Орнитофилия - Ornithophily

Колибри Phaethornis longirostris на соцветии Этлингеры

Орнитофилия или опыление птицами - это опыление птицами цветковых растений . Эта иногда (но не всегда) коэволюционная ассоциация происходит от опыления насекомыми ( энтомофилия ) и особенно хорошо развита в некоторых частях мира, особенно в тропиках, на юге Африки и на некоторых островных цепях. Эта ассоциация включает несколько отличительных приспособлений растений, образующих « синдром опыления ». Растения обычно имеют красочные, часто красные, цветы с длинными трубчатыми структурами, содержащими обильный нектар, а тычинки и рыльца расположены таким образом, чтобы обеспечить контакт с опылителем. Птицы, вовлеченные в орнитофилию, как правило, являются нектароядными особями с щетинистыми языками и длинными клювами , которые либо способны парить в воздухе, либо достаточно легкие, чтобы садиться на цветочные структуры.

Адаптация растений

Соцветия Butea позволяют птицам садиться на стебель.

Адаптации растений для орнитофилии можно разделить в первую очередь на те, которые привлекают и облегчают перенос пыльцы птицами, и те, которые исключают другие группы, в первую очередь насекомых, защищая от «кражи» нектара и пыльцы. Семяпочки цветков птиц также имеют приспособления, которые защищают их от повреждений во время активного кормления твердыми птичьими клювами.

Один из общих паттернов адаптации - красный цвет цветов для многих видов растений. Птицы, опылители, являются тетрахроматами , и один тип единственной колбочки имеет специфический опсин для обнаружения длинноволнового света (ниже 600 нм). Следовательно, у птиц есть красные фоторецепторы и они чувствительны к красному цвету, а красный цвет цветов может сильно контрастировать с зеленым фоном листьев. Таким образом, лучшее привлечение птиц является основной причиной адаптации к красному цвету. Более того, цветы универсальных опыляемых птицами видов из Нового Света имеют более чистый красный цвет, чем цветы из Старого Света , которые часто имеют вторичный пик отражения в более коротковолновой области. Вторичный пик снижает контраст красного цвета с фоном и предотвращает попадание насекомых (более высокий риск кражи нектара), снижая эффективность опыления.

Цветки универсальных видов растений, опыляемых птицами, отличаются от цветков, опыляемых специализированными птицами, такими как колибри или солнечные птицы, отсутствием длинных трубок венчика и наличием кистевидных выступающих тычинок. Большинство опыляемых птицами цветов красные и содержат много нектара. Они также, как правило, не имеют запаха. Цветы с универсальными опылителями, как правило, имеют разбавленный нектар, но те, у которых есть специальные опылители, такие как колибри или солнечные птицы, как правило, имеют более концентрированный нектар. Нектар орнитофильных цветов различается по составу сахара: гексозы высоки у видов, опыляемых воробьинообразными, в то время как те, которые опыляются насекомыми, обычно богаты сахарозой. Однако опыленные цветки колибри обычно богаты сахарозой.

Различные растения также выработали особые приспособления для опыления птицами. Многие растения семейства Loranthaceae имеют взрывные цветы, которые осыпают пыльцой птицу, которая питается рядом с ними. Они связаны в основном с цветочными пекарями семейства Dicaeidae . В Австралии у некоторых видов Banksia есть цветы, которые раскрываются в ответ на действия птиц, тем самым уменьшая потери пыльцы. В сухих тропических лесах на юге Индии было обнаружено, что орнитофильные цветы цветут в основном в жаркое засушливое время года. Calceolaria uniflora , вид Scrophularaceae из Южной Америки, имеет особый мясистый придаток на нижней губе цветка, богатый сахаром. Он питается наименьшим количеством мухоловки ( Thinocorus rumicivorus ), и в процессе птицы смахивают пыльцу на свою голову и переносят ее на другие цветы.

Крысиный хвост бабиана ( Babiana ringens ) образует в соцветии прочный стебель, который служит насестом для малахитовой солнечной птицы, когда она посещает цветок. Геликонии имеют особые липкие нити, которые помогают прилипать пыльце к гладким структурам, таким как клюв колибри. У некоторых африканских орхидей рода Disa есть поллинарии, которые прилипают к ногам приезжих солнечных птиц.

Растения необходимо защищать от нектара и пыльцы, попадающих неопылителями. Такие животные иногда классифицируются как воры, которые просто забирают ресурсы, не опыляя их, и грабители, которые повреждают цветок, чтобы получить доступ к ресурсам. Цветы, предназначенные для опыления длинноклювыми птицами, могут быть особенно уязвимы для кражи. Например, некоторые пчелы и птицы, которые не могут дотянуться до длинных трубок цветков, опыляемых птицами, просто протыкают цветок у основания, чтобы получить нектар, без опыления.

Адаптации птиц

Колибри с рубиновым горлом ( Archilochus colubris ) на алых цветках пчелиного перца ( Monarda didyma )

Основными семействами птиц, питающихся нектаром, которые занимаются орнитофилией, являются колибри ( Trochilidae ), солнечные птицы ( Nectariniidae ) и медоеды ( Meliphagidae ). Другие важные группы птиц включают птиц из семейств Icteridae , медоносов ( Thraupidae , Drepanidae ), белоглазых ( Zosteropidae ) и южноафриканских сахарных птиц ( Promeropidae ). Птицы могут получать нектар, садясь на насест или паря, причем последний в основном встречается у колибри и солнечных птиц. Внутри колибри отмечены два вида кормодобывания: нетерриториальные колибри-отшельники, которые кормятся на большие расстояния, и территориальные не-отшельники.

Колибри обладают способностью переваривать сахарозу, в отличие от многих воробьиных, которые предпочитают гексозы (фруктозу и глюкозу). Скворцы и их родственники полностью избегают сахарозы. Птицы, питающиеся нектаром, обычно имеют механизм, позволяющий быстро выводить излишки воды. Возможно, им придется выпивать в течение дня в четыре-пять раз больше их массы тела, чтобы получить достаточно энергии. Колибри способны выделять азотсодержащие отходы в виде аммиака, поскольку они могут нести большую потерю воды, чем птицы, питающиеся источниками пищи с низким содержанием влаги. Колибри и солнечные птицы также обладают особыми анатомическими и физиологическими приспособлениями, которые позволяют им быстро выводить лишнюю воду. Колибри также могут отключать функцию почек на ночь.

У некоторых птиц, таких как белые глаза, пыльца, присыпанная растениями на лбу птиц, может увеличить износ этих перьев, что приведет к усилению линьки и замены.

Закономерности эволюции орнитофилии

Около 7000 видов неотропических растений опыляются колибри, в отличие от примерно 129 видов растений Северной Америки, которые образовали орнитофильные ассоциации. Почти четверть из 900 видов рода Salvia опыляются птицами в Центральной и Южной Америке, а некоторые также встречаются в Южной Африке. В тропическом Китае и прилегающих к нему странах Индокитая растет относительно немного цветов, опыляемых птицами, среди них Rhodoleia championii , член семейства Hamamelidaceae , которую на любом участке можно посетить и опылить до семи видов птиц, добывающих нектар, в том числе Белоглазки японские ( Zosterops japonicus , Zosteropidae) и вилохвостые солнечные птицы ( Aethopyga christinae , Nectariniidae).

Колибри полагаются на нектар для получения энергии, а орнитофильные цветы нуждаются в помощи колибри при опылении для размножения. Пока птицы кормятся, к их клювам прилипает пыльца, которая стирается со следующего цветка, который они посещают, опыляя его. Со временем взаимозависимость друг от друга вызывает коэволюцию синдромов опыления. Например, у разных видов колибри клювы разной формы, предположительно для того, чтобы они могли пить нектар из цветов вокруг них. Широко распространено мнение, что короткоклювые колибри пьют из более широких цветов с короткими лепестками, а колибри с более длинными клювами имеют тесные отношения с цветками с длинными узкими венчиками. В большинстве случаев у длинноклювых видов есть доступ как к коротким, так и к длинным цветкам, но они часто избегают коротких цветов, чтобы избежать конкуренции. Кроме того, колибри с изогнутыми клювами будут кормиться цветами с прямыми лепестками, но птицы с прямым клювом с меньшей вероятностью будут посещать изогнутые цветы. Орнитофильные цветы, опыляемые колибри, часто имеют репродуктивные структуры, ориентированные вертикально. Это создает благоприятное вертикальное положение тела для колибри во время кормления, которое позволяет им махать крыльями в достаточной степени для зависания. Колибри предпочитают посещать более крупные и высокие цветочные экспозиции, и во многих исследованиях было доказано и подтверждено, что птицы предпочитают цветы с красными или розовыми лепестками другим цветам.

Опыление птицами считается дорогостоящей стратегией для растений и развивается только там, где есть особая польза для растения. Высотные экосистемы, в которых отсутствуют насекомые-опылители, экосистемы в засушливых регионах или на изолированных островах, как правило, способствуют развитию орнитофилии, в основном за счет специализированных нектароядных птиц, таких как колибри или солнечные птицы. Наиболее разнообразны растения, опыляемые универсальными птицами, в тропических и субтропических низменностях с ярко выраженной климатической сезонностью. Эти растения в основном представляют собой крупные древесные виды, которые дают большое количество распускающихся цветов одновременно, в отличие от в основном небольших кустарников и трав, опыляемых специализированными нектароядными птицами. Поскольку универсальные растения, опыляемые птицами, в основном самонесовместимы, им необходимо адаптироваться к опылителям, которые в основном обеспечивают ауткроссинг, таким как универсальные птицы. Эти птицы в основном питаются членистоногими, фруктами или семенами, даже если имеется много нектара, и поэтому много перемещаются по лесу. Этой деятельностью они часто перемещаются между нектарными растениями и обеспечивают скрещивание. Универсальные растения, опыляемые птицами, даже развили механизмы сдерживания от специализированных нектароядных птиц и пчел, поскольку эти группы, как правило, устанавливают кормовые территории в пределах одного дерева и, таким образом, большинство из них проводят самоопыление.

Однако на островах универсальное опыление птиц не развивалось, чтобы избежать самоопыления, но адаптировалось к надежному опылителю, поскольку пчелы и бабочки редки, как и в горных лесах.

Миграция и синхронность цветения

Время цветения часто используется для обозначения начала весны в зонах умеренного климата. В последнее время исследования неизменно показывают, что растения реагируют на повышение температуры раньше цветением. Сильная коэволюция между колибри и цветами привела к результату адаптивной специализации, в котором важные поведения как колибри, так и цветов синхронизируются. Поскольку колибри сильно зависят от нектара, вполне возможно, что их миграция связана со временем цветения цветочных видов. Для специализированных видов колибри фенология цветения чрезвычайно важна для выживания во время осенней миграции и после нее. Например, миграционный путь S. rufus связан с расцветом уникальной коллекции видов цветов. S. rufus предпочитает цветки S. iodantha . Исследования показали, что присутствие S. rufus связано с цветением S. iodantha в определенных местах. Поэтому время цветения важно для выживания S. rufus во время осенней миграции. Точно так же пик цветения цветов Impatiens biflora соответствует пику миграции колибри с рубиновым горлом .

Другие ассоциации

Несколько видов клещей (в основном из родов Proctolaelaps , Tropicoseius и Rhinoseius , семейство Ascidae ) развили форетический образ жизни, залезая в ноздри колибри, посещающих цветы , и отправляясь автостопом к другим цветам, где они могут питаться нектаром. Цветочные клещи колибри предпочитают растения из семейств Heliconiaceae , Costaceae , Zingiberaceae , Amaryllidaceae , Rubiaceae , Apocynaceae , Bromeliaceae , Gesneriaceae , Lobeliaceae и Ericaceae , представители которых связаны с колибри.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки