Паразитизм - Parasitism

В эволюционной экологии , паразитизм является симбиотические отношения между видами , где один организм, то паразит , живет на или в другом организме, на хозяина , в результате чего ему какой - то вред, и приспособлен структурно к этому образу жизни. Энтомолог Е. О. Уилсон охарактеризовал паразит как «хищники , которые питаются добычей в единицах меньше , чем один». Паразиты включают простейших, таких как возбудители малярии , сонной болезни и амебной дизентерии ; животные, такие как анкилостомы ,вши , комары и летучие мыши-вампиры ; грибы, такие как опята и возбудители стригущего лишая ; и такие растения, как омела , повилика и метла . Существует шесть основных паразитарных стратегий эксплуатации животных-хозяев, а именно паразитарная кастрация , паразитизм , передаваемый напрямую (при контакте), паразитизм, передаваемый трофически (при поедании), паразитизм, передаваемый переносчиками , паразитоидизм и микропредприятия.

Подобно хищничеству, паразитизм - это тип взаимодействия потребителя с ресурсами , но в отличие от хищников паразиты, за исключением паразитоидов, обычно намного меньше своих хозяев, не убивают их и часто живут внутри или на своих хозяевах в течение длительного периода. . Паразиты животных высоко специализированы , и воспроизводят более быстрыми темпами , чем их хозяев. Классические примеры включают взаимодействия между позвоночными хозяевами и ленточными червями , сосальщиками , видами Plasmodium, вызывающими малярию , и блохами .

Паразиты снижают приспособленность хозяина из- за общей или специализированной патологии , от паразитарной кастрации до модификации поведения хозяина. Паразиты повышают свою приспособленность, используя хозяев для получения ресурсов, необходимых для их выживания, в частности, питаясь ими и используя промежуточных (вторичных) хозяев для помощи в их передаче от одного окончательного (основного) хозяина к другому. Хотя паразитизм часто недвусмысленен, он является частью спектра взаимодействий между видами , переходящих через паразитизм в хищничество, через эволюцию в мутуализм , а у некоторых грибов - в сапрофитных .

Люди знали о паразитах, таких как круглые черви и ленточные черви, еще со времен Древнего Египта , Греции и Рима . В раннее Новое время Антони ван Левенгук наблюдал Giardia lamblia в свой микроскоп в 1681 году, в то время как Франческо Реди описал внутренних и внешних паразитов, включая двуустку печени овцы и клещей . Современная паразитология получила развитие в 19 веке. В человеческой культуре паразитизм имеет негативный оттенок. Они были использованы для сатирического эффекта в стихотворении Джонатана Свифта «О поэзии: рапсодия» 1733 года, в котором поэты сравниваются с гиперпаразитическими «паразитами». В художественной литературе, в готическом романе ужасов Брэма Стокера 1897 года « Дракула» и во многих его более поздних адаптациях фигурировал кровопийный паразит. Фильм Ридли Скотта 1979 года « Чужой» был одним из многих научно-фантастических произведений, в которых был показан паразитический инопланетный вид.

Этимология

Во- первых , в английском языке в 1539 году, слово паразит происходит от средневекового французского паразита , от латинского parasitus , то latinisation от греческого παράσιτος ( parasitos ), «тот , кто ест за столом другого» и что из παρά ( пункт ), «рядом» + σῖτος ( sitos ), «пшеница», отсюда «еда». Родственный термин паразитизм появляется в английском языке с 1611 года.

Эволюционные стратегии

Базовые концепции

Паразитизм - это своего рода симбиоз , тесное и устойчивое долгосрочное биологическое взаимодействие между паразитом и его хозяином. В отличие от сапротрофов , паразиты питаются живыми хозяевами, хотя некоторые паразитические грибы, например, могут продолжать питаться хозяевами, которых они убили. В отличие от комменсализма и мутуализма , паразитические отношения наносят вред хозяину, либо питаясь им, либо, как в случае кишечных паразитов, потребляя часть его пищи. Поскольку паразиты взаимодействуют с другими видами, они могут легко действовать как переносчики патогенов, вызывая болезни . Хищничество по определению не является симбиозом, поскольку взаимодействие кратковременное, но энтомолог Э. О. Уилсон охарактеризовал паразитов как «хищников, которые поедают добычу в единицах меньше единицы».

В рамках этой области существует множество возможных стратегий. Таксономисты классифицируют паразитов по множеству перекрывающихся схем, основанных на их взаимодействии с хозяевами и на их жизненных циклах , которые иногда очень сложны. Облигатный паразит полностью зависит от хозяина , чтобы завершить свой жизненный цикл, в то время как факультативный паразит не делает. Жизненные циклы паразитов с участием только одного хозяина называются «прямыми»; те, у которых есть окончательный хозяин (где паразит размножается половым путем) и по крайней мере один промежуточный хозяин, называются «косвенными». Endoparasite живет внутри тела хозяина; эктопаразиты живут снаружи, на поверхности хозяина. Мезопаразиты - например, некоторые веслоногие рачки - проникают в отверстие в теле хозяина и частично остаются в нем. Некоторые паразиты могут быть универсальными, питаясь широким кругом хозяев, но многие паразиты, а также большинство простейших и гельминтов , паразитирующих на животных, являются специалистами и чрезвычайно зависят от хозяина. Раннее основное функциональное подразделение паразитов выделяло микропаразитов и макропаразитов . Каждому из них была назначена математическая модель для анализа перемещений популяции группировок паразит-хозяин. Микроорганизмы и вирусы, которые могут воспроизводиться и завершать свой жизненный цикл в организме хозяина, известны как микропаразиты. Макропаразиты - это многоклеточные организмы, которые воспроизводятся и завершают свой жизненный цикл вне организма-хозяина или на его теле.

Большая часть размышлений о типах паразитизма сосредоточена на паразитах наземных животных, таких как гельминты. Те, кто находится в других средах и с другими хостами, часто используют аналогичные стратегии. Например, курносый угорь , вероятно, является факультативным эндопаразитом (т. Е. Полупаразитом ), который случайно зарывается в больную и умирающую рыбу и поедает ее. Растительноядные насекомые, такие как щитовки , тли и гусеницы, очень похожи на эктопаразитов, нападая на гораздо более крупные растения; они служат переносчиками бактерий, грибков и вирусов, вызывающих болезни растений . Поскольку самки щитовок не могут двигаться, они являются облигатными паразитами, постоянно прикрепленными к своим хозяевам.

Сенсорные сигналы, которые паразит использует для идентификации потенциального хозяина и сближения с ним, известны как «сигналы хозяина». Такие сигналы могут включать, например, вибрацию, выдыхаемый углекислый газ , запахи кожи, визуальные и тепловые признаки, а также влажность. Растения-паразиты могут использовать, например, свет, физиохимию хозяина и летучие вещества для распознавания потенциальных хозяев.

Основные стратегии

Существует шесть основных паразитарных стратегий , а именно паразитарная кастрация , паразитизм, передаваемый напрямую, паразитизм, передаваемый трофически , паразитизм, передаваемый переносчиками , паразитоидизм и микропредприятия. Они применимы к паразитам, хозяевами которых являются растения, а также животные. Эти стратегии представляют собой адаптивные пики ; возможны промежуточные стратегии, но организмы во многих различных группах последовательно сошлись на этих шести, которые эволюционно стабильны. Перспективу эволюционных вариантов можно получить, рассмотрев четыре вопроса: влияние на приспособленность хозяев паразита; количество хозяев на каждой стадии жизни; предотвращено ли воспроизведение хозяина; и зависит ли эффект от интенсивности (количества паразитов на хозяина). Из этого анализа выявляются основные эволюционные стратегии паразитизма, а также хищничества.

Эволюционные стратегии при паразитизме и хищничестве
(в зависимости от интенсивности: зеленый, римский ;
       независимо от интенсивности: фиолетовый, курсив )

Хозяин фитнеса	Один хозяин, остается в живых	Один хост, умирает	Несколько хостов
Способен к воспроизводству (фитнес> 0)	Обычный паразитарный    возбудитель	Трофически передающийся паразит    Возбудитель, передающийся трофически	Микрохищник    Микрохищник
Невозможно воспроизвести (приспособленность = 0)	-----    Паразитический кастратор	Трофически передающийся паразитарный кастратор    Паразитоид	Социальный хищник    Одиночный хищник

Кастраторы-паразиты

Паразитические кастраторы частично или полностью разрушают способность своего хозяина к воспроизводству, направляя энергию, которая пошла бы на размножение, на рост хозяина и паразита, иногда вызывая гигантизм у хозяина. Другие системы хозяина остаются нетронутыми, что позволяет ему выжить и поддерживать паразита. Паразитические ракообразные, такие как ракообразные из особого рода ракушек Sacculina, конкретно вызывают повреждение гонад многих видов крабов- хозяев . В случае Sacculina семенники более двух третей их крабов-хозяев дегенерируют в достаточной степени, чтобы эти крабы-самцы приобрели женские вторичные половые признаки, такие как более широкое брюшко, меньшие когти и придатки для захвата яиц. Различные виды гельминтов кастрируют своих хозяев (например, насекомых и улиток). Это может происходить напрямую, либо механически, питаясь их гонадами, либо выделяя химическое вещество, разрушающее репродуктивные клетки; или косвенно, секретируя гормон или отвлекая питательные вещества. Например, трематода Zoogonus lasius , у спороцисты которой отсутствуют рты, кастрирует приливную морскую улитку Tritia obsoleta химическим путем , развиваясь в ее гонаде и убивая ее репродуктивные клетки.

Непосредственно передается

Непосредственно передающиеся паразиты, которым не требуется переносчик для достижения своих хозяев, включают паразитов наземных позвоночных, таких как вши и клещи; морские паразиты, такие как веслоногие рачки и циамидные амфиподы ; моногенеи ; и многие виды нематод, грибов, простейших, бактерий и вирусов. Будь то эндопаразиты или эктопаразиты, у каждого есть один вид хозяина. Внутри этого вида большинство особей свободны или почти не содержат паразитов, в то время как меньшинство является носителем большого количества паразитов; это крайне неравномерное распределение описывается как агрегированное .

Трофически передается

Паразиты передаются трофически, когда их поедает хозяин. Они включают трематод (все, кроме шистосом ), цестод , скребней , пентастомид , многих круглых червей и многих простейших, таких как токсоплазма . У них сложный жизненный цикл с участием хозяев двух или более видов. На юношеских стадиях развития они заражают промежуточного хозяина и часто инцизируют его. Когда это животное съедается хищником, основным хозяином, паразит выживает в процессе пищеварения и созревает во взрослую особь; некоторые живут как кишечные паразиты . Многие паразиты, передаваемые трофически, изменяют поведение своих промежуточных хозяев, увеличивая их шансы быть съеденными хищником. Как и непосредственно передающиеся паразиты, распределение паразитов, передаваемых трофически, среди особей-хозяев агрегировано. Совместное заражение несколькими паразитами является обычным явлением. Аутоинфекция , когда (в виде исключения) весь жизненный цикл паразита проходит в одном основном хозяине, иногда может возникать у гельминтов, таких как Strongyloides stercoralis .

Передается вектором

Паразиты, передаваемые переносчиками, полагаются на третью сторону, промежуточного хозяина, где паразиты не размножаются половым путем, чтобы переносить их от одного окончательного хозяина к другому. Эти паразиты представляют собой микроорганизмы, а именно простейшие , бактерии или вирусы , часто внутриклеточные патогены (вызывающие заболевания). Их переносчиками в основном являются гематофагические членистоногие, такие как блохи, вши, клещи и комары. Например, олений клещ Ixodes scapularis действует как переносчик болезней, включая болезнь Лайма , бабезиоз и анаплазмоз . Эндопаразиты простейших, такие как малярийные паразиты из рода Plasmodium и паразиты сонной болезни из рода Trypanosoma , имеют инфекционные стадии в крови хозяина, которые переносятся к новым хозяевам через укусы насекомых.

Паразитоиды

Паразитоиды - это насекомые, которые рано или поздно убивают своих хозяев, приближая свои отношения к хищникам. Большинство паразитоидов - перепончатокрылые , паразитоидные осы ; другие включают двукрылых, таких как форидные мухи . Их можно разделить на две группы: идиобионтов и коинобионтов, различающихся по своему отношению к своим хозяевам.

Паразитоиды- идиобионты жалят свою часто крупную добычу при поимке, либо сразу убивая, либо немедленно парализуя. Обездвиженная добыча затем переносится в гнездо, иногда вместе с другой добычей, если она недостаточно велика, чтобы поддерживать паразитоида на протяжении всего его развития. На добычу кладут яйцо , а затем гнездо опечатывают. Паразитоид быстро развивается через личиночную и куколочную стадии, питаясь оставленным для него провизией .

Паразитоиды- коинобионты , к которым относятся мухи и осы, откладывают яйца в молодых хозяевах, обычно в личинках. Им позволяют продолжать расти, поэтому хозяин и паразитоид развиваются вместе в течение длительного периода, который заканчивается, когда паразитоиды появляются во взрослом состоянии, оставляя жертву мертвой, поедаемой изнутри. Некоторые коинобионты регулируют развитие своего хозяина, например, предотвращая его окукливание или заставляя его линять, когда паразитоид готов к линьке. Они могут делать это, производя гормоны, имитирующие гормоны линьки ( экдистероиды ), или регулируя эндокринную систему хозяина.

• 

  Паразитоидные осы- идиобионты немедленно парализуют своих хозяев, чтобы их личинки ( Pimplinae , на фото) поели.

• 

  Паразитоидные осы- коинобионты, подобные этому бракониду, откладывают яйца внутри своих хозяев, которые продолжают расти и линять.

• 

  Форидная муха (в центре слева) откладывает яйца в брюшке рабочей медоносной пчелы , изменяя ее поведение .

Микрохищники

Микрохищник атакует более одного хоста, снижая приспособленность каждого хоста, по крайней мере, на небольшую величину, и только периодически контактирует с одним хостом. Это делает их подходящими в качестве переносчиков, поскольку они могут передавать более мелких паразитов от одного хозяина к другому. Большинство хищников - гематофаги , питающиеся кровью. Они включают кольчатых червей, таких как пиявки , ракообразных, таких как жабры и гнатиидные изоподы, различных двукрылых, таких как комары и мухи цеце, других членистоногих, таких как блохи и клещи, позвоночных, таких как миноги , и млекопитающих, таких как летучие мыши-вампиры .

Стратегии передачи

Паразиты используют различные методы для заражения животных-хозяев, включая физический контакт, фекально-оральный путь , свободноживущие инфекционные стадии и переносчиков, подходящие для различных хозяев, жизненных циклов и экологических условий. Примеры, иллюстрирующие некоторые из множества возможных комбинаций, приведены в таблице.

Примеры способов передачи в различных экологических контекстах

Паразит	Хост	Способ передачи	Экологический контекст
Gyrodactylus turnbulli ( трематода )	Poecilia reticulata (гуппи)	физический контакт	социальное поведение
Нематоды, например Strongyloides	Macaca fuscata (японская макака)	фекально-оральный	социальное поведение (ухоженность)
Heligmosomoides polygyrus (нематода)	Apodemus flavicollis (желтошейная мышь)	фекально-оральный	передача по признаку пола (в основном мужчинам)
Амблиомма (галочка)	Sphenodon punctatus (туатара)	свободноживущие инфекционные стадии	социальное поведение
Плазмодий (паразит малярии )	Птицы , млекопитающие (в т.ч. люди)	Комар-переносчик Anopheles , привлеченный запахом инфицированного человека-хозяина	-

Вариации

Среди множества вариантов паразитарных стратегий - гиперпаразитизм, социальный паразитизм, паразитизм выводков, клептопаразитизм, сексуальный паразитизм и адельфопаразитизм.

Гиперпаразитизм

Гиперпаразиты питаются другим паразитом, примером чего могут служить простейшие, живущие в паразитах-гельминтах, или факультативные или облигатные паразитоиды, хозяевами которых являются либо обычные паразиты, либо паразитоиды. Уровни паразитизма выше вторичного также встречаются, особенно среди факультативных паразитоидов. В галловых системах дуба может быть до пяти уровней паразитизма.

Гиперпаразиты могут контролировать популяции своих хозяев и используются для этой цели в сельском хозяйстве и в некоторой степени в медицине . Контролирующие эффекты можно увидеть в том, как вирус CHV1 помогает контролировать ущерб, который наносит каштановый упадок, Cryphonectria parasitica , американским каштанам , а также в том, как бактериофаги могут ограничивать бактериальные инфекции. Вероятно, хотя и мало изучено, что у большинства патогенных микропаразитов есть гиперпаразиты, которые могут оказаться широко полезными как в сельском хозяйстве, так и в медицине.

Социальный паразитизм

Социальные паразиты используют преимущества межвидовых взаимодействий между членами социальных животных, такими как муравьи , термиты и шмели . Примеры включают большую синюю бабочку Phengaris arion , ее личинки, использующие мимикрию муравьев, чтобы паразитировать на определенных муравьях, Bombus bohemicus , шмель, который вторгается в ульи других пчел и берет на себя размножение, пока их детеныши выращиваются рабочими-хозяевами, и Melipona scutellaris , a эусоциальная пчела, девственные матки которой убегают от рабочих-убийц и вторгаются в другую колонию без королевы. Ярким примером межвидового социального паразитизма является муравей Tetramorium inquilinum , облигатный паразит, который живет исключительно на спинах других муравьев Tetramorium . Механизм эволюции социального паразитизма был впервые предложен Карло Эмери в 1909 году. Теперь известный как « правило Эмери », он утверждает, что социальные паразиты, как правило, тесно связаны со своими хозяевами, часто принадлежащими к одному роду.

Внутривидовой социальный паразитизм возникает при кормлении паразитами, когда отдельные молодые особи берут молоко от неродственных самок. У капуцинов с клиновидной головкой самки более высокого ранга иногда берут молоко у самок низкого ранга без какой-либо взаимности.

Выводковый паразитизм

При паразитизме выводков хозяева выступают в роли родителей, воспитывая детенышей как своих собственных. Brood паразиты включают птица в разных семьях , такие как cowbirds , whydahs , кукушки и озерные утки . Они не строят собственных гнезд, а оставляют яйца в гнездах других видов . Яйца некоторых паразитов-выводков имитируют яйца их хозяев, в то время как яйца некоторых коровьих птиц имеют прочную скорлупу, из-за чего хозяевам трудно убить их путем прокалывания. Оба механизма подразумевают отбор хозяев против яиц паразитов. Взрослая самка европейской кукушки имитирует хищника, перепелятника , давая ей время незаметно отложить яйца в гнезде хозяина.

Клептопаразитизм

При клептопаразитизме (от греч. Κλέπτης ( kleptēs ), «вор») паразиты воруют пищу, собранную хозяином. Паразитизм часто встречается у близких родственников, будь то внутри одного вида или между видами одного рода или семейства. Например, многие линии пчел-кукушек откладывают яйца в ячейках гнезд других пчел того же семейства. Клептопаразитизм обычно необычен, но заметен у птиц; некоторые из них, например поморники , специализируются на пиратской добыче пищи у других морских птиц, безжалостно преследуя их, пока они не выбрасывают добычу.

Сексуальный паразитизм

Уникальный подход проявляется в некоторых видах удильщиков , таких как Ceratias holboelli , где самцы превращаются в крошечных половых паразитов , полностью зависимых от самок своего вида в выживании, постоянно прикрепленных к телу самки и неспособных постоять за себя. . Самка питает самца и защищает его от хищников, в то время как самец ничего не возвращает, кроме спермы, которая нужна самке для производства следующего поколения.

Адельфопаразитизм

Adelphoparasitism (от греческого ἀδελφός ( Adelphos ), брат), также известный как родственный-паразитизма, происходит там , где вид хозяина тесно связан с паразитом, часто в одной и той же семьи или рода. У цитрусового паразитоида мошки Encarsia perplexa , несвязанные самки которого могут откладывать гаплоидные яйца в полностью развитых личинках своего собственного вида, производя потомство мужского пола, в то время как морской червь Bonellia viridis имеет аналогичную репродуктивную стратегию, хотя личинки являются планктонными.

Иллюстрации

Проиллюстрированы примеры основных вариантов стратегии.

• 

  Hyperparasitoid хальциды на коконах хозяина, сама паразитоид браконид оса

• 

  Большая голубая бабочка является муравьем мимическим и социальным паразитом.

• 

  При паразитизме расплода хозяин выращивает детенышей другого вида, например , яйцо коровьей птицы , отложенное в его гнезде.

• 

  Большой поморник является мощным kleptoparasite , неустанно других морских птиц , пока они не извергать свои уловы пищи.

• 

  Самец удильщика Ceratias holboelli живет как крошечный половой паразит, постоянно прикрепленный к телу самки.

• 

  Encarsia perplexa (в центре), паразитоид цитрусовой мошки (внизу слева), также является адельфопаразитом, откладывая яйца в личинках своего вида.

Таксономический диапазон

Паразитизм имеет чрезвычайно широкий таксономический диапазон, включая животных, растения, грибы, простейшие, бактерии и вирусы.

Животные

Основные группы паразитических животных

Тип	Класс / Порядок	Кол-во видов	Endo- paras.	Эктопараты .	Инвертировать деф. хозяин	Vert def. хозяин	Кол-во хостов	морской	Пресная вода	Земельный суд
Книдария	Myxozoa	1350	да			да	2 и более	да	да
Плоские черви	Трематоды	15 000	да			да	2 и более	да	да	да
Плоские черви	Моногенеи	20 000		да		да	1	да	да
Плоские черви	Цестоды	5 000	да			да	2 и более	да	да	да
Черви конского волоса		350	да		да		1 или более		да	да
Нематоды		10 500	да		да	да	1 или более	да	да	да
Скребни		1,200	да			да	2 и более	да	да	да
Аннелиды	Пиявки	400		да		да	1	да	да
Моллюски	Двустворчатые моллюски	600		да		да	1		да
Моллюски	Брюхоногие моллюски	5 000		да		да	1	да
Членистоногие	Клещи	800		да		да	1 или более			да
Членистоногие	Клещи	30 000		да	да	да	1	да	да	да
Членистоногие	Копеподы	4 000		да	да	да	1	да	да
Членистоногие	Вши	4 000		да		да	1			да
Членистоногие	Блох	2,500		да		да	1			да
Членистоногие	Настоящие мухи	2300		да		да	1			да
Членистоногие	Мухи с витыми крыльями	600	да		да		1			да
Членистоногие	Осы-паразитоиды	650 000	да	да	да		1			да

Паразитизм широко распространен в животном мире и сотни раз эволюционировал независимо от свободноживущих форм. Многие типы гельминтов, включая двуустки и цестоды, имеют полный жизненный цикл с участием двух или более хозяев. Безусловно, самая большая группа - это паразитоидные осы Hymenoptera. Фил и классы с наибольшим количеством паразитических видов приведены в таблице. Числа являются минимальными консервативными оценками. Столбцы для эндо- и эктопаразитизма относятся к окончательному хозяину, как указано в столбцах «Позвоночные» и «Беспозвоночные».

Растения

Hemiparasite или частичный паразит , такие , как омела получает некоторые из его питательных веществ из других живых растений, в то время как голопаразит , такие как Dodder извлекает все питательные вещества из другого растения. Паразитические растения составляют около одного процента покрытосеменных растений и присутствуют почти во всех биомах мира. Все эти растения имеют модифицированные корни, гаустории , которые проникают в растения-хозяева, соединяя их с проводящей системой - либо ксилемой , либо флоэмой , либо и тем, и другим. Это дает им возможность извлекать воду и питательные вещества из организма хозяина. Паразитические растения классифицируются в зависимости от того, где они прикрепляются к хозяину, на стебле или корне, и от количества необходимых ему питательных веществ. Поскольку холопаразиты не имеют хлорофилла и, следовательно, не могут добывать себе пищу посредством фотосинтеза , они всегда являются облигатными паразитами, получающими всю свою пищу от своих хозяев. Некоторые паразитические растения могут определять местонахождение своих растений- хозяев , обнаруживая химические вещества в воздухе или почве, выделяемые побегами или корнями- хозяевами соответственно. Около 4500 видов паразитических растений в около 20 семей из цветущих растений известны.

Виды Orobanchaceae (метелки) являются одними из самых экономически разрушительных из всех растений. Виды Striga (witchweeds) оцениваются в стоимостных миллиардов долларов в год потери урожая сельскохозяйственных культур, паразитирующие более 50 миллионов гектаров посевных земель в странах Африки к югу от Сахары в одиночку. Стрига поражает как травы, так и зерновые, включая кукурузу , рис и сорго , которые, несомненно, являются одними из самых важных продовольственных культур. Оробанче также угрожает широкому спектру других важных культур, включая горох , нут , помидоры , морковь и различные виды капусты . Потеря урожая от Orobanche может быть полной; Несмотря на обширные исследования, ни один метод контроля не был полностью успешным.

Многие растения и грибы обмениваются углеродом и питательными веществами в мутуалистических микоризных отношениях. Однако около 400 видов микогетеротрофных растений, в основном в тропиках, эффективно обманывают , забирая углерод у грибов, а не обменивая его на минералы. У них сильно укоренились корни, так как им не нужно впитывать воду из почвы; их стебли тонкие, с небольшим количеством сосудистых пучков , а листья уменьшены до мелких чешуек, так как они не фотосинтезируют. Их семена очень маленькие и многочисленные, поэтому кажется, что они инфицированы подходящим грибком вскоре после прорастания.

Грибы

Некоторые или все свои потребности в питании паразитические грибы получают от растений, других грибов или животных. В отличие от микоризных грибов, которые имеют мутуалистические отношения со своими растениями-хозяевами, они патогенны. Например, медовые грибы рода Armillaria растут в корнях самых разных деревьев и в конечном итоге убивают их. Затем они продолжают жить в мертвом лесу, питаясь сапрофитно . Грибковая инфекция ( микоз ) широко распространена у животных, включая человека; он убивает около 1,6 миллиона человек ежегодно. Микроспоридии - облигатные внутриклеточные паразитические грибы, которые также могут быть гиперпаразитами. Они в значительной степени поражают насекомых, но некоторые поражают позвоночных, в том числе людей, где могут вызвать микроспоридиоз кишечной инфекции .

Простейшие

Простейшие, такие как Plasmodium , Trypanosoma и Entamoeba , являются эндопаразитами. Они вызывают серьезные заболевания у позвоночных, в том числе человека, - в этих примерах малярию, сонную болезнь и амебную дизентерию - и имеют сложные жизненные циклы.

Бактерии

Многие бактерии являются паразитическими, хотя чаще их считают патогенами, вызывающими заболевания. Паразитические бактерии чрезвычайно разнообразны и заражают своих хозяев разными путями. Приведу несколько примеров: Bacillus anthracis , вызывающая сибирскую язву , распространяется при контакте с инфицированными домашними животными ; его споры , которые могут сохраняться в течение многих лет вне тела, могут проникать в организм хозяина через ссадину или могут быть вдыханы. Borrelia , вызывающая болезнь Лайма и возвратный тиф , передается переносчиками, клещами рода Ixodes , из резервуаров болезней у животных, таких как олени . Campylobacter jejuni , причина гастроэнтерита , передается фекально-оральным путем от животных, при употреблении в пищу недостаточно приготовленной птицы или через загрязненную воду. Haemophilus influenzae , возбудитель бактериального менингита и инфекций дыхательных путей, таких как грипп и бронхит , передается воздушно-капельным путем. Treponema pallidum , причина сифилиса , распространяется половым путем .

Вирусы

Вирусы являются облигатными внутриклеточными паразитами, характеризующимися чрезвычайно ограниченной биологической функцией, до такой степени, что, хотя они, очевидно, способны инфицировать все другие организмы, от бактерий и архей до животных, растений и грибов, неясно, могут ли они сами быть описаны как живые. . Вирусы могут быть либо РНК-, либо ДНК-вирусами, состоящими из одно- или двухцепочечного генетического материала ( РНК или ДНК соответственно), покрытого белковой оболочкой, а иногда и липидной оболочкой. Таким образом, они лишены всех обычных механизмов клетки, таких как ферменты , полностью полагаясь на способность клетки-хозяина реплицировать ДНК и синтезировать белки. Большинство вирусов - это бактериофаги , поражающие бактерии.

Эволюционная экология

Паразитизм - главный аспект эволюционной экологии; например, почти все свободноживущие животные являются хозяевами по крайней мере одного вида паразитов. Позвоночные животные, наиболее изученная группа, являются хозяевами от 75 000 до 300 000 видов гельминтов и бесчисленного количества паразитических микроорганизмов. В среднем у одного вида млекопитающих есть четыре вида нематод, два вида трематод и два вида цестод. У людей есть 342 вида паразитов-гельминтов и 70 видов простейших паразитов. Примерно три четверти звеньев пищевых цепей включают паразитов, важных для регулирования количества хозяев. Возможно, 40 процентов описанных видов являются паразитическими.

Окаменелости

Паразитизм трудно продемонстрировать с помощью летописи окаменелостей , но дыры в нижних челюстях нескольких экземпляров тираннозавра могли быть вызваны паразитами, подобными трихомонадам .

Вшейоподобный эктопаразит, Mesophthirus engeli , сохранившийся в янтаре среднего мелового периода из Мьянмы, был обнаружен с перьями динозавров , по-видимому, поврежденными «сильным жевательным ротовым аппаратом» насекомого.

Коэволюция

По мере того как хозяева и паразиты развиваются вместе, их отношения часто меняются. Когда паразит находится в единоличных отношениях с хозяином, отбор заставляет отношения становиться более благоприятными, даже мутуалистическими, поскольку паразит может воспроизводиться дольше, если его хозяин живет дольше. Но там, где паразиты конкурируют, отбор благоприятствует паразиту, который размножается быстрее всего, что приводит к повышенной вирулентности. Таким образом, существуют различные возможности совместной эволюции паразита и хозяина .

Эволюционная эпидемиология анализирует, как паразиты распространяются и развиваются, в то время как дарвиновская медицина применяет аналогичное эволюционное мышление к непаразитарным заболеваниям, таким как рак и аутоиммунные состояния .

Коэволюция в пользу мутуализма

Длительная коэволюция иногда приводит к относительно стабильным отношениям, имеющим тенденцию к комменсализму или мутуализму , поскольку, при прочих равных, в эволюционных интересах паразита, чтобы его хозяин процветал. Паразит может эволюционировать, чтобы стать менее вредным для своего хозяина, или хозяин может эволюционировать, чтобы справиться с неизбежным присутствием паразита - до такой степени, что его отсутствие причиняет вред хозяину. Например, хотя животные, паразитирующие глистами , часто явно страдают, такие инфекции могут также снижать распространенность и эффекты аутоиммунных заболеваний у животных-хозяев, включая людей. В более крайнем случае, некоторые нематодные черви не могут воспроизводиться или даже выжить без заражения бактериями Wolbachia .

Линн Маргулис и другие утверждали, следуя книге Питера Кропоткина 1902 года « Взаимная помощь: фактор эволюции» , что естественный отбор ведет отношения от паразитизма к мутуализму, когда ресурсы ограничены. Этот процесс мог быть вовлечен в симбиогенез, который сформировал эукариот из внутриклеточных отношений между археями и бактериями, хотя последовательность событий остается в значительной степени неопределенной.

Конкуренция в пользу вирулентности

Можно ожидать, что конкуренция между паразитами будет способствовать более быстрому размножению и, следовательно, более вирулентным паразитам путем естественного отбора . Паразиты, жизненный цикл которых включает смерть хозяина, чтобы покинуть его и иногда проникнуть к следующему хозяину, развиваются, становясь более опасными, и могут изменять поведение или другие свойства хозяина, чтобы сделать его более уязвимым для хищников. И наоборот, паразиты, размножение которых в значительной степени связано с репродуктивным успехом их хозяина, имеют тенденцию становиться менее вирулентными или мутуалистическими , так что их хозяева размножаются более эффективно.

Среди конкурирующих паразитарных бактерий- убийц насекомых родов Photorhabdus и Xenorhabdus вирулентность зависела от относительной силы антимикробных токсинов ( бактериоцинов ), продуцируемых двумя участвующими штаммами. Когда только одна бактерия могла убить другую, другой штамм исключали из конкурса. Но когда гусеницы были инфицированы бактериями, обе из которых обладали токсинами, способными убить другой штамм, ни один из этих штаммов не был исключен, и их вирулентность была меньше, чем при заражении насекомого одним штаммом.

Cospeciation

Иногда паразит подвергается совместному видообразованию со своим хозяином, что приводит к паттерну, описанному в правиле Фарренхольца, согласно которому филогения хозяина и паразита отражают друг друга.

Примером может служить обезьяний пенистый вирус (SFV) и его хозяева-приматы. Филогенез SFV-полимеразы и субъединицы II митохондриальной цитохром-с-оксидазы африканских и азиатских приматов оказался очень похожим по порядку ветвления и времени дивергенции, что подразумевает, что пенистые вирусы обезьян коспидировались с приматами Старого Света в течение как минимум 30 миллионов лет.

Предположение об общей истории эволюции паразитов и хозяев может помочь выяснить, как связаны таксоны хозяев. Например, был спор о том, что фламинго более тесно связаны с аистами или утками . Тот факт, что фламинго имеют общих паразитов с утками и гусями, изначально рассматривался как свидетельство того, что эти группы были более тесно связаны друг с другом, чем с аистами. Однако эволюционные события, такие как удвоение или вымирание видов паразитов (без сходных событий в филогении хозяина), часто разрушают сходство между филогенезами хозяина и паразита. В случае с фламинго у них такие же вши, как и у поганок . У фламинго и поганок действительно есть общий предок, что подразумевает родство с птицами и вшами в этих группах. Затем вши-фламинго переключили хозяев на уток, создав ситуацию, которая сбила с толку биологов.

Паразиты более эффективно заражают симпатрических хозяев (находящихся в пределах своего географического района), как было показано на примере дигенетических трематод, заражающих озерных улиток. Это согласуется с гипотезой Красной Королевы , которая гласит, что взаимодействия между видами приводят к постоянному естественному отбору для коадаптации. Паразиты отслеживают фенотипы местных распространенных хозяев, поэтому паразиты менее заразны для аллопатрических хозяев из разных географических регионов.

Изменение поведения хоста

Некоторые паразиты изменяют поведение хозяина , чтобы увеличить свою передачу между хозяевами, часто по отношению к хищнику и добыче ( паразит увеличивает трофическую передачу ). Например, в Калифорнии прибрежных солончаках , двуустки Euhaplorchis californiensis снижает способность его килли хозяина , чтобы избежать хищников. Этот паразит созревает в цаплях , которые с большей вероятностью будут питаться инфицированными рыбками, чем неинфицированными рыбами. Другой пример - простейшее Toxoplasma gondii , паразит, который созревает у кошек, но может переноситься многими другими млекопитающими . Неинфицированные крысы избегают запахов кошек, но крыс, инфицированных T. gondii , привлекает этот запах, что может увеличить передачу кошачьим хозяевам. Малярийный паразит изменяет запах кожи своих хозяев-людей, повышая их привлекательность для комаров и, следовательно, повышая вероятность передачи паразита.

Потеря черты

Паразиты могут использовать своих хозяев для выполнения ряда функций, которые в противном случае им пришлось бы выполнять сами. Паразиты, которые теряют эти функции, имеют избирательное преимущество, поскольку они могут направлять ресурсы на воспроизводство. Многие насекомые-эктопаразиты, включая клопов , летучих мышей , вшей и блох , утратили способность летать , полагаясь вместо этого на своих хозяев в качестве транспорта. Утрата черт характера более широко распространена среди паразитов. Ярким примером является миксоспорин Henneguya zschokkei , эктопаразит рыб и единственное животное, которое, как известно, потеряло способность аэробно дышать: в его клетках отсутствуют митохондрии .

Защита хоста

Хозяева выработали различные защитные меры против своих паразитов, включая физические барьеры, такие как кожа позвоночных, иммунная система млекопитающих, насекомые, активно удаляющие паразитов, и защитные химические вещества в растениях.

Биолог-эволюционист У. Д. Гамильтон предположил, что половое размножение могло развиться, чтобы помочь победить множество паразитов за счет генетической рекомбинации , перетасовки генов для создания различных комбинаций. Гамильтон с помощью математического моделирования показал, что половое размножение будет эволюционно стабильным в различных ситуациях, и что предсказания теории соответствуют реальной экологии полового размножения. Однако возможен компромисс между иммунокомпетентностью и вторичными половыми характеристиками разведения самцов позвоночных-хозяев , такими как оперение павлинов и гривы львов . Это связано с тем, что мужской гормон тестостерон стимулирует рост вторичных половых признаков, отдавая предпочтение таким самцам при половом отборе за счет снижения их иммунной защиты.

Позвоночные

Физический барьер из жесткой и часто сухой и водонепроницаемой кожи рептилий, птиц и млекопитающих не позволяет микроорганизмам проникать в организм. Человеческая кожа также секретирует кожное сало , который является токсичным для большинства микроорганизмов. С другой стороны, более крупные паразиты, такие как трематоды, обнаруживают химические вещества, вырабатываемые кожей, чтобы определить местонахождение своих хозяев, когда они входят в воду. Слюна и слезы позвоночных содержат лизоцим - фермент, который разрушает клеточные стенки вторгающихся бактерий. Если организм проходит через рот, следующей линией защиты становится желудок с его соляной кислотой , токсичной для большинства микроорганизмов. Некоторые кишечные паразиты имеют толстую жесткую внешнюю оболочку, которая переваривается медленно или не переваривается вообще, позволяя паразиту пройти через желудок живым, после чего они попадают в кишечник и начинают следующий этап своей жизни. После того, как внутри тела, паразиты должны преодолеть систему иммунной «ы сывороточные белки и модели распознавания рецепторов , внутриклеточные и клеточные, что спусковой механизм адаптивной иммунной системы лимфоцитов , таких как Т - клетки и продуцирующих антитела В - клеток . У них есть рецепторы, распознающие паразитов.

Насекомые

Насекомые часто приспосабливают свои гнезда, чтобы уменьшить паразитизм. Например, одна из ключевых причин, по которой оса Polistes canadensis гнездится в нескольких сотах , а не строит одну соту, как большинство остальных представителей ее рода, заключается в том, чтобы избежать заражения тинеидными мотыльками . Тинеид откладывает яйца в гнездах ос, а затем из этих яиц вылупляются личинки, которые могут копаться от клетки к клетке и охотиться на куколок ос. Взрослые осы пытаются удалить и убить яйца и личинки моли, пережевывая края клеток, покрывая клетки оральным секретом, который придает гнезду темно-коричневатый вид.

Растения

Растения реагируют на нападение паразитов с помощью ряда химических защитных механизмов, таких как полифенолоксидаза , под контролем нечувствительных к жасмоновой кислоте (JA) и салициловой (SA) сигнальных путей. Различные биохимические пути активируются разными атаками, и эти два пути могут взаимодействовать положительно или отрицательно. В общем, растения могут инициировать специфический или неспецифический ответ. Конкретные ответы включают распознавание паразита клеточными рецепторами растения, что приводит к сильной, но локализованной реакции: защитные химические вещества производятся вокруг области, где был обнаружен паразит, блокируя его распространение и избегая потери защитной продукции там, где она не нужна. Неспецифические защитные реакции являются системными, что означает, что ответы не ограничиваются какой-либо областью растения, а распространяются по всему растению, что делает их затратными по энергии. Они эффективны против широкого спектра паразитов. При повреждении, например, гусеницами чешуекрылых , листья растений, включая кукурузу и хлопок, выделяют повышенное количество летучих химических веществ, таких как терпены, которые сигнализируют о том, что они подвергаются атаке; одним из эффектов этого является привлечение ос-паразитоидов, которые в свою очередь атакуют гусениц.

Биология и сохранение

Экология и паразитология

Паразитизм и эволюция паразитов до двадцать первого века изучались паразитологами в науке, в которой преобладала медицина, а не экологи или эволюционные биологи . Несмотря на то, что взаимодействие паразит-хозяин было явно экологическим и важным в эволюции, история паразитологии вызвала то, что эволюционный эколог Роберт Пулин назвал «захват паразитизма паразитологами», заставив экологов игнорировать эту область. По его мнению, это было «неудачно», так как паразиты являются «вездесущими агентами естественного отбора» и значительными силами в эволюции и экологии. По его мнению, давний раскол между науками ограничил обмен идеями с отдельными конференциями и отдельными журналами. Технические языки экологии и паразитологии иногда имеют разные значения одних и тех же слов. Существовали и философские различия: Пулен отмечает, что под влиянием медицины «многие паразитологи признали, что эволюция привела к снижению вирулентности паразитов, тогда как современная эволюционная теория предсказала бы больший диапазон результатов».

Их сложные взаимоотношения затрудняют размещение паразитов в пищевых сетях: трематода с несколькими хозяевами на различных стадиях своего жизненного цикла будет одновременно занимать множество позиций в пищевой сети и создавать петли потока энергии, что затрудняет анализ. Кроме того, поскольку почти у каждого животного есть (несколько) паразитов, паразиты будут занимать верхние уровни каждой пищевой сети.

Паразиты могут играть роль в распространении неместных видов. Например, инвазивные зеленые крабы в минимальной степени поражаются местными трематодами на восточноатлантическом побережье. Это помогает им побеждать местных крабов, таких как каменные крабы и крабы Ионы.

Экологическая паразитология может иметь важное значение для попыток контроля, например, во время кампании по искоренению дракункулеза . Несмотря на то, что паразит был искоренен во всех странах, кроме четырех, червь начал использовать лягушек в качестве промежуточного хозяина, прежде чем заразить собак, что сделало контроль более трудным, чем это было бы, если бы отношения были лучше поняты.

Обоснование сохранения

Хотя паразиты считаются вредными, искоренение всех паразитов не принесет пользы. Паразиты составляют по крайней мере половину всего разнообразия жизни; они выполняют важные экологические роли; и без паразитов организмы могли бы иметь тенденцию к бесполому размножению, уменьшая разнообразие признаков, вызванных половым размножением. Паразиты предоставляют возможность передачи генетического материала между видами, облегчая эволюционные изменения. Многим паразитам для завершения своих жизненных циклов требуется несколько хозяев разных видов, и они полагаются на хищник-жертва или другие стабильные экологические взаимодействия, чтобы перейти от одного хозяина к другому. Таким образом, присутствие паразитов указывает на то, что экосистема здорова.

Эктопаразит, калифорнийская кондорная вошь, Colpocephalum californici , стал широко известной проблемой сохранения. В Соединенных Штатах была проведена крупная и очень дорогостоящая программа разведения калифорнийского кондора в неволе . Здесь обитала вошь, которая жила только на нем. Все обнаруженные вши были «намеренно убиты» во время программы, чтобы кондоры оставались в максимально хорошем состоянии. В результате один вид, кондор, был спасен и вернулся в дикую природу, в то время как другой вид, паразит, вымер.

Хотя паразиты часто опускаются при описании пищевых сетей , они обычно занимают первое место. Паразиты могут действовать как краеугольные камни , уменьшая доминирование превосходящих конкурентов и позволяя конкурирующим видам сосуществовать.

Количественная экология

Один вид паразита обычно имеет агрегированное распространение среди животных-хозяев, что означает, что большинство хозяев несут несколько паразитов, в то время как несколько хозяев несут подавляющее большинство особей паразитов. Это создает значительные проблемы для изучающих экологию паразитов, поскольку делает параметрическую статистику, обычно используемую биологами, недействительной. Несколько авторов рекомендуют логарифмическое преобразование данных перед применением параметрического теста или использование непараметрической статистики , но это может вызвать дополнительные проблемы, поэтому количественная паразитология основана на более совершенных биостатистических методах.

История

Древний

Человеческие паразиты, включая круглых червей, дракункулеза , острицев и ленточных червей, упоминаются в египетских папирусных записях с 3000 г. до н.э .; папирус Эберса описывает нематоды . В Древней Греции паразиты, включая пузырчатого червя , описаны в Корпусе Гиппократа , а комический драматург Аристофан называл ленточных червей «градом». Римские врачи Цельс и Гален задокументировали наличие круглых червей Ascaris lumbricoides и Enterobius vermicularis .

Средневековый

В своем « Каноне медицины» , завершенном в 1025 году, персидский врач Авиценна описал паразитов человека и животных, включая круглых червей, острицев, гвинейских червей и ленточных червей.

В своей книге 1397 года « Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie» (Отчет о состоянии, науке и практике пастушьего искусства) Жеан де Бри  [ fr ] написал первое описание эндопаразита трематод. , двуустка овечьей печени Fasciola hepatica .

Ранний модерн

В период раннего Нового времени в книге Франческо Реди 1668 года Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti ( Опыт создания насекомых ) подробно описаны экто- и эндопаразиты, на которых изображены клещи , личинки носовых мух оленей и двуустки. . Реди отметил, что паразиты развиваются из яиц, что противоречит теории самозарождения . В своей книге 1684 года « Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi» (« Наблюдения за живыми животными, обнаруженными у живых животных» ) Реди описал и проиллюстрировал более 100 паразитов, включая крупных круглых червей у людей, вызывающих аскаридоз . Реди первым назвал цисты Echinococcus granulosus, обнаруживаемые у собак и овец, паразитическими; столетие спустя, в 1760 году, Петр Симон Паллас правильно предположил, что это были личинки ленточных червей.

В 1681 году Антони ван Левенгук наблюдал и проиллюстрировал простейшего паразита Giardia lamblia и связал его с «собственным жидким стулом». Это был первый простейший паразит человека, которого можно было увидеть под микроскопом. Несколько лет спустя, в 1687 году, итальянские биологи Джованни Козимо Бономо и Диацинто Честони описали чесотку, вызванную паразитическим клещом Sarcoptes scabiei , обозначив ее как первое заболевание человека с известным микроскопическим возбудителем.

Паразитология

Современная паразитология развивалась в 19 веке благодаря точным наблюдениям и экспериментам многих исследователей и клиницистов; этот термин был впервые использован в 1870 г. В 1828 г. Джеймс Annersley описало амебиаз , протозойные инфекции кишечника и печени, хотя патоген, дизентерийная амёба , не была обнаружена до 1873 Фридриха Losch. Джеймс Пэджет открыл кишечную нематоду Trichinella spiralis у людей в 1835 году. Джеймс МакКоннелл описал печеночного двуустки человека Clonorchis sinensis в 1875 году. Алджернон Томас и Рудольф Лейкарт независимо друг от друга сделали первое открытие жизненного цикла трематоды, двуустки из овечьей печени. экспериментально в 1881–1883 ​​гг. В 1877 году Патрик Мэнсон открыл жизненный цикл филяриатных червей , вызывающих слоновость, передаваемую комарами. Далее Мэнсон предсказал, что малярийный паразит, Plasmodium , был переносчиком комаров, и убедил Рональда Росса провести расследование. Росс подтвердил, что предсказание было верным в 1897–1898 годах. В то же время Джованни Баттиста Грасси и другие описали стадии жизненного цикла малярийного паразита у комаров Anopheles . Росс был награжден Нобелевской премией 1902 года за свою работу, а Грасси - нет. В 1903 году Дэвид Брюс идентифицировал простейших паразитов и переносчиков африканского трипаносомоза - муху цеце .

Вакцина

Учитывая важность малярии, которой ежегодно заражаются около 220 миллионов человек, было предпринято множество попыток остановить ее передачу. Были опробованы различные методы профилактики малярии , включая использование противомалярийных препаратов для уничтожения паразитов в крови, искоренение комаров-переносчиков хлорорганических и других инсектицидов , а также разработка вакцины против малярии . Все они оказались проблематичными, с лекарственной устойчивостью , устойчивостью к инсектицидам у комаров, и повторил отказ вакцин как мутируют паразит. Первой и по состоянию на 2015 г. единственной лицензированной вакциной от любых паразитарных заболеваний человека является вакцина RTS, S от малярии, вызванной Plasmodium falciparum .

Сопротивление

Пулен отмечает, что широкое профилактическое использование антигельминтных препаратов у домашних овец и крупного рогатого скота представляет собой всемирный неконтролируемый эксперимент в эволюции жизненного цикла их паразитов. Результаты зависят от того, уменьшают ли препараты вероятность того, что личинка гельминта достигнет зрелого возраста. В таком случае можно ожидать, что естественный отбор будет способствовать откладыванию яиц в более раннем возрасте. Если, с другой стороны, препараты в основном поражают взрослых паразитических червей, отбор может вызвать задержку созревания и повышение вирулентности . Такие изменения, по-видимому, уже происходят: нематода Teladorsagia circusiccta меняет свой взрослый размер и скорость размножения в ответ на лекарства.

Культурное значение

Классические времена

В классической эпохе , понятие паразита не было строго уничижительным: parasitus был общепринятая роль в римском обществе , в котором человек мог бы жить за гостеприимство других людей, в обмен на «лесть, простые услуги, а также готовность терпеть унижения ».

Общество

В народном использовании паразитизм имеет унизительный смысл . По словам иммунолога Джона Плейфэра,

В повседневной речи термин «паразит» имеет унизительное значение. Паразит - это разносчик, ленивый спекулянт, истощающий общество.

Сатирический клирик Джонатан Свифт относится к hyperparasitism в своем стихотворении 1733 «О поэзии: рапсодия», сравнивая поэт «вредитель» , которые «teaze и зажать их враг»:

Паразиты только дразнят и ущемляют
своих противников, превосходящих их на дюйм.
Натуралисты замечают, что блоха
имеет более мелкие блохи, которые охотятся на нее ;

И у них есть блохи поменьше, чтобы их укусить.
И так продолжается до бесконечности .
Таким образом, каждый поэт в своем роде
Укушается тем, кто идет позади:

Художественная литература

В готическом романе ужасов Брэма Стокера 1897 года « Дракула» и его многочисленных экранизациях одноименный граф Дракула - паразит, пьющий кровь . Критик Лаура Отис утверждает, что как «вор, соблазнитель, создатель и подражатель, Дракула является абсолютным паразитом. Весь смысл вампиризма в том, чтобы сосать кровь других людей - жить за счет других людей».

Отвратительные и устрашающие паразитические инопланетные виды широко распространены в научной фантастике , как, например, в фильме Ридли Скотта 1979 года « Чужой» . В одной из сцен ксеноморф вырывается из груди мертвеца, при этом кровь брызжет под высоким давлением, которому помогают взрывные пиропатроны . Для усиления шокового эффекта использовали органы животных . Сцена была снята в один дубль, и удивленная реакция актеров была искренней.

Ноты

Ссылки

дальнейшее чтение

• Комб, Клод (2005). Искусство быть паразитом . Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-11438-5.
• Десовиц, Роберт (1998). Кто дал Пинту Санта-Марии? . Книги урожая. ISBN 978-0-15-600585-2.
• Пулен, Роберт (2007). Эволюционная экология паразитов . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-12085-0.CS1 maint: ref = harv ( ссылка )
• Циммер, Карл (2001). Паразит Рекс . Свободная пресса . ISBN 978-0-7432-0011-0.

внешние ссылки

• Университет Аберистуита: паразитология - план занятия со ссылками на полнотекстовые статьи по паразитизму и паразитологии.
• Отдел паразитарных болезней , Центры по контролю и профилактике заболеваний
• KSU: Parasitology Research - статьи и ссылки по паразитологии
• Parasites World - Статьи и ссылки о паразитах
• Паразитические насекомые, клещи и клещи: Викиучебники, имеющие важное медицинское и ветеринарное значение