Северный хохлатый тритон - Northern crested newt
| Северный хохлатый тритон | |
|---|---|
|
|
| Самец в период размножения | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Амфибия |
| Заказ: | Уродела |
| Семья: | Salamandridae |
| Род: | Triturus |
| Разновидность: |
Т. cristatus
|
| Биномиальное имя | |
|
Triturus cristatus ( Лауренти , 1768 г.)
|
|
|
|
| Синонимы | |
|
Более 40, в том числе:
|
|
Гребенчатый тритон , большая хохлатая тритон или бородавчатый тритон ( тритон гребенчатый ) является тритон видами произрастающие в Великобританию , северные и центральные континентальной Европу и части Западной Сибири . Это большой тритон, самки вырастают до 16 см (6,3 дюйма) в длину. Его спина и бока темно-коричневые, а брюшко от желтого до оранжевого с темными пятнами. У самцов в период размножения появляется заметный зубчатый гребень на спине и хвосте.
Северный хохлатый тритон большую часть года проводит на суше, в основном в лесных массивах в низинах. Весной он перемещается к водным местам размножения, в основном к более крупным прудам , свободным от рыбы . Самцы ухаживают за самками с помощью ритуального показа и кладут на землю сперматофор , который самка затем подбирает своей клоакой . После оплодотворения самка откладывает около 200 яиц, складывая их в водные растения. Личинки развиваются в течение двух-четырех месяцев до изменяясь в земные несовершеннолетний ( efts ). И личинки, и наземные тритоны в основном питаются разными беспозвоночными .
Некоторые из бывших подвидов северного хохлатого тритона теперь признаны отдельными видами в роду Triturus . Ближайший его родственник - дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ). Иногда он образует гибриды с некоторыми из своих родственников, в том числе с мраморным тритоном ( T. marmoratus ). Хотя сегодня это самый распространенный вид Triturus , северный хохлатый тритон, вероятно, был приурочен к небольшим рефугиальным районам в Карпатах во время последнего ледникового максимума .
В то время как Международный союз охраны природы относит его к наименее опасным видам, популяции северного хохлатого тритона сокращаются. Основная угроза - разрушение среды обитания , например, из-за разрастания городов . Вид занесен в список охраняемых видов в Европе.
Таксономия
Гребенчатый тритон был описано , как Triton гребенчатый от Джозефуса Николауса Laurenti в 1768. Как Linnaeus уже использовал название Triton в течение рода морских улиток десять лет назад, Константин Сэмюэл Rafinesque ввел новое название рода Triturus в 1815 г., с Т. гребенчатым как типовой вид .
Более 40 научных названий, введенных с течением времени, теперь считаются синонимами , в том числе Lacertus aquatilis , nomen Oblitum, опубликованный за четыре года до названия вида Лауренти. Гибриды, полученные в результате скрещивания самца хохлатого тритона с самкой мраморного тритона ( Triturus marmoratus ), были ошибочно описаны как отдельные виды Triton blasii , а обратные гибриды - как Triton Trouessarti .
T. cristatus долгое время считался единственным видом, «хохлатым тритоном», с несколькими подвидами. Однако были отмечены существенные генетические различия между этими подвидами, которые в конечном итоге привели к их признанию в качестве полноправных видов, часто вместе именуемых « комплексом видов T. cristatus ». В настоящее время принято семь видов хохлатых тритонов, из которых северный хохлатый тритон является наиболее распространенным.
Описание
Северный хохлатый тритон - относительно крупный вид тритонов. Самцы обычно достигают общей длины 13,5 см (5,3 дюйма), а самки - до 16 см (6,3 дюйма). Были зарегистрированы редкие особи ростом 20 см (7,9 дюйма). Другие виды хохлатого тритона более коренастые; только дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ) более стройен. Форма тела коррелирует со строением скелета: у северного хохлатого тритона 15 реберных позвонков , только у дунайского хохлатого тритона их больше (16-17), в то время как у других, более коренастых видов Triturus, их 14 или меньше.
У тритонов грубая кожа, темно-коричневый цвет на спине и боках, с черными пятнами и густыми белыми пятнами на боках. У самки по нижнему краю хвоста проходит желтая линия. Горло смешанное желто-черное с мелкими белыми пятнами, брюшко от желтого до оранжевого с темными неправильными пятнами.
Во время сезона водного размножения у самцов появляется гребень высотой до 1,5 см (0,59 дюйма), который проходит вдоль спины и хвоста, но прерывается у основания хвоста. Он сильно углублен на спине, но более гладкий на хвосте. Также во время сезона размножения клоака самца раздувается, и у него по бокам хвоста проходят сине-белые пятна. У самок гребень не развивается.
Распределение
Северный хохлатый тритон - самый распространенный и северный вид хохлатого тритона. Северный край его ареала проходит от Великобритании через южную Фенноскандию до Республики Карелия в России ; южная окраина проходит через центральную часть Франции, юго-запад Румынии , Молдавию и Украину , направляясь оттуда в центральную часть России и через Уральские горы . Восточная часть ареала тритона простирается до Западной Сибири , простираясь от Пермского края до Курганской области .
В западной Франции этот вид встречается вместе, а иногда и гибридизируется (см. Раздел « Эволюция» ниже) с мраморным тритоном ( Triturus marmoratus ). В юго-восточной Европе его ареал граничит с ареалом итальянского хохлатого тритона ( T. carnifex ), дунайского хохлатого тритона ( T. dobrogicus ), македонского хохлатого тритона ( T. macedonicus ) и балканского хохлатого тритона ( T. ivanbureschi ).
Среда обитания
Вне сезона размножения, северные хохлатые тритоны в основном лесное -dwellers. Они предпочитают лиственные леса или рощи , но допустимы и хвойные леса, особенно в дальних северных и южных районах. В отсутствие лесов могут быть заселены другие богатые покровом среды обитания, например, живые изгороди , кустарники , заболоченные луга или карьеры .
Предпочтительными водными местами размножения являются стоячие, средние и большие, незатененные водоемы с обильной подводной растительностью, но без рыбы (которая охотится на личинок). Типичными примерами являются большие пруды , которые не обязательно должны быть естественного происхождения; действительно, большинство водоемов в Соединенном Королевстве созданы человеком. Примерами других подходящих вторичных мест обитания являются канавы, каналы, гравийные карьеры или садовые пруды. Другие тритоны, которые иногда встречаются в тех же местах размножения, - это тритон гладкий ( Lissotriton vulgaris ), пальчатый тритон ( L. helveticus ), карпатский тритон ( L. montadoni ), альпийский тритон ( Ichthyosaura alpestris ) и мраморный тритон. ( Triturus marmoratus ).
Северный хохлатый тритон - это, как правило, низменный вид, но он был обнаружен на высоте до 1750 м (5740 футов) в Альпах .
Жизненный цикл и поведение
Как и другие тритоны, T. cristatus развивается в воде как личинка и каждый год возвращается в воду для размножения. Взрослые особи проводят на суше около семи месяцев в году. После развития личинок в первый год молоди проходят еще год или два, прежде чем они достигают зрелости; на севере и на возвышенностях это может занять больше времени. Личиночная и ювенильная стадии являются наиболее опасными для тритонов, в то время как выживаемость выше у взрослых особей. По прошествии рискованных стадий продолжительность жизни взрослых тритонов обычно составляет от семи до девяти лет, хотя в дикой природе особи достигли 17 лет.
Взрослые тритоны начинают перемещаться к местам размножения весной, когда температура остается выше 4–5 ° C (39–41 ° F), обычно в марте. В водной фазе хохлатые тритоны в основном ведут ночной образ жизни и, по сравнению с более мелкими видами тритонов, обычно предпочитают более глубокие части водоема, где они прячутся под растительностью. Как и другим тритонам, им приходится время от времени подниматься на поверхность, чтобы дышать воздухом. Водная фаза служит не только для размножения, но и предлагает более многочисленную добычу, и неполовозрелые хохлатые тритоны часто возвращаются в воду весной, даже если они не размножаются.
Во время земной фазы тритоны используют укрытия, такие как бревна, кора, доски, каменные стены или норы мелких млекопитающих; в таких убежищах могут одновременно находиться несколько человек. Поскольку тритоны обычно держатся очень близко к своим водным местам размножения, качество окружающей их наземной среды обитания во многом определяет, будет ли колонизация подходящего водоема.
Молодые птицы часто расселяются на новые места размножения, тогда как взрослые особи в целом возвращаются в те же места размножения каждый год. Тритоны не мигрируют очень далеко: они могут преодолеть около 100 метров (110 ярдов) за одну ночь и редко разбегаются дальше одного километра (0,62 мили). На большей части своего ареала они впадают в спячку зимой, используя в основном подземные укрытия, где часто собираются многие особи.
Диета и хищники
Питаются северные хохлатые тритоны в основном беспозвоночными. Во время наземной фазы добыча включает дождевых червей и других кольчатых червей , различных насекомых , мокриц , а также улиток и слизней . В период размножения они охотятся на различных водных беспозвоночных, а также на головастиков других земноводных, таких как обыкновенная лягушка или обыкновенная жаба , и более мелких тритонов. Личинки, в зависимости от размера, поедают мелких беспозвоночных и головастиков, а также более мелких личинок своего вида.
Сами личинки поедаются различными животными, такими как хищные беспозвоночные и водоплавающие птицы , и особенно уязвимы для хищных рыб. Взрослые обычно избегают хищников из-за своего скрытого образа жизни, но иногда их едят цапли и другие птицы, змеи, такие как травяная змея , и млекопитающие, такие как землеройки , барсуки и ежи . Они выделяют из кожи ядовитый тетродотоксин , хотя и гораздо меньше, чем, например, североамериканские тихоокеанские тритоны ( Taricha ). Ярко-желтая или оранжевая нижняя сторона хохлатых тритонов - это предупреждающая окраска, которую можно предъявить в случае предполагаемой опасности. В такой позе тритоны обычно сворачиваются и выделяют молочное вещество.
Ухаживание и размножение
Северные хохлатые тритоны, как и их родственники из рода Triturus , демонстрируют сложное ухаживание , когда самец привлекает самку особыми движениями тела и машет ей феромонами . Самцы территориальны и используют небольшие участки чистой земли в качестве токов или площадок для ухаживания. В случае успеха они направляют самку через сперматофор, который они кладут на землю, а затем она берет его своей клоакой .
Яйца оплодотворяются изнутри, и самка откладывает их по отдельности, обычно складывая в листья водных растений. Самке требуется около пяти минут для откладывания одного яйца. Обычно они откладывают около 200 яиц за сезон. Эмбрионы обычно светлые, диаметром 1,8–2 мм с желейной капсулой 6 мм, что отличает их от яиц других сосуществующих видов тритонов, которые меньше и темнее. Генетическая особенность, присущая другим видам Triturus, приводит к гибели 50% эмбрионов.
Личинки вылупляются через две-пять недель, в зависимости от температуры. Как у всех саламандр и тритонов, сначала развиваются передние конечности, а затем - задние. В отличие от более мелких тритонов, личинки хохлатого тритона в основном нектоничны , свободно плавают в толще воды. Непосредственно перед переходом на сушу личинки резорбируют наружные жабры; на этом этапе они могут достигать размера 7 сантиметров (2,8 дюйма). Метаморфоза в наземные ловушки происходит через два-четыре месяца после вылупления, опять же в зависимости от температуры. Выживаемость личинок от вылупления до метаморфоза оценивается в среднем примерно в 4%. В неблагоприятных условиях личинки могут задерживать свое развитие и перезимовать в воде, хотя это, по-видимому, встречается реже, чем у мелкотелых тритонов.
Эволюция
Северный хохлатый тритон иногда гибридизируется с другими видами хохлатого тритона там, где встречаются их ареалы, но в целом разные виды репродуктивно изолированы . В тематическом исследовании, проведенном в Нидерландах, было обнаружено , что гены интродуцированного итальянского хохлатого тритона ( T. carnifex ) внедрились в генофонд местного северного хохлатого тритона. Ближайшим родственником северного хохлатого тритона, согласно молекулярно-филогенетическому анализу, является дунайский хохлатый тритон ( T. dobrogicus ).
В западной Франции ареал северного гребенчатого тритона частично совпадает с ареалом мраморного тритона ( T. marmoratus ), но эти два вида в целом предпочитают разные среды обитания. Когда они встречаются в одних и тех же прудах, они могут образовывать гибриды с промежуточными характеристиками. Гибриды, полученные в результате скрещивания самца хохлатого тритона с самкой мраморного тритона, встречаются гораздо реже из-за повышенной смертности личинок и состоят только из самцов. При обратном скрещивании у самцов более низкая выживаемость, чем у самок. В целом жизнеспособность этих гибридов снижена, и они редко скрещиваются со своими родительскими видами. В разных исследованиях гибриды составляли 3–7% взрослого населения.
Небольшие генетические вариации были обнаружены на большей части ареала вида, за исключением Карпат . Это говорит о том, что Карпаты были рефугиумом во время последнего ледникового максимума . Затем северный хохлатый тритон расширил свой ареал на север, восток и запад, когда климат улучшился.
Угрозы и сохранение
Гребенчатый тритон занесен в список видов наименьшие опасения на Красный список МСОП , но население сокращается. Он редко встречается в некоторых частях своего ареала и занесен в несколько национальных красных списков.
Основная причина упадка - разрушение среды обитания в результате городского и сельскохозяйственного развития, оказывающее влияние на водные места размножения, а также на места обитания на суше. Их ограниченное расселение делает тритонов особенно уязвимыми для фрагментации , то есть потери связей для обмена между подходящими местами обитания. Другие угрозы включают интродукцию рыбы и раков в пруды для выращивания, сбор для торговли домашними животными в его восточном ареале, более теплые и влажные зимы из-за глобального потепления , генетическое загрязнение в результате гибридизации с другими интродуцированными видами хохлатого тритона, использование дорожной соли , и потенциально патогенный гриб Batrachochytrium salamandrivorans .
Северный хохлатый тритон занесен в Приложение II Бернской конвенции как «строго охраняемый». Он также включен в Приложение II (виды, требующие обозначения особых зон сохранения) и IV (виды, нуждающиеся в строгой охране) директивы ЕС по средам обитания и видам как европейские охраняемые виды . В соответствии с требованиями этих рамок, его отлов, нарушение, убийство или торговля, а также разрушение среды его обитания запрещены в большинстве европейских стран. Директива ЕС по средам обитания также является основой для охраняемых территорий Natura 2000 , некоторые из которых были специально предназначены для защиты северного хохлатого тритона.
Сохранение естественных водоемов, сокращение использования удобрений и пестицидов, контроль или искоренение интродуцированных хищных рыб, а также соединение местообитаний через достаточно широкие коридоры необрабатываемых земель рассматриваются как эффективные природоохранные мероприятия. Сеть водных местообитаний в непосредственной близости важна для поддержания популяций, и создание новых нерестилищ в целом очень эффективно, поскольку они быстро колонизируются, когда поблизости находятся другие места обитания. В некоторых случаях целые популяции были перемещены, когда им угрожали проекты развития, но такие перемещения необходимо тщательно спланировать, чтобы они были успешными.
Строгая охрана северного хохлатого тритона в Соединенном Королевстве создала конфликты с местными проектами развития, но этот вид также рассматривается как флагманский вид , сохранение которого также приносит пользу ряду других амфибий. Правительственные агентства выпустили конкретные руководящие принципы по смягчению воздействия на развитие.