Неврология ритма - Neuroscience of rhythm

Нейробиологии ритма относится к различным формам ритма , порожденных центральной нервной системы (ЦНС). Нервные клетки, также известные как нейроны в человеческом мозге, способны срабатывать по определенным схемам, вызывая колебания . Мозг обладает множеством разных типов осцилляторов с разными периодами. Осцилляторы одновременно выдают частоты от 0,02 Гц до 600 Гц. Сейчас хорошо известно, что компьютер способен запускать тысячи процессов с помощью всего одного высокочастотного тактового сигнала. В результате эволюции у людей появилось много разных часов. У предшествующих организмов не было необходимости в быстродействующем осцилляторе. Эта многочастотная система позволяет быстро реагировать на постоянно меняющиеся сенсорные сигналы , сохраняя при этом вегетативные процессы, поддерживающие жизнь. Этот метод модулирует и контролирует множество функций организма.

Вегетативные ритмы

Вегетативная нервная система отвечает за многие из регуляторных процессов , которые поддерживают человеческую жизнь. Вегетативное регулирование является непроизвольным, то есть нам не нужно думать об этом, чтобы оно произошло. Многие из них зависят от определенного ритма, такого как сон, частота сердечных сокращений и дыхание.

Циркадные ритмы

Циркадный дословно переводится с латыни как «около дня». Это относится к 24-часовому циклу сна и бодрствования человека. Этот цикл управляется светом. Чтобы это произошло, человеческое тело должно фотоэнтренироваться или синхронизироваться со светом. Стержневые клетки - это фоторецепторные клетки сетчатки, способные воспринимать свет. Однако не они устанавливают биологические часы. Фоточувствительные ганглиозные клетки сетчатки глаза содержат пигмент под названием меланопсин . Этот фотопигмент деполяризуется в присутствии света, в отличие от стержней, которые гиперполяризованы. Меланопсин кодирует цикл день-ночь в супрахиазматическом ядре (SCN) через ретиногипоталамический тракт . SCN вызывает ответ спинного мозга. Преганглионарные нейроны спинного мозга модулируют верхние шейные ганглии, которые образуют синапсы в шишковидной железе . Шишковидная железа синтезирует нейрогормон мелатонин из триптофана . Мелатонин секретируется в кровоток, где он влияет на нервную активность, взаимодействуя с рецепторами мелатонина в SCN. Затем SCN может влиять на цикл сна и бодрствования, действуя как «вершина иерархии», которая управляет физиологическими функциями синхронизации. «Отдых и сон - лучший пример самоорганизованных операций в нейронных цепях».

Буйство ритмов нейронов и глиальных циркадных осцилляторов в медиобазальном гипоталамусе-1756-6606-2-28-S3

Сон и память тесно взаимосвязаны уже более века. Казалось логичным, что репетиция усвоенной информации в течение дня, например, во сне, может быть ответственной за эту консолидацию. Быстрый сон был впервые изучен в 1953 году. Считалось, что он вносит единственный вклад в память из-за его связи со сновидениями. Недавно было высказано предположение, что если будет обнаружено, что во сне и бодрствовании используется одно и то же нейронное содержимое, разумно сказать, что весь сон играет определенную роль в консолидации памяти. Об этом свидетельствует ритмичное поведение мозга. Гармонические осцилляторы обладают способностью воспроизводить возмущения, которые произошли в предыдущих циклах. Отсюда следует, что, когда мозг спокоен, например, во время сна, он, по сути, репетирует дневные волнения. Недавние исследования подтвердили, что вневолновые состояния, такие как медленный сон , играют роль в консолидации, а также в быстром сне. Были даже проведены исследования, показывающие, что сон может привести к пониманию или творчеству. Ян Борн из Любекского университета показывал испытуемым ряд чисел со скрытым правилом. Она позволила одной группе поспать три часа, в то время как другая группа не спала. Группа бодрствования не показала прогресса, в то время как большая часть группы, которой было разрешено спать, смогла решить правило. Это всего лишь один пример того, как ритм может способствовать развитию уникальных когнитивных способностей человека.

Генерация центрального паттерна

Центральный генератор модели (ВПУ) определяется как нейронной сети , которая не требует сенсорного ввода для генерации ритма. Этот ритм можно использовать для регулирования основных физиологических процессов. Эти сети часто находятся в спинном мозге. Было высказано предположение, что некоторые CPG зашиты с рождения. Например, младенцу не нужно учиться дышать, и все же это сложное действие, которое требует согласованного ритма, исходящего от продолговатого мозга . Первый CPG был обнаружен путем удаления нейронов саранчи. Было замечено, что группа нейронов все еще активировалась, как будто саранча летела. В 1994 году были обнаружены доказательства наличия CPG у людей. У бывшего квадрапалегика появились очень ограниченные движения в голенях. Лежа, он заметил, что если он двигал бедрами прямо, его ноги начинали ходить. Ритмичных двигательных паттернов было достаточно, чтобы вызвать у мужчины болезненное утомление мышц.

Ключевой частью CPG являются полуцентровые осцилляторы. В простейшей форме это относится к двум нейронам, способным к ритмогенезу при совместной активации. Генерирование биологического ритма или ритмогенеза осуществляется серией торможения и активации. Например, первый нейрон подавляет второй, пока он срабатывает, однако он также вызывает медленную деполяризацию второго нейрона. За этим следует высвобождение потенциала действия из второго нейрона в результате деполяризации, которая действует на первый аналогичным образом. Это позволяет создавать самоподдерживающиеся модели колебаний. Кроме того, новые двигательные паттерны, такие как спортивные навыки или способность играть на музыкальном инструменте, также используют полуцентровые осцилляторы и представляют собой просто усвоенные возмущения для уже существующих CPG.

Дыхание

Вентиляция требует периодических движений дыхательных мышц. Эти мышцы контролируются сетью, генерирующей ритм в стволе мозга. Эти нейроны составляют вентральную респираторную группу (VRG). Хотя этот процесс до конца не изучен, считается, что он управляется CPG, и было предложено несколько моделей. Классическая трехфазная модель дыхания была предложена Д. В. Рихтером. Он состоит из двух стадий дыхания, вдоха и выдоха, которые контролируются тремя нервными фазами: вдохом, поствдохом и выдохом. Каждому этапу посвящены определенные нейронные сети. Они способны поддерживать постоянный уровень кислорода в крови, заставляя легкие расширяться и сжиматься в нужное время. Это было замечено при измерении потенциалов действия. Было замечено, что определенные группы нейронов синхронизировались с определенными фазами дыхания. Общее поведение носило колебательный характер. Это пример того, как автономный биоритм может управлять важной функцией организма.

Познание

Это относится к типам ритмов, которые люди могут генерировать, будь то признание других или просто творчество.

Виды спорта

Мышечная координация, мышечная память и врожденная осведомленность о играх - все это зависит от нервной системы для создания определенного паттерна возбуждения в ответ на эфферентный или афферентный сигнал. Спорт регулируется тем же самым производством и восприятием колебаний, которые управляют большей частью человеческой деятельности. Например, в баскетболе, чтобы предвосхитить игру, нужно распознавать ритмические паттерны других игроков и выполнять действия, соответствующие этим движениям. «Ритм баскетбольной игры проистекает из индивидуального ритма, ритма членов команды и ритмических контрастов между противоборствующими командами». Хотя точный колебательный паттерн, который модулирует различные виды спорта, не был обнаружен, были проведены исследования, чтобы показать корреляцию между спортивными результатами и суточным ритмом. Было доказано, что определенное время дня лучше для тренировок и игрового времени. Наилучшие результаты дает тренировка утром, а вечером лучше играть в игру.

Музыка

Способность воспринимать и воспроизводить музыку часто изучается как способ лучше понять ритмическую обработку человека. Исследовательские проекты, такие как Brain Beats, в настоящее время изучают это, разрабатывая алгоритмы отслеживания ритма и разрабатывая экспериментальные протоколы для анализа ритмической обработки человека. Это ритм в его наиболее очевидной форме. Человеческие существа обладают врожденной способностью слушать ритм и отслеживать ритм, как показано здесь "Dueling Banjos". Это можно сделать, покачивая головой, постукивая ногами или даже хлопая в ладоши. Джессика Гран и Мэтью Бретт называют это спонтанное движение «моторным предсказанием». Они предположили, что это вызвано базальными ганглиями и дополнительной моторной областью (SMA). Это означало бы, что эти области мозга будут отвечать за спонтанную генерацию ритмов, хотя для подтверждения этого требуются дальнейшие исследования. Однако они доказали, что базальные ганглии и SMA сильно участвуют в восприятии ритма. В исследовании, в котором активность мозга пациентов регистрировалась с помощью фМРТ , повышенная активность наблюдалась в этих областях как у пациентов, которые двигались спонтанно (кивая головой), так и у тех, кому было приказано оставаться на месте.

Вычислительные модели

Вычислительная нейробиология - это теоретическое исследование мозга, используемое для раскрытия принципов и механизмов, управляющих развитием, организацией, обработкой информации и умственными способностями нервной системы. Многие вычислительные модели пытались количественно оценить процесс создания людьми различных ритмов.

Обучение птичьим песням

Обучение пению молодых птиц - одна из лучших моделей животных, используемых для изучения генерации и распознавания ритма. Способность птиц обрабатывать песню наставника, а затем создавать идеальную копию этой песни, лежит в основе нашей способности изучать ритм.

Два очень известных компьютерных нейробиолога Кенджи Дойя и Терренс Дж. Сейновски создали эту модель, используя зяблик-зяблик в качестве целевого организма. Зебровый зяблик, пожалуй, один из наиболее понятных примеров этого среди птиц. Молодой зебровый зяблик слышит «наставническую песню» взрослого в критический период. Это определяется как время жизни, в течение которого может происходить обучение, другими словами, когда мозг обладает наибольшей пластичностью . По истечении этого периода птица может издавать взрослую песню, которая, как говорят, в этот момент кристаллизуется. Дойя и Сейновски оценили три возможных способа, которыми эта склонность могла произойти: немедленное, одноразовое совершенствование песни наставника, обучение ошибкам и обучение с подкреплением. Они остановились на третьей схеме. Обучение с подкреплением состоит из «критика» в мозгу, способного оценить разницу между репетитором и образцовой песней. Предполагая, что эти двое ближе, чем последнее испытание, этот «критик» затем посылает сигнал, активирующий рецепторы NMDA на артикуляторе песни. В случае зебры зяблик этот артикулятор является надежным ядром архистриатума или РА. Рецепторы NMDA позволяют RA с большей вероятностью производить этот шаблон обучающей песни, что приводит к выбору правильной песни.

Д-р Сэм Собер объясняет процесс распознавания и генерации песен наставника с помощью обучения ошибкам. Это относится к сигналу, генерируемому птичьим мозгом, который соответствует ошибке между песней наставника и слуховой обратной связью, которую получает птица. Сигнал просто оптимизируется, чтобы разница была как можно меньше, что приводит к разучиванию песни. Доктор Собер считает, что это также механизм, используемый в обучении человеческой речи. Хотя ясно, что люди постоянно корректируют свою речь, в то время как птицы, как полагают, выкристаллизовали свою песню по достижении взрослого возраста. Он проверил эту идею, используя наушники, чтобы изменить слуховой отклик бенгальского зяблика. Птица фактически исправила до 40% возмущения. Это обеспечивает надежную поддержку обучения ошибкам у людей.

Моторная кора макака

Считается, что эта животная модель больше похожа на людей, чем на птиц. Было показано, что люди демонстрируют колебания в коре головного мозга с частотой 15–30 Гц (бета) при выполнении упражнений на координацию мышц. Это также было замечено в коре головного мозга макак. Потенциалы локального поля коры головного мозга обезьян в сознании регистрировались, когда они выполняли задачу точного захвата. В частности, для измерения были использованы нейроны пирамидного тракта (PTN). Регистрируемая первичная частота составляла 15–30 Гц, такие же колебания наблюдаются у людей. Эти данные показывают, что кора головного мозга макак может быть хорошей моделью для восприятия и производства ритмов. Одним из примеров использования этой модели является исследование роли PTN моторной коры в «кортико- мышечной когерентности » (координации мышц). В аналогичном исследовании, где LFP регистрировались у макак, когда они выполняли задачу точного захвата, было замечено, что нарушение PTN привело к значительному снижению колебательной реакции. Стимуляция PTN также приводила к тому, что обезьяны не могли выполнять задачу захвата. Был сделан вывод, что PTN в моторной коре напрямую влияют на генерацию бета-ритмов.

Визуализация

Текущие методы

В настоящее время методы записи не могут одновременно измерять большие и малые области с временным разрешением, которое требуется схемам мозга. Эти методы включают ЭЭГ , МЭГ , фМРТ , оптические записи и записи отдельных клеток .

Будущее

Такие методы, как крупномасштабные записи отдельных клеток, - это движения в направлении анализа общих ритмов мозга. Однако для этого требуются инвазивные процедуры, такие как имплантация тетрода , что не позволяет исследовать здоровый мозг. Кроме того, фармакологические манипуляции, визуализация клеточных культур и вычислительная биология делают попытки сделать это, но в конечном итоге они косвенные.

Частотные диапазоны

Классификация частотных границ позволила создать значимую таксономию, способную описывать ритмы мозга, известные как нейронные колебания .

Класс Диапазон
Дельта 0,5–4 Гц
Тета 4–8 Гц
Альфа 8–12 Гц
Бета 12–30 Гц
Гамма > 30 Гц

Рекомендации