно является наиболее известковой частью оболочки. Технически известковая часть скорлупы (по крайней мере теоретически) может быть названа «остракумом», но этот термин используется очень редко.
У моллюсков
Сочинение
Этот слой оболочки состоит из белка, известного как конхиолин . Конхиолин в основном состоит из хинона -tanned белков , которые аналогичны тем , которые содержатся в эпидермальной кутикуле .
Функция
Формирование оболочки требует определенного биологического механизма. Оболочка откладывается в небольшом отсеке, экстрапаллиальном пространстве, которое изолировано от окружающей среды периостракумом, кожистым внешним слоем вокруг края скорлупы, где происходит рост. Это закрывает экстрапаллиальное пространство, ограниченное на других его поверхностях существующей оболочкой и мантией. Периостракум действует как каркас, на котором может быть подвешен внешний слой карбоната, но также, герметизируя отсек, позволяет накоплению ионов в концентрациях, достаточных для того, чтобы произошла кристаллизация. Накопление ионов осуществляется ионными насосами, упакованными в кальцифицирующий эпителий. Органическая матрица образует каркас, который направляет кристаллизацию, а осаждение и скорость образования кристаллов также контролируются гормонами, вырабатываемыми моллюсками. Вероятно, периостракум был важен для того, чтобы ранние моллюски могли получить большие размеры с помощью одной створки.
Периостракум выделяется из бороздки в мантии, называемой периостракальной бороздой. Когда секретируется, он состоит из растворимого белка периострацина; этот полимер становится нерастворимым в процессе дубления с участием хинона.
Описание
Периостракум часто бывает желтоватого или коричневатого цвета. У некоторых видов он черный. Периостракум очень часто отличается по цвету от нижележащего слоя скорлупы.
В раковинах видов, имеющих периостракум, этот слой раковины довольно часто физически стирается или подвергается химической эрозии в более старых частях раковины, поэтому он может быть виден только на недавно сформированных участках раковины.
В некоторых случаях периостракум может быть довольно тонким, гладким, глянцевым и прозрачным, так что он выглядит почти как тонкий желтый лак , или может быть более толстым и более или менее непрозрачным. Когда он толстый, он часто бывает относительно грубым по текстуре и тусклым. У некоторых видов периостракум покрыт пучками или образует волосовидные наросты, которые в некоторых случаях могут придавать свежей скорлупе ощущение бархатистости. У некоторых видов периостракум очень плотно прилегает к подстилающей поверхности раковины, у других периостракум прикреплен менее прочно.
У некоторых морских видов, таких как, например, некоторые виды конических улиток , толстая периостракум скрывает цветовые узоры, существующие на известковом слое раковины.
У многих водных видов после того, как раковина была извлечена из воды и она успела полностью высохнуть, периостракум может стать хрупким и начать отслаиваться или отслаиваться от поверхности раковины.
Сборщики раковин нередко намеренно удаляют слой периостракума (используя бытовой отбеливатель), если они считают, что без него раковина более привлекательна. Однако периостракум является важной частью оболочки и определенно представляет интерес для малакологов . Детали периостракума иногда могут быть очень полезны для определения вида.
Волосы на панцирях брюхоногих моллюсков
Волосатые оболочки встречаются в брюхоногих в нескольких видах Stylommatophoran семей Polygyridae , гелициды и Hygromiidae . Эти семейства имеют лишь отдаленное родство, что позволяет предположить, что эта особенность развивалась несколько раз независимо. Раковины с шерстью почти всегда встречаются у видов, обитающих во влажных микроместообитаниях, таких как слои опавших листьев, широколиственная растительность, влажные луга или влажные осыпи. Такая корреляция свидетельствует об адаптивном значении признака в такой среде обитания; Таким образом, было высказано предположение, что гидрофобные волосы облегчают движение во влажной среде, снимая поверхностное натяжение.
Эти волосы могут достигать разной плотности (до 20 на квадратный миллиметр) и длины (до трех миллиметров). В одних случаях они едва заметны, в других они придают панцирю почти пушистый вид. Эти полужесткие структуры являются частью периостракума, тонкого белкового слоя ( конхиолина ), секретируемого улиткой для покрытия известковой раковины. Для наращивания волосков улитка должна иметь специализированную железистую ткань и сложные стратегии их формирования. Следовательно, можно предположить, что этот признак является дорогостоящим и, таким образом, должен давать селективное преимущество своим носителям, чтобы его можно было сохранить.
Эксперименты Pfenninger et al. (2005) для рода Trochulus показали повышенное прилипание шерстяных раковин к влажным поверхностям. Раковины с волосами, по-видимому, были наследственным состоянием характера, которое , скорее всего, потерялось трижды независимо друг от друга. Наличие волос облегчает прилипание улиток к своим травянистым пищевым растениям во время кормодобывания при высоком уровне влажности. Таким образом, отсутствие волос у некоторых видов Trochulus можно объяснить потерей потенциальной адаптивной функции, связанной со сдвигом среды обитания.
У брахиопод
Периостракум брахиопод состоит из хитина . Относительно новые клетки на краях мантии брахиопод секретируют материал, который расширяет периостракум, но смещается на верхней стороне мантии более поздними клетками и переключается на секретирование минерализованного материала створок раковины.
Смотрите также
использованная литература
Эта статья включает текст CC-BY-2.0 из ссылки