Papaveraceae - Papaveraceae

«Маковая семья» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о поп-группе, см. The Poppy Family .

Papaveraceae
Гранд-Ренг JPG04.jpg
Мак кукурузный ( Papaver rhoeas )
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Eudicots
Заказ: Ранункулалес
Семья: Papaveraceae
Juss.
Роды

См. Текст

Papaveraceae / р ə р æ v ə г eɪ ы я я / является экономически важной семьи около 42 родов и около 775 известных видов из цветущих растений в порядке лютикоцветного , неофициально известный как семьи мака. Это космополитическое семейство , обитающее в умеренном и субтропическом климате (в основном в северном полушарии), но почти неизвестное в тропиках . Большинство из них - травянистые растения , но некоторые - кустарники и небольшие деревья . В настоящее время это семейство включает две группы, которые считались отдельными семействами: Fumariaceae и Pteridophyllaceae.

Описание

Растения могут быть однолетними, двухлетними или многолетними . Обычно травянистые , некоторые виды образуют кустарники или вечнозеленые деревья. Они молочные , выделяют латекс, который может быть молочным или водянистым, цветным или однотонным. Все части содержат хорошо развитую систему каналов (эти каналы называются латициферами), производящие молочный латекс , водянистый белый, желтый или красный сок.

Простые листья очередные или иногда мутовчатые. Имеют черешки и не покрыты влагалищем. Листья обычно лопастные или перистые (т. Е. Состоят из нескольких не полностью отдельных листочков) или сильно разделены. Прилистников нет .

Растения гермафродиты , опыляются преимущественно насекомыми ( энтомофилы ); цветочные нектарники отсутствуют. Некоторые из них опыляются ветром ( анемофилы ). Чашечка и венчик отчетливы , за исключением Macleaya, где венчик отсутствует. Цветки средние или крупные. Передние цветки у многих видов одиночные. У других конечное соцветие цимозное или кистевидное . Цветки правильные, без запаха.

Тычинок много , в основном от 16 до 60, расположенных в двух отдельных мутовках: наружный с тычинками, чередующимися с лепестками, внутренний - напротив, или многочисленный в подсемействе Papaveroidae . Гинецей состоит из сложного пестика с 2–100 плодолистиками. Яичник превосходит и однокамерный . Яичник либо бесстебельный (сидячий), либо на коротком стебле (прилистник).

Немясистый плод обычно представляет собой капсулу , открывающуюся при созревании для высвобождения семян через поры (пористый), через перегородки между клетками (септицидный) или с помощью клапанов (клапанный). Многочисленные семена мелкие. Их пищевая ткань (эндосперм) маслянистая и мучнистая. Плод Платистемона - шизокарпий .

Основное число хромосом , х , 6, 7, 8, 9, 10 и 11, до 12n = 84 (dodecaploidy) у видов Papaver , Argemone и меконопсис .

Таксономия

Система APG III (2009 г .; без изменений по сравнению с системой APG II 2003 г. и системой APG 1998 г.) помещает семейство в порядок Ranunculales , в кладу eudicots . Papaveraceae отличаются от остальных Ranunculales некоторыми важными характеристиками, но у них есть другие, такие как присутствие алкалоидов, производных изохинолина. На основании молекулярных и морфологических данных семейство образует кладу с семействами Lardizabalaceae , Circaeasteraceae , Menispermaceae , Berberidaceae и Ranunculaceae .

Роды

Широкий круг Papaveraceae в системе APG III включает три таксона, которые ранее были разделены на разные семейства: Papaveraceae sensu stricto , Fumariaceae и Pteridophyllaceae. Таким образом, система Кронквиста 1981 г. признала Fumariaceae отдельным семейством, несмотря на их тесное филогенетическое родство с Papaveraceae sensu stricto . Три бывшие семьи можно рассматривать как подсемейства. Одно морфологическое и молекулярное исследование пришло к выводу, что бывшее семейство Pteridophyllaceae имеет базальное положение с последующим разделением на две терминальные клады, каждая из которых содержит одно из подсемейств Fumarioideae и Papaveroidae, которые явно монофилетичны. Более недавнее исследование включает бывших Pteridophyllaceae в Fumarioideae, разделив Papaveraceae только на два подсемейства.

Внутреннее деление Fumarioideae, показанное ниже, следует за Lidén (1993), за исключением размещения Pteridophyllum . Подтрицы предоставлены Информационной сетью по ресурсам зародышевой плазмы . Разделение Papaveroidae следует за Hoot et al. (1997). В последнем исследовании триба Eschscholzieae будет базальной кладой и сестринской группой для остальной части подсемейства, которое разделено на другую терминальную кладу (Chelidonieae) и на ее сестринскую группу, образованную Papavereae и Platystemoneae, разделение которых проходит через не на основании данных, представленных этими авторами. Для обсуждения подсемейств см. Carolan et al. (2006) и Blattner & Kadereit (1999).

Fumarioideae

  • Племя Fumarieae Dumort.
  • Subtribe Коридалины
  • Subtribe Fumariinae

Папавероидные

  • Племя Eschscholzieae Baill.
  • Племя Chelidonieae Dumort.
  • Племя Platystemoneae Spach
  • Племя Papavereae Dumort.
  • Arctomecon Torr. & Frém. - Западная Северная Америка
  • Argemone L. - Северная Америка, Антильские острова, центральная и южная Америка, Гавайи.
  • Canbya Parry - Западная Северная Америка
  • Meconopsis Vig. - Центральная Южная Азия, Западная Европа; парафилетический
  • Папавер Л. - Северное полушарие, ЮАР, Кабо-Верде; парафилетический
  • Roemeria Medik. - Средиземноморский регион, Юго-Западная Азия
  • Romneya Harv. - Калифорния
  • Stylomecon G. Taylor - Калифорния

Экология

Pteridophyllum racemosum

Опыление entomophile ( в основном мух и ос и пчел , реже жуков ), за исключением Bocconia и Macleaya . У Papaveroidae награда - пыльца, поскольку нектара нет. Визуальным аттрактантом являются лепестки, которые обычно ярко окрашены и часто имеют базальные направляющие , иногда аттрактантом также может быть андроций, так как лепестки не живут долго. Некоторые виды, в основном из арктических и альпийских регионов, усиливают свою привлекательность цветочным ароматом (например, Papaver alpinum пахнет гвоздикой), который в случае Romneya является лекарством от насекомых. В пыльники и рыльца созревают в то же время, но Bocconia явно протогеничный , рыльца выйти из чашечки , покрывающей их. Автоопыление является обычным явлением и в некоторых случаях (например, Roemeria hybrida ) происходит до раскрытия почек ( клейстогамия ). Присутствие ягодиц предполагает распространение семян муравьями ( мирмекохори ) после того, как они были изгнаны плодом. В случае Bocconia семена остаются прикрепленными к репозам после того, как створки капсулы опускаются, оставляя обнаженными блестящие красные или оранжевые дужки, которые привлекают птиц, чтобы питаться ими, облегчая их распространение ( орнитохория ). Семена, у которых отсутствует плодоножка, по-видимому, разносятся ветром ( анемохория ) к открывающимся коробочкам, в других случаях они высвобождаются при разложении плода. Многие Fumarioideae виды имеют взрывоопасные плоды (баллистические), в то время как Rupicapnos и Sarcocapnos виды chasmophytes , растущие на скалах, и их фрукт цветоносы и цветоножки являются geotropic и они удлиняют так, чтобы семена закопать в основание завода.

Папавероиды обычно растут в более прохладных и лесных районах, образуя часть подроста. Они приспособились к арктическим и альпийским местам обитания, а также к засушливым средиземноморским районам, многие виды являются рудеральными и сегетальными (растут на кукурузных полях). Pteridophyllum растет в подлеске хвойных деревьев на высоте от 1000 до 2000 метров (от 3300 до 6600 футов). Fumarioideae в основном встречаются в открытых, скалистых, альпийских ландшафтах или в вертикальных или выступающих трещинах, в то время как некоторые виды являются рудеральными или сегетальными.

Фитохимия

Мак мексиканский колючий ( Argemone mexicana )

Алкалоиды : изохинолиновые алкалоиды, присутствующие в этом семействе, хорошо известны. Они получены из берберин , tetrahydroberberine, протопина и бензофенантридиновые в Papaveroideae и от spirobenzylisoquinoline и cularine в Fumarioideae, а также от других групп , которые дают им фармакологические свойства: производные апорфина , морфинан , pavine , isopavine , narceine и rhoeadine .

Другие: Другие характерные вещества , содержащиеся в этих видах включают в себя: meconic кислоты и хелидоновую кислоту , а также цианогенные соединения гликозида , полученные из тирозина : dhurrin и triglochinin; в Fumarioideae, в то время как Chelidonieae содержат свободную аминокислоту δ-ацетилорнитин.

Флавоноиды : иридоиды и проантоцианидины отсутствуют. Присутствуют флавонолы , кемпферол и / или кверцетин .

Многие из этих растений ядовиты . Мексиканский колючий мак ядовит при приеме внутрь и может вызвать отек и глаукому . Даже если животное, такое как коза , будет настойчиво пастись на этом растении, пострадает не только животное, но и те, кто пьет его молоко , потому что яды передаются с молоком.

Окаменелости

Окаменелости позднемелового мака Palaeoaster inquirenda из западных внутренних районов Северной Америки встречаются от отложений возрастом 74,5 миллиона лет в формации Фрутленд в Нью-Мексико до отложений возрастом 64,5 миллиона лет в формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . Раскрывающиеся фрукты окаменелость Palaeoaster была найдена на месте раскопок для хорошо известного тираннозавра образца BHI 3033. Семя капсула Palaeoaster имеет некоторое сходство с , что в сохранившемся маке рода Romneya .

Papaverites плод из эоцена в Германии может быть связано с Papaveraceae. Честерс и др. (1967) упоминает Papaver pictum из олигоцена в Англии .

Выращивание

Мак калифорнийский ( Eschscholzia californica )
Гималайский голубой мак ( Meconopsis betonicifolia )

Семья хорошо известна своими яркими цветами, многие виды выращивают как декоративные растения , в том числе Калифорнийский мак ( Eschscholtzia саЩогтса , Калифорнийский государственный цветок ), потрясающие голубые гималайских маков ( меконопсис ), несколько видов Papaver , и диких цветов лапчатка . Только два вида имеют экономическое значение для производства опия и его производных для фармацевтического использования: Papaver somniferum культивируется на законных основаниях для получения морфина и других опиатов , а Papaver bracteatum - для тебаина . Papaver somniferum также является источником семян мака, используемых в кулинарии и выпечке , и макового масла . Незаконное выращивание мака в Азии для производства опия и героина практически равно легальному производству в остальном мире. Некоторые виды Funarioideae имеют ограниченное применение в садоводстве, обычно используются Lamprocapnos spectabilis («кровоточащее сердце») и Pseudofumaria lutea («желтый коридалий»). Китайская традиционная медицина использовала вареные и сушеные клубни Corydalis yanhusuo («янхусуо»).

Символизм

Основная статья: Мак

Опийный и кукурузный мак - символы сна и смерти соответственно. В Великобритании, Канаде, США и Австралии кукурузный мак носят в память о Первой мировой войне .

использованная литература

Список используемой литературы

внешние ссылки