Парасимпатическая нервная система - Parasympathetic nervous system

Парасимпатическая нервная система
1503 Связи парасимпатической нервной системы.jpg
Иннервация вегетативной нервной системы, парасимпатическая (краниосакральная) система выделена синим цветом.
Подробности
Идентификаторы
латинский Pars parasympathica Divisionis autonomici systematis
Акроним (ы) PSNS
MeSH D010275
TA98 А14.3.02.001
TA2 6661
FMA 9907
Анатомическая терминология

Парасимпатическая нервная система ( PSNS ) является одним из трех отделов вегетативной нервной системы , остальные будучи симпатической нервной система и энтеросолюбильная нервная система .

Вегетативная нервная система отвечает за регулирование бессознательных действий организма. Парасимпатическая система отвечает за стимуляцию действий, связанных с «отдыхом и перевариванием» или «кормлением и размножением», которые происходят, когда организм находится в состоянии покоя, особенно после еды, включая сексуальное возбуждение , слюноотделение , слезотечение , мочеиспускание , пищеварение и т. Д. и дефекация . Его действие описывается как дополнительное к действию симпатической нервной системы , которая отвечает за стимулирование деятельности, связанной с реакцией « бей или беги» .

Нервные волокна парасимпатической нервной системы возникают из центральной нервной системы . Конкретные нервы включают несколько черепных нервов , в частности глазодвигательный нерв , лицевой нерв , языкоглоточный нерв и блуждающий нерв . Три спинномозговых нерва в крестце (S2-4), обычно называемые внутренними тазовыми нервами , также действуют как парасимпатические нервы.

Из-за своего расположения парасимпатическая система обычно называется «краниосакральным оттоком», в отличие от симпатической нервной системы, которая, как говорят, имеет «грудопоясничный отток».

Состав

Парасимпатические нервы - это вегетативные или висцеральные   ветви периферической нервной системы (ПНС). Подача парасимпатических нервов осуществляется через три основные области:

  1. Определенные черепные нервы в черепе, а именно преганглионарные парасимпатические нервы (CN III, CN VII, CN IX и CN X) обычно возникают из определенных ядер в центральной нервной системе (ЦНС) и синапсов в одном из четырех парасимпатических ганглиев : цилиарном , крылонебно-небного типа. , ушной или подчелюстной . От этих четырех ганглиев парасимпатические нервы завершают свой путь к тканям-мишеням через тройничные ветви ( глазной нерв , верхнечелюстной нерв , нижнечелюстной нерв ).
  2. Блуждающий нерв не участвует в этих черепных ганглиях , как большинство его парасимпатических волокон предназначено для широкого спектра ганглиев на или вблизи грудных внутренностей ( пищевод , трахеи , сердце , легкие ) и брюшной полость ( желудок , поджелудочная железа , печень , почки , тонкий кишечник и примерно половина толстого кишечника ). Блуждающий концы иннервации на стыке между кишкой и задней кишкой, непосредственно перед селезеночным изгибом в поперечной ободочной кишке .
  3. В тазовых Висцеральных эфферентных преганглионарных телах нервных клеток находятся в боковом сером роге из спинного мозга на T12-L1 позвонка уровней (спинной Завершает мозг на L1-L2 позвонках с спинным мозгом ), и их аксоны выхода из позвоночного столба , как S2-S4 спинномозговые нервы через крестцовые отверстия . Их аксоны продолжаются от ЦНС к синапсу в вегетативном ганглии. Парасимпатический ганглий, в котором синапс этих преганглионарных нейронов находится рядом с органом иннервации. Это отличается от симпатической нервной системы, где синапсы между пре- и постганглионарными эфферентными нервами обычно возникают в ганглиях, которые находятся дальше от органа-мишени.

Как и в симпатической нервной системе, эфферентные парасимпатические нервные сигналы передаются от центральной нервной системы к своим целям системой из двух нейронов . Первый нейрон на этом пути называется преганглионарным или пресинаптическим нейроном . Его клеточное тело находится в центральной нервной системе, а его аксон обычно простирается до синапса с дендритами постганглионарного нейрона где-то еще в теле. Аксоны пресинаптических парасимпатических нейронов обычно длинные, простираются от ЦНС в ганглии, которые либо очень близко к их органу-мишени, либо встроены в них. В результате постсинаптические парасимпатические нервные волокна очень короткие.

Черепные нервы

Глазодвигательный нерв несет ответственность за ряд парасимпатических функций , связанных с глазом. Глазодвигательные волокна ПНС берут начало в ядре Эдингера-Вестфаля в центральной нервной системе и проходят через верхнюю глазничную щель к синапсу в цилиарном ганглии, расположенном сразу за орбитой (глазом). От цилиарного ганглия постганглионарные парасимпатические волокна отходят через короткие цилиарные нервные волокна, являющиеся продолжением носоцилиарного нерва (ветвь офтальмологического отдела тройничного нерва (CN V 1 )). Короткие ресничные нервы иннервируют орбиту, чтобы контролировать цилиарную мышцу (отвечающую за аккомодацию ) и мышцу сфинктера радужки , которая отвечает за миоз или сужение зрачка (в ответ на свет или аккомодацию). Есть два мотора, которые являются частью глазодвигательного нерва, известного как соматический мотор и висцеральный мотор. Соматический двигатель отвечает за точные движения глаза и за удержание его фиксации на объекте. Висцеральный мотор помогает сузить зрачок.

Парасимпатический аспект лицевого нерва контролирует секрецию подъязычных и подчелюстных слюнных желез , слезной железы и желез, связанных с носовой полостью. Преганглионарные волокна берут начало в ЦНС в верхнем слюноотделительном ядре и выходят в качестве промежуточного нерва (который некоторые считают отдельным черепным нервом в целом), чтобы соединиться с лицевым нервом, находящимся чуть дальше (дальше) от него, выходя на поверхность центральной нервной системы. Сразу после коленчатого ганглия лицевого нерва (общего сенсорного ганглия) в височной кости лицевой нерв отдает два отдельных парасимпатических нерва. Первый - это большой каменистый нерв, а второй - барабанная хорда . Большой каменистый нерв проходит через среднее ухо и в конечном итоге соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическими волокнами), образуя нерв крыловидного канала . Парасимпатические волокна нерва синапса крыловидного канала крыловидного ганглия , который тесно связан с верхнечелюстным отделом тройничного нерва (CN V 2 ). Постганглионарные парасимпатические волокна покидают крылонебный узел в нескольких направлениях. Одно подразделение выходит на скуловой отдел CN V 2 и перемещается по сообщающейся ветви, чтобы соединиться со слезным нервом (ветвью глазного нерва CN V 1 ) перед синапсом в слезной железе. Эти парасимпатические к слезной железе контролируют выработку слезы.

Отдельной группой парасимпатических нервов, отходящих от крылонебного ганглия, являются нисходящие небные нервы ( ветвь CN V 2 ), которые включают большой и малый небные нервы. Парасимпатические синапсы большого неба на твердом небе регулируют расположенные там слизистые железы. Синапсы малого небного нерва находятся у мягкого неба и контролируют разреженные вкусовые рецепторы и слизистые железы. Еще один набор отделов от крылонебного ганглия - это задний, верхний и нижний боковые носовые нервы; и носо-небные нервы (все ветви CN V 2 , верхнечелюстной отдел тройничного нерва), которые обеспечивают парасимпатическую иннервацию железам слизистой оболочки носа . Вторая парасимпатическая ветвь, отходящая от лицевого нерва, - барабанная хорда. Этот нерв несет секретомоторные волокна к подчелюстным и подъязычным железам. Барабанная хорда проходит через среднее ухо и прикрепляется к язычному нерву (нижнечелюстной отдел тройничного нерва, CN V 3 ). После присоединения к язычному нерву преганглионарные волокна синапсируют в подчелюстном ганглии и направляют постганглионарные волокна в подъязычные и подчелюстные слюнные железы.

Глоссофарингеальная нерва имеет парасимпатические волокна , которые иннервируют околоушной слюнной железы. Преганглионарные волокна отходят от CN IX в качестве барабанного нерва и продолжаются до среднего уха, где они составляют барабанное сплетение на мысе улитки мезотимпанума. Барабанное сплетение нервов соединяется и образует малый каменистый нерв и выходит через овальное отверстие в синапс в слуховом ганглии . От слухового ганглия постганглионарные парасимпатические волокна проходят по ушно-височному нерву (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва, CN V 3 ) к околоушной слюнной железе.

Блуждающий нерв

Блуждающий нерв, названный в честь латинское слова блуждающего (из - за управление нервным такого широкий спектр тканей - мишеней - блуждающий на латыни буквально означает «блуждающий»), имеет парасимпатические функции , которые происходят в дорсальном ядре блуждающего нерва и ambiguus ядра в ЦНС. Блуждающий нерв - необычный черепной парасимпатический нерв, поскольку он не соединяется с тройничным нервом, чтобы добраться до своих тканей-мишеней. Другая особенность заключается в том, что блуждающий нерв имеет связанный с ним вегетативный ганглий примерно на уровне С1 позвонка. Блуждающий нерв не дает парасимпатической части черепа. Блуждающий нерв трудно точно отследить из-за его повсеместного распространения в грудной клетке и брюшной полости, поэтому мы обсудим основные его аспекты. Несколько парасимпатических нервов отходят от блуждающего нерва, когда он входит в грудную клетку. Один нерв - возвратный гортанный нерв , который становится нижним гортанным нервом. От левого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв цепляется за аорту, чтобы вернуться обратно к гортани и проксимальному отделу пищевода, а от правого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв цепляется за правую подключичную артерию, чтобы вернуться в то же место, что и его аналог. Эти разные пути являются прямым результатом эмбриологического развития кровеносной системы. Каждый возвратный гортанный нерв снабжает трахею и пищевод парасимпатической секретомоторной иннервацией желез, связанных с ними (и других волокон, не являющихся PN).

Еще один нерв, который отходит от блуждающих нервов примерно на уровне входа в грудную клетку, - это сердечные нервы . Эти сердечные нервы образуют сердечные и легочные сплетения вокруг сердца и легких. По мере того, как основные блуждающие нервы переходят в грудную клетку, они тесно связаны с пищеводом и симпатическими нервами симпатических стволов, образуя пищеводное сплетение. Это очень эффективно, поскольку с этого момента основная функция блуждающего нерва будет регулировать гладкие мышцы и железы кишечника . По мере попадания пищеводного сплетения в брюшную полость через пищеводный перерыв формируются передний и задний стволы блуждающего нерва. Затем стволы блуждающего нерва соединяются с преаортальным симпатическим ганглием вокруг аорты, чтобы разойтись с кровеносными сосудами и симпатическими нервами по всей брюшной полости. Парасимпатические органы в брюшной полости включают поджелудочную железу, почки, печень, желчный пузырь , желудок и кишечную трубку. Вклад парасимпатических нервов в блуждающий нерв продолжается по кишечной трубке до конца средней кишки . Средняя кишка заканчивается на две трети поперечной ободочной кишки возле селезеночного изгиба .

Тазовые внутренностные нервы

Внутренние тазовые нервы , S2-4, работают в тандеме, иннервируя внутренние органы таза. В отличие от черепа, где один парасимпатический нерв отвечает за одну конкретную ткань или область, по большей части каждый тазовый внутренности вносит вклад в внутренние органы таза, перемещаясь в одно или несколько сплетений, прежде чем распространиться на ткань-мишень. Эти сплетения состоят из смешанных вегетативных нервных волокон (парасимпатических и симпатических) и включают пузырное, простатическое, ректальное, маточно-влагалищное и нижнее гипогастральное сплетения. Преганглионарные нейроны в этом пути синапсируются не в ганглии, как в черепе, а, скорее, в стенках тканей или органов, которые они иннервируют. Пути волокон различны, и вегетативная нервная система в тазу каждого человека уникальна. Висцеральные ткани в тазу, которые контролирует парасимпатический нервный путь, включают ткани мочевого пузыря, мочеточников, мочевого сфинктера, анального сфинктера, матки, предстательной железы, желез, влагалища и полового члена. Бессознательно парасимпатические органы вызывают перистальтические движения мочеточников и кишечника, перемещая мочу из почек в мочевой пузырь и пищу по кишечному тракту, а при необходимости парасимпатические органы помогают выводить мочу из мочевого пузыря или дефекации. Стимуляция парасимпатической мышцы заставляет детрузорную мышцу (стенку мочевого пузыря) сокращаться и одновременно расслаблять внутреннюю мышцу сфинктера между мочевым пузырем и уретрой, позволяя мочевому пузырю опорожняться. Кроме того, парасимпатическая стимуляция внутреннего анального сфинктера расслабит эту мышцу, чтобы позволить дефекацию. В эти процессы вовлечены и другие скелетные мышцы, но парасимпатические мышцы играют огромную роль в удержании мочи и задержке кишечника.

Исследование, опубликованное в 2016 году, предполагает, что все вегетативные органы крестца могут вызывать симпатию; указывает на то, что прямая кишка, мочевой пузырь и репродуктивные органы могут быть иннервируются только симпатической нервной системой. Это предположение основано на подробном анализе 15 фенотипических и онтогенетических факторов, отличающих симпатические от парасимпатических нейронов у мышей. Предполагая, что представленные результаты, скорее всего, применимы и к другим млекопитающим, эта точка зрения предполагает упрощенную, двусоставную архитектуру вегетативной нервной системы, в которой парасимпатическая нервная система получает сигналы исключительно от черепных нервов, а симпатическая нервная система - от грудного до крестцового отдела позвоночника. нервы.

Вегетативная нервная система органов человеческого тела править
Орган Нервы Происхождение позвоночника
желудок Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9 , иногда Т10
двенадцатиперстная кишка Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9 , иногда Т10
тощая кишка и подвздошная кишка Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9
селезенка Т6 , Т7 , Т8
желчный пузырь и печень Т6 , Т7 , Т8 , Т9
двоеточие
головка поджелудочной железы Т8 , Т9
приложение T10
почки и мочеточники Т11 , Т12

Новые данные на моделях мышей предполагают, что ранее существовавшее представление о том, что крестцовые спинномозговые нервы являются парасимпатическими, неверно и что они на самом деле могут быть симпатическими.

Функция

Ощущение

Афферентные волокна вегетативной нервной системы, которые передают сенсорную информацию от внутренних органов тела обратно в центральную нервную систему, не делятся на парасимпатические и симпатические волокна, как эфферентные волокна. Вместо этого вегетативная сенсорная информация передается по общим висцеральным афферентным волокнам .

Общие висцеральные афферентные ощущения - это в основном бессознательные висцеральные моторные рефлекторные ощущения от полых органов и желез, которые передаются в ЦНС. Хотя бессознательные рефлекторные дуги обычно не обнаруживаются, в некоторых случаях они могут посылать болевые ощущения в ЦНС, замаскированные под отраженную боль . Если брюшная полость воспаляется или кишечник внезапно расширяется, организм интерпретирует афферентный болевой раздражитель как соматический по происхождению. Эта боль обычно нелокализована. Боль также обычно относится к дерматомам, которые находятся на том же уровне спинномозгового нерва, что и висцеральный афферентный синапс .

Сосудистые эффекты

Частота сердечных сокращений в значительной степени контролируется работой внутреннего кардиостимулятора. При здоровом сердце основной кардиостимулятор - это совокупность клеток на границе предсердий и полой вены, называемая синоатриальным узлом. Клетки сердца проявляют автоматизм, то есть способность генерировать электрическую активность независимо от внешней стимуляции. В результате клетки узла спонтанно генерируют электрическую активность, которая впоследствии проводится по всему сердцу, что приводит к регулярной частоте сердечных сокращений.

В отсутствие каких-либо внешних стимулов синоатриальная кардиостимуляция способствует поддержанию частоты сердечных сокращений в диапазоне 60-100 ударов в минуту (уд ​​/ мин). В то же время две ветви вегетативной нервной системы дополняют друг друга, увеличивая или замедляя частоту сердечных сокращений. В этом контексте блуждающий нерв воздействует на синоатриальный узел, замедляя его проведение, таким образом, активно модулируя тонус блуждающего нерва. Эта модуляция опосредуется нейромедиатором ацетилхолином и последующими изменениями ионных токов и кальция в клетках сердца.

Блуждающий нерв играет решающую роль в регуляции сердечного ритма, модулируя реакцию синоатриального узла; Тонус блуждающего нерва можно определить количественно, исследуя модуляцию сердечного ритма, вызванную изменениями тонуса блуждающего нерва. Как правило, повышенный тонус блуждающего нерва (и, следовательно, активность блуждающего нерва) связан с уменьшенной и более изменчивой частотой сердечных сокращений. Основным механизмом, с помощью которого парасимпатическая нервная система влияет на сосудистую и сердечную деятельность, является так называемая респираторная синусовая аритмия (RSA). RSA описывается как физиологическое и ритмическое колебание частоты сердечных сокращений при частоте дыхания, характеризующееся увеличением частоты сердечных сокращений во время вдоха и снижением во время выдоха.

Сексуальная активность

Другая роль, которую играет парасимпатическая нервная система, - это сексуальная активность. У мужчин кавернозные нервы от простатического сплетения стимулируют гладкие мышцы в фиброзных трабекулах спиральных спиральных артерий полового члена, чтобы расслабиться и позволить крови заполнить два кавернозных тела и губчатое тело полового члена, делая его жестким для подготовки к сексу. Мероприятия. После выброса эякулята, то sympathetics участвовать и вызывает перистальтику из семявыносящего протока и закрытия внутреннего уретрального сфинктера , чтобы предотвратить попадание спермы в мочевом пузыре. В то же время парасимпатические средства вызывают перистальтику уретральной мышцы, а половой нерв вызывает сокращение луковично-губчатой ​​мышцы (скелетная мышца не через PN) с принудительным выделением спермы. Во время ремиссии пенис снова становится вялым. У женщин есть эректильная ткань, аналогичная мужской, но менее прочная, которая играет большую роль в сексуальной стимуляции. PN вызывает выделение секретов у женщин, которые уменьшают трение. Также у женщин парасимпатические средства иннервируют маточные трубы , что способствует перистальтическим сокращениям и перемещению ооцита в матку для имплантации. Выделения из женских половых путей способствуют миграции сперматозоидов. PN (и SN в меньшей степени) играют важную роль в воспроизводстве.

Рецепторы

Парасимпатическая нервная система использует в качестве нейромедиатора главным образом ацетилхолин (ACh) , хотя можно использовать пептиды (такие как холецистокинин ). ACh действует на два типа рецепторов, мускариновые и никотиновые холинергические рецепторы. Большинство передач происходит в два этапа: при стимуляции преганглионарный нейрон высвобождает ACh в ганглии, который действует на никотиновые рецепторы постганглионарных нейронов. Постганглионарный нейрон затем высвобождает ACh для стимуляции мускариновых рецепторов органа-мишени.

Типы мускариновых рецепторов

Пять основных типов мускариновых рецепторов:

  • В мускариновые рецепторы М1 ( CHRM1 ) расположены в нервной системе.
  • В мускариновых рецепторов M2 ( CHRM2 ) расположены в самом центре, и действовать , чтобы принести сердце обратно в нормальное состояние после действия симпатической нервной системы: замедление сердечного ритма , снижение сократительной силы мерцательной сердечной мышцы, а также снижение скорости проводимости из синусового узла и желудочковый узел . Они оказывают минимальное влияние на сократительные силы желудочковой мышцы из-за редкой иннервации желудочков парасимпатической нервной системой.
  • Эти мускариновые рецепторы М3 ( CHRM3 ) расположены во многих местах в организме, такие как эндотелиальные клетки кровеносных сосудов, а также легкие , вызывающий бронхоспазм . Чистым эффектом иннервируемых рецепторов M3 на кровеносные сосуды является расширение сосудов , поскольку ацетилхолин заставляет эндотелиальные клетки производить оксид азота , который диффундирует в гладкие мышцы и приводит к расширению сосудов. Они также находятся в гладкой мускулатуре желудочно-кишечного тракта , что способствует увеличению перистальтики кишечника и расширению сфинктеров. Рецепторы M3 также расположены во многих железах, которые помогают стимулировать секрецию слюнных желез и других желез тела. Они также расположены на мышце детрузора и уротелии мочевого пузыря, вызывая сокращение.
  • В М4 мускариновых рецепторов : Постганглионарные холинергических нервов, возможные эффекты ЦНС
  • В M5 мускариновых рецепторов : Возможные эффекты на ЦНС

Типы никотиновых рецепторов

У позвоночных никотиновые рецепторы широко классифицируются на два подтипа в зависимости от их основных участков экспрессии: никотиновые рецепторы мышечного типа (N1), в первую очередь, для соматических мотонейронов; и никотиновые рецепторы нейронального типа (N2), главным образом, для вегетативной нервной системы.

Отношение к симпатической нервной системе

Симпатические и парасимпатические отделы обычно действуют в противовес друг другу. Симпатический отдел обычно действует в действиях, требующих быстрой реакции. Парасимпатический отдел выполняет действия, не требующие немедленной реакции. Полезной мнемоникой для обобщения функций парасимпатической нервной системы является SSLUDD ( сексуальное возбуждение , слюноотделение , слезотечение , мочеиспускание , пищеварение и дефекация ).

Клиническое значение

Функции, которым способствует деятельность парасимпатической нервной системы, связаны с нашей повседневной жизнью. Парасимпатическая нервная система способствует пищеварению и синтезу гликогена , а также обеспечивает нормальное функционирование и поведение.

Парасимпатическое действие способствует перевариванию и всасыванию пищи за счет увеличения активности мускулатуры кишечника, увеличения желудочной секреции и расслабления пилорического сфинктера. Это называется отделением ANS «отдых и дайджест».

Бойесен , основатель биодинамической психологии, смоделировал терапию, основанную на особой форме массажа, которая использует звуки, исходящие из кишечника, которые выслушиваются с помощью стетоскопа, в качестве обратной связи, чтобы понять момент перехода от симпатической нервной функции к парасимпатической.

История

Термин «парасимпатическая нервная система» был введен Лэнгли в 1921 году. Он был первым, кто выдвинул концепцию ПНС как второго отдела вегетативной нервной системы.

Рекомендации