PalPal луковица - Palpal bulb


Из Википедии, свободной энциклопедии
Мужчина Cheiracanthium mildei показывая увеличенные и темнее PalPal луковицы в конце педипальпами

Два PalPal луковицы - также известная как PalPal органы и половые луковицы - являются копуляционными органами самца паука . Они несут на последний сегмент педипальпа (передние конечности «» паук), давая паук появление часто описывается как как носить боксерские перчатки. Осязательная лампочка не на самом деле производит сперму , используется только для передачи его к самке. PalPal луковица только полностью развита у взрослых самцов пауков и не полностью видны только после окончательной линьки . В большинстве видов пауков, луковицы имеют сложные формы и играют важную роль в идентификации.

Состав

Осязательная луковица зрелого мужчин паука несут на последний сегмент педипальпа. Этот сегмент, как правило, имеет сенсорные волоски (щетинки) с нервами, ведущих к ним. Сама лампа полностью без нервов, и, следовательно, без органов чувств и мышц, так как они зависят от нервов для их функционирования, хотя некоторые пауки имеют одну или две мышцы внешние по отношению к луковице и подключенные к нему с помощью сухожилий. Колба содержит трубу или канал, как правило, спиральный, открытую вблизи вершины луковицы и закрываются на другом конце, в котором сперма хранится перед использованием оплодотворить самку. Закрытый конец может быть расширен, образуя «глазное дно». Трубка обычно открывается через узкий наконечник, «эмболия».

В PalPal луковицы только полностью развиты у взрослых самцов пауков. Они развиваются в пределах конечного сегмента щупика ( Тарс ), и только полностью видны после окончательной линьки. У некоторых видов, кроме переноске PalPal луковицу, то лапка относительно неизменным. В большинстве видов, лапка изменяет свою форму и образует полую конструкцию , которая окружает и защищает лампу. Затем называется «cymbium». Структура щупика луковицы колеблется в широких пределах. Большинство видов имеют луковицу, состоящую из трех групп закаленных частей ( склеритов ), отделенные от остальной части щупика и друг с другом посредством упругих мешочков , называемых «haematodochae» (также пишется «hematodochae»). Как правило, haematodochae свернуты и более или менее скрыты между группами склеритов, но они могут быть расширены путем гемолимфы закачивается в, таким образом , заставляя склериты двигаться и отдельно. В некоторых группах пауков (например , Segestrioides видов) колба сводится к одной грушевидной структуре. Напротив, члены Entelegynae развивались чрезвычайно сложная PalPal луковицы, с несколькими фасонных склеритами комплексны.

Левая осязательный лампочка мужской Thaida chepu : 1 - с правой стороны (prolateral сторона ближайшего рта); 2 - с брюшной стороны, то есть нижняя; 3 - с левой стороны (retrolateral стороны, дальней от устья)
Bh  - базальная haematodocha; Cb  - cymbium; Е  - эмболии; HST  - крюк subtegulum; мА  - средний апофиз; мГн  - медиана haematodocha; PSt  - процесс subtegulum; Санкт  - subtegulum; Te  - tegulum
См текст для дальнейшего объяснения.

Специалисты Паука (арахнологи) разработали подробную терминологию для описания вида щупика лампы можно найти в большинстве пауков. Начиная с конца ближайших голов:

  • cymbium это модифицированная лапка из щупика ( Cb , в изображениях)
  • базальная haematodocha или проксимальная haematodocha отделяет cymbium от следующей группы склеритов ( Bh в изображении 3)
  • subtegulum является основным склерит в первой группе ( St в изображении 1)
  • медианный haematodocha отделяет subtegulum от следующей группы склеритов ( мГно в изображениях 1 и 2)
  • tegulum является основнымами склерита во второй группе ( Te в изображениях), наряду с медианной апофизой ( мО в изображениях 1 и 2) и проводник (где присутствует)
  • дистальная haematodocha отделяет tegulum от окончательной группы склеритов (не показано на изображениях)
  • эмболия является основной частью третьей и последней группы склеритов ( Е в изображениях)

Другие склериты и «выступы» (апофизы) также могут присутствовать. Разнообразие entelegyne PalPal луковицы делает его трудно быть уверенным , что структуры , то же имя на самом деле имеют такое же происхождение (т.е. являются гомологичными ). Это относится , в частности , к «средней апофизе». В mesothele пауков, чьи осязательных лампы имеют ту же базовую структуру, что и те из entelegyne пауков, название contrategulum был использован в предпочтении «Медиана апофизы» для склерита сразу после (дистальной к нему ) tegulum.

Осязательная колба расширяется и перемещается во время ухаживания и совокупления. В mesothele пауков, такие как лифистиусы и Heptathela , есть две мышц, происходящие ниже в педипальпе, которые прикрепляются сухожилиями к части луковицы и помочь перенести его, мягкий haematodochae , позволяющий как движение и расширение. Те же самые две мышцы также присутствуют в mygalomorphs. В araneomorph пауков есть тенденция к потере мышц и большему развитию базальной haematodocha. Большинство не-entelegyne araneomorphs оба мышцы; большинство entelegynes не имеет ни, хотя есть некоторые, такие как Argyroneta Aquatica и Deinopis виды, которые сохраняют одну мышцы.

функция

Как и большинство паукообразных , пауки имеют внутреннее оплодотворение путем косвенной передачи спермы. Трубчатые семенники самца паука, которые производят сперму, расположены в брюшной полости . Сперма излучал из гонопора (половое отверстие) самца и осаждаются на верхней поверхности небольшой «спермы паутина», построенной для этой единственной цели. Самец перемещается к нижней стороне полотна спермы и занимает сперму в семенных протоках PalPal луковицы, либо через основание полотна или вокруг его стороны. Различные механизмы были предложены , чтобы объяснить , как сперма берется вверх. Капиллярное действие и гравитация две возможности. Там , где канал спермы имеет жесткие стенки, удаление жидкости через эпителий вокруг них может сосать сперму в канал. Обратный механизм может объяснить , как выбрасывается сперма. У других видов с более гибкими стенками канала, может быть вовлечены изменения давления окружающей гемолимфы.

В большинстве пауков (в частности mesotheles и entelegynes) только конец колбы - эмбол - вставляются в женские поры при спаривании до того , как сперма эякулировала. В меньшинстве пауков с простыми Щупиками (mygalomorphs и haplogynes), большинство или все колб вставлено. Поскольку PalPal луковицы не хватает органов чувств, мужчина сталкивается с трудностями в обеспечении правильного расположения PalPal луковицы относительно самки, трудности , которые были описаны как как «те лица , пытающегося наладить сложный, тонкий механизм в темноте, используя удлиненную, искусно формируется ноготь». У многих видов, процесс многоступенчатый участвуют. Различные структуры на щупике и щупик лампы создают «предварительный замок» на самке, создавая устойчивую точку опоры для дальнейшей, более точной ориентации. Расширение haematochodae затем вызывает различные склериты чтобы скрепить друг с другом. Точные детали отличаются от вида к виду. В Agelenopsis , эмбол на кончике луковицы первым входит в зацепление с самкой, после чего haematodochae расширения и вызвать проводник в зацепление с самкой, пока , наконец , эмбол поступает в женских копулятивные порах. В агапеизе , средний апофиза первых крючков на часть женского epigyne, расположенный проводник, перед тем раздувание haematodocha вызывает tegulum вращаться, толкая эмбол в совокупительной пору.

Эволюция и филогенетическое значение

PalPal луковица, как полагает, эволюционировала из когтей мужского педипальпа. До окончательной линьки самца, луковица развивается из клеток у основания, где коготь будет. Превращение когтей в луковицы произошло до эволюции всех живых пауков. Там нет ископаемых свидетельств из стадий, с помощью которого произошло это превращение.

Рано расходящиеся Mesothelae имеют умеренно сложную PalPal луковицы, в которых одни и те же три основных склериты (закаленные части) присутствуют как в наиболее производном Entelegynae . Многие mygalomorph и haplogyne пауки, наряду с другим не entelegyne araneomorphs, имеют менее сложный PalPal луковицу; в некоторых случаях (например , Segestrioides видов) колба сводится к одной грушевидной структуре. Напротив, многие члены Entelegynae имеют чрезвычайно сложную PalPal луковицы, с несколькими фасонных склеритами комплексны.

Простой осязательный луковица Unicorn catleyi , haplogyne паук
Паук филогения и осязательная сложность лампы
Aranae (пауки)

Mesothelae

Opisthothelae

мигаломорфные пауки

аранеоморфные пауки

Haplogynes и другие не entelegynes

Entelegynae

Члены ранее расходящейся Mesothelae ( зеленый ) имеют умеренно сложную PalPal луковицу с мышечным движением; производные mygalomorphs, haplogynes и другие не entelegyne araneomorphs ( желтый ) имеет более простой PalPal луковицы с мышечным движением; Виды Entelegynae ( синий ) имеют самый сложную PalPal луковицу, большинство только с гидравлическим движением.

Два объяснения были предложены для картины щупика сложности лампы. Предки всех современных пауков, возможно, имели умеренно сложную PalPal луковицы, с более простыми эволюционирующими в мигаломорфных пауках и без entelegyne araneomorphs и более сложных эволюционирующих в Entelegynae. Кроме того, родовые пауки, возможно, имели простую PalPal луковицы, с параллельным развитием более сложных ламп в Mesothelae и Entelegynae. Дело в том, что все основные части entelegyne PalPal луковицы уже найдены в mesotheles выступает против этой точки зрения.

Эволюционный переход от мышечного гидравлического движения PalPal луковиц, что гипотеза была обусловлено более сложными движениями это стало возможным. С только две мышц доступны, степень передвижения ограничена; например, максимальная сообщает вращение 300 ° с движением мышц в отличие от 540 ° с гидравлическим движением. Комплекс складывание haematodochae в оон вспененных ламп может привести к поворотам и наклоняется как haematodochae расширить с инфляцией луковицы.

Различные объяснения были предложены для эволюции сложной структуры PalPal органов , найденных в большинстве групп пауков. Одним из них является «замок-ключ и» теория. Epigyne женского паука также имеет сложную форму, и исследование пар погибших мгновенно во время совокупления показывает точное соответствие между мужским и женскими структурами. Следовательно, формы обоих PalPal органов и epigynes , возможно, развились , чтобы гарантировать , что только особи одного и того же вида могут спариваться. Тем не менее, эта теория предсказывает , что вид давно отделился от других (например , пути изоляции на острове или в пещере) будет иметь менее сложную Копулятивную структуры, и это не наблюдалось.

Другое объяснение состоит в «загадочный женском выбор». Поскольку правильное расположение мужских и женских структур трудно, женских половых органов , возможно, развились , чтобы гарантировать , что только те мужчины , с «хорошим качеством» совокупительными структур способны к спариванию, тем самым увеличивая вероятность наличия мужского потомства также может успешно спариваться. Более сложные движения возможны с «продвинутым» PalPal луковицы могут подавать сигналы , которые могут использоваться женщинами , чтобы принять или отклонить мужчин, во время как ухаживания и совокупления. Можно было бы ожидать , что самки партеногенетических видов, как Triaeris stenaspis , в которых самцы совершенно неизвестны, будут иметь простые остроконечные структуры. Он был описан как «тайна» о том, почему они на самом деле имеют «аномально сложные» из них.

Примечания и ссылки

Список используемой литературы

  • Eberhard, WG & Huber, BA (2010), "гениталии Паука: точное maneouvers с онемением структуры в комплексном замке" (PDF) , в Leonard, Джанет L. & Кордове-Агиларе, Алекс, Эволюция первичных половых признаков в животных , Oxford University Press, ISBN  978-0-19-971703-3 , извлекаться 2015-09-20
  • Foelix, Rainer F. (2011), Биология Пауков (третий п / ред.), Oxford University Press, ISBN  978-0-19-973482-5
  • Гаупт, J. (2004), Mesothelae - монография исключительной группы пауков (Araneae: Mesothelae) , Zoologica (154), Штутгарт: Е. Schweizerbart, ISBN  978-3-510-55041-8
  • Huber, Бернхард A. (2004), «Эволюционная трансформация от мышечного гидравлических движений в пауке (паукообразный, Пауки) гениталии: Исследование , основанное на гистологических серийных срезах», журнал Морфология , 261 (3): 364-376, DOI : 10,1002 / jmor.10255
  • Робертс, Майкл Дж (1995), Пауки Великобритании и Северной Европы , Лондон: HarperCollins, ISBN  978-0-00-219981-0
  • Рамирес, M. (2014), "Морфология и филогения Dionychan пауков (Araneae: аранеоморфные пауки)", Бюллетень Американского музея естественной истории , 390 : 1-374, DOI : 10,1206 / 821,1
  • Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004), беспозвоночных Зоология (7 изд.), Brooks / Cole, ISBN  978-0-03-025982-1

внешняя ссылка