Парасимпатическая нервная система - Parasympathetic nervous system
Парасимпатическая нервная система | |
---|---|
Подробности | |
Идентификаторы | |
латинский | Pars parasympathica Divisionis autonomici systematis |
Акроним (ы) | PSNS |
MeSH | D010275 |
TA98 | А14.3.02.001 |
TA2 | 6661 |
FMA | 9907 |
Анатомическая терминология |
Парасимпатическая нервная система ( PSNS ) является одним из трех отделов вегетативной нервной системы , остальные будучи симпатической нервной система и энтеросолюбильная нервная система .
Вегетативная нервная система отвечает за регулирование бессознательных действий организма. Парасимпатическая система отвечает за стимуляцию действий, связанных с «отдыхом и перевариванием» или «кормлением и размножением», которые происходят, когда организм находится в состоянии покоя, особенно после еды, включая сексуальное возбуждение , слюноотделение , слезотечение , мочеиспускание , пищеварение и т. Д. и дефекация . Его действие описывается как дополнительное к действию симпатической нервной системы , которая отвечает за стимулирование деятельности, связанной с реакцией « бей или беги» .
Нервные волокна парасимпатической нервной системы возникают из центральной нервной системы . Конкретные нервы включают несколько черепных нервов , в частности глазодвигательный нерв , лицевой нерв , языкоглоточный нерв и блуждающий нерв . Три спинномозговых нерва в крестце (S2-4), обычно называемые внутренними тазовыми нервами , также действуют как парасимпатические нервы.
Из-за своего расположения парасимпатическая система обычно называется «краниосакральным оттоком», в отличие от симпатической нервной системы, которая, как говорят, имеет «грудопоясничный отток».
Состав
Парасимпатические нервы - это вегетативные или висцеральные ветви периферической нервной системы (ПНС). Подача парасимпатических нервов осуществляется через три основные области:
- Определенные черепные нервы в черепе, а именно преганглионарные парасимпатические нервы (CN III, CN VII, CN IX и CN X) обычно возникают из определенных ядер в центральной нервной системе (ЦНС) и синапсов в одном из четырех парасимпатических ганглиев : цилиарном , крылонебно-небного типа. , ушной или подчелюстной . От этих четырех ганглиев парасимпатические нервы завершают свой путь к тканям-мишеням через тройничные ветви ( глазной нерв , верхнечелюстной нерв , нижнечелюстной нерв ).
- Блуждающий нерв не участвует в этих черепных ганглиях , как большинство его парасимпатических волокон предназначено для широкого спектра ганглиев на или вблизи грудных внутренностей ( пищевод , трахеи , сердце , легкие ) и брюшной полость ( желудок , поджелудочная железа , печень , почки , тонкий кишечник и примерно половина толстого кишечника ). Блуждающий концы иннервации на стыке между кишкой и задней кишкой, непосредственно перед селезеночным изгибом в поперечной ободочной кишке .
- В тазовых Висцеральных эфферентных преганглионарных телах нервных клеток находятся в боковом сером роге из спинного мозга на T12-L1 позвонка уровней (спинной Завершает мозг на L1-L2 позвонках с спинным мозгом ), и их аксоны выхода из позвоночного столба , как S2-S4 спинномозговые нервы через крестцовые отверстия . Их аксоны продолжаются от ЦНС к синапсу в вегетативном ганглии. Парасимпатический ганглий, в котором синапс этих преганглионарных нейронов находится рядом с органом иннервации. Это отличается от симпатической нервной системы, где синапсы между пре- и постганглионарными эфферентными нервами обычно возникают в ганглиях, которые находятся дальше от органа-мишени.
Как и в симпатической нервной системе, эфферентные парасимпатические нервные сигналы передаются от центральной нервной системы к своим целям системой из двух нейронов . Первый нейрон на этом пути называется преганглионарным или пресинаптическим нейроном . Его клеточное тело находится в центральной нервной системе, а его аксон обычно простирается до синапса с дендритами постганглионарного нейрона где-то еще в теле. Аксоны пресинаптических парасимпатических нейронов обычно длинные, простираются от ЦНС в ганглии, которые либо очень близко к их органу-мишени, либо встроены в них. В результате постсинаптические парасимпатические нервные волокна очень короткие.
Черепные нервы
Глазодвигательный нерв несет ответственность за ряд парасимпатических функций , связанных с глазом. Глазодвигательные волокна ПНС берут начало в ядре Эдингера-Вестфаля в центральной нервной системе и проходят через верхнюю глазничную щель к синапсу в цилиарном ганглии, расположенном сразу за орбитой (глазом). От цилиарного ганглия постганглионарные парасимпатические волокна отходят через короткие цилиарные нервные волокна, являющиеся продолжением носоцилиарного нерва (ветвь офтальмологического отдела тройничного нерва (CN V 1 )). Короткие ресничные нервы иннервируют орбиту, чтобы контролировать цилиарную мышцу (отвечающую за аккомодацию ) и мышцу сфинктера радужки , которая отвечает за миоз или сужение зрачка (в ответ на свет или аккомодацию). Есть два мотора, которые являются частью глазодвигательного нерва, известного как соматический мотор и висцеральный мотор. Соматический двигатель отвечает за точные движения глаза и за удержание его фиксации на объекте. Висцеральный мотор помогает сузить зрачок.
Парасимпатический аспект лицевого нерва контролирует секрецию подъязычных и подчелюстных слюнных желез , слезной железы и желез, связанных с носовой полостью. Преганглионарные волокна берут начало в ЦНС в верхнем слюноотделительном ядре и выходят в качестве промежуточного нерва (который некоторые считают отдельным черепным нервом в целом), чтобы соединиться с лицевым нервом, находящимся чуть дальше (дальше) от него, выходя на поверхность центральной нервной системы. Сразу после коленчатого ганглия лицевого нерва (общего сенсорного ганглия) в височной кости лицевой нерв отдает два отдельных парасимпатических нерва. Первый - это большой каменистый нерв, а второй - барабанная хорда . Большой каменистый нерв проходит через среднее ухо и в конечном итоге соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическими волокнами), образуя нерв крыловидного канала . Парасимпатические волокна нерва синапса крыловидного канала крыловидного ганглия , который тесно связан с верхнечелюстным отделом тройничного нерва (CN V 2 ). Постганглионарные парасимпатические волокна покидают крылонебный узел в нескольких направлениях. Одно подразделение выходит на скуловой отдел CN V 2 и перемещается по сообщающейся ветви, чтобы соединиться со слезным нервом (ветвью глазного нерва CN V 1 ) перед синапсом в слезной железе. Эти парасимпатические к слезной железе контролируют выработку слезы.
Отдельной группой парасимпатических нервов, отходящих от крылонебного ганглия, являются нисходящие небные нервы ( ветвь CN V 2 ), которые включают большой и малый небные нервы. Парасимпатические синапсы большого неба на твердом небе регулируют расположенные там слизистые железы. Синапсы малого небного нерва находятся у мягкого неба и контролируют разреженные вкусовые рецепторы и слизистые железы. Еще один набор отделов от крылонебного ганглия - это задний, верхний и нижний боковые носовые нервы; и носо-небные нервы (все ветви CN V 2 , верхнечелюстной отдел тройничного нерва), которые обеспечивают парасимпатическую иннервацию железам слизистой оболочки носа . Вторая парасимпатическая ветвь, отходящая от лицевого нерва, - барабанная хорда. Этот нерв несет секретомоторные волокна к подчелюстным и подъязычным железам. Барабанная хорда проходит через среднее ухо и прикрепляется к язычному нерву (нижнечелюстной отдел тройничного нерва, CN V 3 ). После присоединения к язычному нерву преганглионарные волокна синапсируют в подчелюстном ганглии и направляют постганглионарные волокна в подъязычные и подчелюстные слюнные железы.
Глоссофарингеальная нерва имеет парасимпатические волокна , которые иннервируют околоушной слюнной железы. Преганглионарные волокна отходят от CN IX в качестве барабанного нерва и продолжаются до среднего уха, где они составляют барабанное сплетение на мысе улитки мезотимпанума. Барабанное сплетение нервов соединяется и образует малый каменистый нерв и выходит через овальное отверстие в синапс в слуховом ганглии . От слухового ганглия постганглионарные парасимпатические волокна проходят по ушно-височному нерву (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва, CN V 3 ) к околоушной слюнной железе.
Блуждающий нерв
Блуждающий нерв, названный в честь латинское слова блуждающего (из - за управление нервным такого широкий спектр тканей - мишеней - блуждающий на латыни буквально означает «блуждающий»), имеет парасимпатические функции , которые происходят в дорсальном ядре блуждающего нерва и ambiguus ядра в ЦНС. Блуждающий нерв - необычный черепной парасимпатический нерв, поскольку он не соединяется с тройничным нервом, чтобы добраться до своих тканей-мишеней. Другая особенность заключается в том, что блуждающий нерв имеет связанный с ним вегетативный ганглий примерно на уровне С1 позвонка. Блуждающий нерв не дает парасимпатической части черепа. Блуждающий нерв трудно точно отследить из-за его повсеместного распространения в грудной клетке и брюшной полости, поэтому мы обсудим основные его аспекты. Несколько парасимпатических нервов отходят от блуждающего нерва, когда он входит в грудную клетку. Один нерв - возвратный гортанный нерв , который становится нижним гортанным нервом. От левого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв цепляется за аорту, чтобы вернуться обратно к гортани и проксимальному отделу пищевода, а от правого блуждающего нерва возвратный гортанный нерв цепляется за правую подключичную артерию, чтобы вернуться в то же место, что и его аналог. Эти разные пути являются прямым результатом эмбриологического развития кровеносной системы. Каждый возвратный гортанный нерв снабжает трахею и пищевод парасимпатической секретомоторной иннервацией желез, связанных с ними (и других волокон, не являющихся PN).
Еще один нерв, который отходит от блуждающих нервов примерно на уровне входа в грудную клетку, - это сердечные нервы . Эти сердечные нервы образуют сердечные и легочные сплетения вокруг сердца и легких. По мере того, как основные блуждающие нервы переходят в грудную клетку, они тесно связаны с пищеводом и симпатическими нервами симпатических стволов, образуя пищеводное сплетение. Это очень эффективно, поскольку с этого момента основная функция блуждающего нерва будет регулировать гладкие мышцы и железы кишечника . По мере попадания пищеводного сплетения в брюшную полость через пищеводный перерыв формируются передний и задний стволы блуждающего нерва. Затем стволы блуждающего нерва соединяются с преаортальным симпатическим ганглием вокруг аорты, чтобы разойтись с кровеносными сосудами и симпатическими нервами по всей брюшной полости. Парасимпатические органы в брюшной полости включают поджелудочную железу, почки, печень, желчный пузырь , желудок и кишечную трубку. Вклад парасимпатических нервов в блуждающий нерв продолжается по кишечной трубке до конца средней кишки . Средняя кишка заканчивается на две трети поперечной ободочной кишки возле селезеночного изгиба .
Тазовые внутренностные нервы
Внутренние тазовые нервы , S2-4, работают в тандеме, иннервируя внутренние органы таза. В отличие от черепа, где один парасимпатический нерв отвечает за одну конкретную ткань или область, по большей части каждый тазовый внутренности вносит вклад в внутренние органы таза, перемещаясь в одно или несколько сплетений, прежде чем распространиться на ткань-мишень. Эти сплетения состоят из смешанных вегетативных нервных волокон (парасимпатических и симпатических) и включают пузырное, простатическое, ректальное, маточно-влагалищное и нижнее гипогастральное сплетения. Преганглионарные нейроны в этом пути синапсируются не в ганглии, как в черепе, а, скорее, в стенках тканей или органов, которые они иннервируют. Пути волокон различны, и вегетативная нервная система в тазу каждого человека уникальна. Висцеральные ткани в тазу, которые контролирует парасимпатический нервный путь, включают ткани мочевого пузыря, мочеточников, мочевого сфинктера, анального сфинктера, матки, предстательной железы, желез, влагалища и полового члена. Бессознательно парасимпатические органы вызывают перистальтические движения мочеточников и кишечника, перемещая мочу из почек в мочевой пузырь и пищу по кишечному тракту, а при необходимости парасимпатические органы помогают выводить мочу из мочевого пузыря или дефекации. Стимуляция парасимпатической мышцы заставляет детрузорную мышцу (стенку мочевого пузыря) сокращаться и одновременно расслаблять внутреннюю мышцу сфинктера между мочевым пузырем и уретрой, позволяя мочевому пузырю опорожняться. Кроме того, парасимпатическая стимуляция внутреннего анального сфинктера расслабит эту мышцу, чтобы позволить дефекацию. В эти процессы вовлечены и другие скелетные мышцы, но парасимпатические мышцы играют огромную роль в удержании мочи и задержке кишечника.
Исследование, опубликованное в 2016 году, предполагает, что все вегетативные органы крестца могут вызывать симпатию; указывает на то, что прямая кишка, мочевой пузырь и репродуктивные органы могут быть иннервируются только симпатической нервной системой. Это предположение основано на подробном анализе 15 фенотипических и онтогенетических факторов, отличающих симпатические от парасимпатических нейронов у мышей. Предполагая, что представленные результаты, скорее всего, применимы и к другим млекопитающим, эта точка зрения предполагает упрощенную, двусоставную архитектуру вегетативной нервной системы, в которой парасимпатическая нервная система получает сигналы исключительно от черепных нервов, а симпатическая нервная система - от грудного до крестцового отдела позвоночника. нервы.
Орган | Нервы | Происхождение позвоночника |
---|---|---|
желудок | Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9 , иногда Т10 | |
двенадцатиперстная кишка | Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9 , иногда Т10 | |
тощая кишка и подвздошная кишка | Т5 , Т6 , Т7 , Т8 , Т9 | |
селезенка | Т6 , Т7 , Т8 | |
желчный пузырь и печень |
|
Т6 , Т7 , Т8 , Т9 |
двоеточие |
|
|
головка поджелудочной железы | Т8 , Т9 | |
приложение |
|
T10 |
почки и мочеточники | Т11 , Т12 |
Новые данные на моделях мышей предполагают, что ранее существовавшее представление о том, что крестцовые спинномозговые нервы являются парасимпатическими, неверно и что они на самом деле могут быть симпатическими.
Функция
Ощущение
Афферентные волокна вегетативной нервной системы, которые передают сенсорную информацию от внутренних органов тела обратно в центральную нервную систему, не делятся на парасимпатические и симпатические волокна, как эфферентные волокна. Вместо этого вегетативная сенсорная информация передается по общим висцеральным афферентным волокнам .
Общие висцеральные афферентные ощущения - это в основном бессознательные висцеральные моторные рефлекторные ощущения от полых органов и желез, которые передаются в ЦНС. Хотя бессознательные рефлекторные дуги обычно не обнаруживаются, в некоторых случаях они могут посылать болевые ощущения в ЦНС, замаскированные под отраженную боль . Если брюшная полость воспаляется или кишечник внезапно расширяется, организм интерпретирует афферентный болевой раздражитель как соматический по происхождению. Эта боль обычно нелокализована. Боль также обычно относится к дерматомам, которые находятся на том же уровне спинномозгового нерва, что и висцеральный афферентный синапс .
Сосудистые эффекты
Частота сердечных сокращений в значительной степени контролируется работой внутреннего кардиостимулятора. При здоровом сердце основной кардиостимулятор - это совокупность клеток на границе предсердий и полой вены, называемая синоатриальным узлом. Клетки сердца проявляют автоматизм, то есть способность генерировать электрическую активность независимо от внешней стимуляции. В результате клетки узла спонтанно генерируют электрическую активность, которая впоследствии проводится по всему сердцу, что приводит к регулярной частоте сердечных сокращений.
В отсутствие каких-либо внешних стимулов синоатриальная кардиостимуляция способствует поддержанию частоты сердечных сокращений в диапазоне 60-100 ударов в минуту (уд / мин). В то же время две ветви вегетативной нервной системы дополняют друг друга, увеличивая или замедляя частоту сердечных сокращений. В этом контексте блуждающий нерв воздействует на синоатриальный узел, замедляя его проведение, таким образом, активно модулируя тонус блуждающего нерва. Эта модуляция опосредуется нейромедиатором ацетилхолином и последующими изменениями ионных токов и кальция в клетках сердца.
Блуждающий нерв играет решающую роль в регуляции сердечного ритма, модулируя реакцию синоатриального узла; Тонус блуждающего нерва можно определить количественно, исследуя модуляцию сердечного ритма, вызванную изменениями тонуса блуждающего нерва. Как правило, повышенный тонус блуждающего нерва (и, следовательно, активность блуждающего нерва) связан с уменьшенной и более изменчивой частотой сердечных сокращений. Основным механизмом, с помощью которого парасимпатическая нервная система влияет на сосудистую и сердечную деятельность, является так называемая респираторная синусовая аритмия (RSA). RSA описывается как физиологическое и ритмическое колебание частоты сердечных сокращений при частоте дыхания, характеризующееся увеличением частоты сердечных сокращений во время вдоха и снижением во время выдоха.
Сексуальная активность
Другая роль, которую играет парасимпатическая нервная система, - это сексуальная активность. У мужчин кавернозные нервы от простатического сплетения стимулируют гладкие мышцы в фиброзных трабекулах спиральных спиральных артерий полового члена, чтобы расслабиться и позволить крови заполнить два кавернозных тела и губчатое тело полового члена, делая его жестким для подготовки к сексу. Мероприятия. После выброса эякулята, то sympathetics участвовать и вызывает перистальтику из семявыносящего протока и закрытия внутреннего уретрального сфинктера , чтобы предотвратить попадание спермы в мочевом пузыре. В то же время парасимпатические средства вызывают перистальтику уретральной мышцы, а половой нерв вызывает сокращение луковично-губчатой мышцы (скелетная мышца не через PN) с принудительным выделением спермы. Во время ремиссии пенис снова становится вялым. У женщин есть эректильная ткань, аналогичная мужской, но менее прочная, которая играет большую роль в сексуальной стимуляции. PN вызывает выделение секретов у женщин, которые уменьшают трение. Также у женщин парасимпатические средства иннервируют маточные трубы , что способствует перистальтическим сокращениям и перемещению ооцита в матку для имплантации. Выделения из женских половых путей способствуют миграции сперматозоидов. PN (и SN в меньшей степени) играют важную роль в воспроизводстве.
Рецепторы
Парасимпатическая нервная система использует в качестве нейромедиатора главным образом ацетилхолин (ACh) , хотя можно использовать пептиды (такие как холецистокинин ). ACh действует на два типа рецепторов, мускариновые и никотиновые холинергические рецепторы. Большинство передач происходит в два этапа: при стимуляции преганглионарный нейрон высвобождает ACh в ганглии, который действует на никотиновые рецепторы постганглионарных нейронов. Постганглионарный нейрон затем высвобождает ACh для стимуляции мускариновых рецепторов органа-мишени.
Типы мускариновых рецепторов
Пять основных типов мускариновых рецепторов:
- В мускариновые рецепторы М1 ( CHRM1 ) расположены в нервной системе.
- В мускариновых рецепторов M2 ( CHRM2 ) расположены в самом центре, и действовать , чтобы принести сердце обратно в нормальное состояние после действия симпатической нервной системы: замедление сердечного ритма , снижение сократительной силы мерцательной сердечной мышцы, а также снижение скорости проводимости из синусового узла и желудочковый узел . Они оказывают минимальное влияние на сократительные силы желудочковой мышцы из-за редкой иннервации желудочков парасимпатической нервной системой.
- Эти мускариновые рецепторы М3 ( CHRM3 ) расположены во многих местах в организме, такие как эндотелиальные клетки кровеносных сосудов, а также легкие , вызывающий бронхоспазм . Чистым эффектом иннервируемых рецепторов M3 на кровеносные сосуды является расширение сосудов , поскольку ацетилхолин заставляет эндотелиальные клетки производить оксид азота , который диффундирует в гладкие мышцы и приводит к расширению сосудов. Они также находятся в гладкой мускулатуре желудочно-кишечного тракта , что способствует увеличению перистальтики кишечника и расширению сфинктеров. Рецепторы M3 также расположены во многих железах, которые помогают стимулировать секрецию слюнных желез и других желез тела. Они также расположены на мышце детрузора и уротелии мочевого пузыря, вызывая сокращение.
- В М4 мускариновых рецепторов : Постганглионарные холинергических нервов, возможные эффекты ЦНС
- В M5 мускариновых рецепторов : Возможные эффекты на ЦНС
Типы никотиновых рецепторов
У позвоночных никотиновые рецепторы широко классифицируются на два подтипа в зависимости от их основных участков экспрессии: никотиновые рецепторы мышечного типа (N1), в первую очередь, для соматических мотонейронов; и никотиновые рецепторы нейронального типа (N2), главным образом, для вегетативной нервной системы.
Отношение к симпатической нервной системе
Симпатические и парасимпатические отделы обычно действуют в противовес друг другу. Симпатический отдел обычно действует в действиях, требующих быстрой реакции. Парасимпатический отдел выполняет действия, не требующие немедленной реакции. Полезной мнемоникой для обобщения функций парасимпатической нервной системы является SSLUDD ( сексуальное возбуждение , слюноотделение , слезотечение , мочеиспускание , пищеварение и дефекация ).
Клиническое значение
Функции, которым способствует деятельность парасимпатической нервной системы, связаны с нашей повседневной жизнью. Парасимпатическая нервная система способствует пищеварению и синтезу гликогена , а также обеспечивает нормальное функционирование и поведение.
Парасимпатическое действие способствует перевариванию и всасыванию пищи за счет увеличения активности мускулатуры кишечника, увеличения желудочной секреции и расслабления пилорического сфинктера. Это называется отделением ANS «отдых и дайджест».
Бойесен , основатель биодинамической психологии, смоделировал терапию, основанную на особой форме массажа, которая использует звуки, исходящие из кишечника, которые выслушиваются с помощью стетоскопа, в качестве обратной связи, чтобы понять момент перехода от симпатической нервной функции к парасимпатической.
История
Термин «парасимпатическая нервная система» был введен Лэнгли в 1921 году. Он был первым, кто выдвинул концепцию ПНС как второго отдела вегетативной нервной системы.