Нейронный ансамбль - Neuronal ensemble

Нейронный ансамбль представляет собой популяцию нервной системы клеток (или культивированных нейронов ) , участвующие в конкретных нейронных вычислениях.

Задний план

Концепция нейронного ансамбля восходит к работе Чарльза Шеррингтона, который описал функционирование ЦНС как систему рефлекторных дуг , каждая из которых состоит из взаимосвязанных возбуждающих и тормозных нейронов . В схеме Шеррингтона α-мотонейроны представляют собой конечный общий путь ряда нейронных цепей разной сложности: мотонейроны объединяют большое количество входных сигналов и отправляют свой конечный результат мышцам.

Дональд Хебб теоретически разработал концепцию ансамбля нейронов в своей знаменитой книге «Организация поведения» (1949). Он определил «клеточную сборку» как «диффузную структуру, состоящую из клеток коры и промежуточного мозга , способную кратковременно действовать как замкнутая система, доставляя облегчение другим таким системам». Хебб предположил, что в зависимости от функциональных требований отдельные клетки мозга могут участвовать в различных клеточных ансамблях и участвовать во множестве вычислений.

В 1980-х Апостолос Георгопулос и его коллеги Рон Кеттнер, Эндрю Шварц и Кеннет Джонсон сформулировали гипотезу популяционного вектора, чтобы объяснить, как популяции нейронов моторной коры кодируют направление движения. Эта гипотеза была основана на наблюдении, что отдельные нейроны имеют тенденцию больше разряжаться для движений в определенных направлениях, так называемых предпочтительных направлениях для отдельных нейронов. В модели вектора популяции отдельные нейроны «голосуют» за предпочтительные направления, используя свою частоту активации. Окончательный голос рассчитывается путем векторного суммирования отдельных предпочтительных направлений, взвешенных по нейронным скоростям. Эта модель оказалась успешной в описании кодирования моторной корой направления досягаемости, а также способна предсказывать новые эффекты. Например, вектор популяции Георгопулоса точно описывал мысленные вращения, совершаемые обезьянами, которые были обучены переводить местоположения визуальных стимулов в пространственно смещенные местоположения достигаемых целей.

Кодирование

Нейронные ансамбли кодируют информацию по принципу, похожему на принцип работы Википедии - многократное редактирование многими участниками. Нейробиологи обнаружили, что отдельные нейроны очень шумные. Например, исследуя активность только одного нейрона в зрительной коре , очень сложно реконструировать визуальную сцену, на которую смотрит владелец мозга. Как и отдельный участник Википедии, отдельный нейрон «знает» не все и, скорее всего, будет делать ошибки. Эта проблема решается мозгом, имеющим миллиарды нейронов. Обработка информации мозгом - это обработка популяции, и она также распределяется - во многих случаях каждый нейрон знает немного обо всем, и чем больше нейронов участвует в работе, тем точнее кодирование информации. В схеме распределенной обработки отдельные нейроны могут демонстрировать нейронный шум , но популяция в целом усредняет этот шум.

Альтернативой гипотезе ансамбля является теория о существовании узкоспециализированных нейронов, которые служат механизмом кодирования нейронов. В зрительной системе такие клетки часто называют клетками бабушки, потому что они будут реагировать в очень специфических обстоятельствах, например, когда человек смотрит на фотографию своей бабушки. Нейробиологи действительно обнаружили, что некоторые нейроны предоставляют более качественную информацию, чем другие, и что популяция таких опытных нейронов имеет улучшенное соотношение сигнал / шум . Однако основной принцип ансамблевого кодирования остается в силе: большие популяции нейронов работают лучше, чем отдельные нейроны.

Считается, что появление специфических нейронных сборок обеспечивает функциональные элементы мозговой активности, которые выполняют основные операции обработки информации (см. Fingelkurts An.A. и Fingelkurts Al.A., 2004; 2005).

Нейронный код или «язык», на котором говорят нейронные ансамбли, очень далек от понимания. В настоящее время существует две основные теории о нейронном коде. Теория кодирования скорости гласит, что отдельные нейроны кодируют поведенчески значимые параметры своей средней частотой срабатывания, и точное время возникновения нейрональных спайков не имеет значения. Теория временного кодирования , напротив, утверждает, что точное время нейронных импульсов является важным механизмом кодирования.

Нейронные колебания, которые синхронизируют активность нейронов в ансамбле, по-видимому, являются важным механизмом кодирования. Например, было предложено, чтобы в основе привязки визуальных характеристик лежали колебания (Грей, Сингер и другие). Кроме того, стадии сна и бодрствования связаны с различными колебательными паттернами.

Расположение и функции

Относительно простые нейронные ансамбли действуют в спинном мозге, где они контролируют основные автоматизмы, такие как моносинаптический сухожильный рефлекс и реципрокная иннервация мышц. К ним относятся как возбуждающие, так и тормозящие нейроны. Генераторы центральных паттернов, которые находятся в спинном мозге, представляют собой более сложные ансамбли для координации движений конечностей во время локомоции. Нейронные ансамбли высших структур мозга, таких как кора головного мозга , базальные ганглии и мозжечок , до конца не изучены, несмотря на обширную литературу по нейроанатомии этих областей.

Декодирование в реальном времени

После внедрения методов многоэлектродной записи стала возможной задача декодирования информации от больших нейронных ансамблей в реальном времени . Если, как показал Георгопулос, всего несколько первичных мотонейронов могут точно предсказать движение руки в двух плоскостях, реконструкция движения всей конечности станет возможной при достаточном количестве одновременных записей. Параллельно с введением огромного импульса в области нейробиологии от DARPA несколько лабораторных групп потратили миллионы долларов на создание интерфейсов мозг-машина . Из этих групп две были успешными в экспериментах, показывающих, что животные могут управлять внешними интерфейсами с моделями на основе их нейронной активности, и что после того, как управление перешло от руки к модели мозга, животные могли научиться управлять им лучше. Эти две группы возглавляют Джон Донохью и Мигель Николелис , и обе участвуют в испытаниях на людях, используя свои методы.

Джон Донохью основал компанию Cyberkinetics, чтобы облегчить коммерциализацию интерфейсов мозг-машина. Они купили массив Юты у Ричарда А. Нормана . Вместе с коллегами Хацопулосом, Панински, Феллоузом и Серруей они впервые показали, что нейронные ансамбли могут использоваться для управления внешними интерфейсами, если обезьяна управляет курсором на экране компьютера с помощью своего разума (2002).

Мигель Николелис работал с Джоном Чапином, Йоханом Вессбергом, Марком Лаубахом, Хосе Карменой, Михаилом Лебедевым и другими коллегами, которые показали, что активность больших нейронных ансамблей может предсказывать положение руки. Эта работа сделала возможным создание интерфейсов мозг-машина - электронных устройств, которые считывают намерения движений руки и переводят их в движения искусственных исполнительных механизмов. Кармена и др. (2003) запрограммировали нейронное кодирование в интерфейсе мозг-машина, что позволило обезьяне управлять движением руки робота , касающейся тяги и захвата , а Лебедев и др. (2005) утверждали, что сети мозга реорганизуются, чтобы создать новое представление о придатке робота в дополнение к представлению собственных конечностей животного.

В дополнение к исследованиям Николелиса и Донохью, группы Эндрю Шварца и Ричарда Андерсена разрабатывают алгоритмы декодирования, которые восстанавливают поведенческие параметры по активности нейронного ансамбля. Например, Эндрю Шварц использует алгоритмы вектора численности населения, которые он ранее разработал с Апостолосом Георгопулосом.

Демонстрации декодирования активности нейронального ансамбля можно разделить на два основных класса: автономное декодирование и интерактивное (в реальном времени) декодирование. При автономном декодировании исследователи применяют различные алгоритмы к ранее записанным данным. В этих исследованиях время обычно не является проблемой: сложный алгоритм декодирования может работать в течение многих часов на компьютерном кластере для восстановления 10-минутного фрагмента данных. Онлайн-алгоритмы декодируют (и, что немаловажно, предсказывают) поведенческие параметры в реальном времени. Более того, субъект может получать обратную связь о результатах декодирования - так называемый режим с обратной связью в отличие от режима без обратной связи, в котором субъект не получает никакой обратной связи.

Как и предсказывал Хебб, отдельные нейроны в популяции могут вносить информацию о различных параметрах. Например, Мигель Николелис и его коллеги сообщили, что отдельные нейроны одновременно кодировали положение руки, скорость и силу захвата руки, когда обезьяны выполняли движения захвата и захвата. Михаил Лебедев, Стивен Уайз и их коллеги сообщили о нейронах префронтальной коры, которые одновременно кодируют пространственные местоположения, на которые обращаются обезьяны, и те, которые они хранят в кратковременной памяти . Как посещенные, так и запомненные местоположения можно было бы декодировать, если бы эти нейроны считались популяциями.

Чтобы ответить на вопрос о том, сколько нейронов необходимо для получения точных данных об активности популяции, Марк Лаубах из лаборатории Nicolelis использовал анализ отбрасывания нейронов. В этом анализе он измерил качество считывания нейронов как функцию количества нейронов в популяции. Качество считывания увеличивалось с увеличением количества нейронов - сначала очень заметно, но затем потребовалось значительно большее количество нейронов для улучшения считывания.

Луис Каррилло-Рид и его коллеги продемонстрировали, что внешняя активация всего двух нейронов в ансамбле может вызвать резонансную активацию всего ансамбля и вызвать поведенческую реакцию, связанную с ансамблем, в отсутствие сенсорного стимула.

Смотрите также

• Нейронное кодирование
• Нейронное декодирование

Рекомендации

Книги

• Шеррингтон CS (1906) Интегративное действие нервной системы. Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера.
• Хебб Д.О. (1949). Организация поведения . Нью-Йорк: Уайли и сыновья.
• Николелис МАЛ , изд. (1999) Методы нейронных ансамблевых записей. CRC Press.

Журнальная статья

• Кармена, JM; Лебедев, М.А. Крист, RE; О'Догерти, Дж. Э .; Сантуччи, DM; Димитров Д.Ф .; Патил П.Г .; Энрикес, CS; Николелис, Массачусетс (2003). «Обучение управлению интерфейсом мозг-машина для достижения и хватания приматов» . PLoS Biol . 1 : E42. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0000042 . PMC   261882 . PMID   14624244 .
• Georgopoulos, AP; Лурито, JT; Петридес, М; Schwartz, AB; Мэсси, JT (1989). «Психическое вращение вектора нейрональной популяции». Наука . 243 : 234–236. DOI : 10.1126 / science.2911737 . PMID   2911737 .
• Georgopoulos, AP; Кеттнер, RE; Шварц, А.Б. (1988). «Моторная кора приматов и движения свободной руки к визуальным целям в трехмерном пространстве. II. Кодирование направления движения нейрональной популяцией» . J Neurosci . 8 : 2928–2937. DOI : 10.1523 / jneurosci.08-08-02928.1988 . PMC   6569382 . PMID   3411362 .
• Fingelkurts, An.A .; Фингелькурц, Ал.А. (2004). «Упрощение сложности: многовариантность и метастабильность в мозге» (PDF) . Международный журнал неврологии . 114 (7): 843–862. DOI : 10.1080 / 00207450490450046 . PMID   15204050 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 сентября 2007 года . Проверено 13 ноября 2005 .
• Fingelkurts, An.A .; Fingelkurts, Al.A .; Кяхконен, С.А. (2005). «Функциональная связь в мозге - это неуловимое понятие?» (PDF) . Неврология и биоповеденческие обзоры . 28 (8): 827–836. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2004.10.009 . PMID   15642624 .
• Лаубах, М; Wessberg, J; Николелис, Массачусетс (2000). «Активность коркового ансамбля в большей степени предсказывает поведенческие результаты во время обучения двигательной задаче». Природа . 405 : 567–571. DOI : 10.1038 / 35014604 .
• Николелис М.А., Рибейро С. (2002). «Мультиэлектродные записи: следующие шаги». Curr Opin Neurobiol . 12 (5): 602–606. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (02) 00374-4 . PMID   12367642 .
• Вессберг, Йохан; Николелис, Мигель А.Л .; Stambaugh, Christopher R .; Кралик, Джеральд Д.; Бек, Памела Д .; Лаубах, Марк; Чапин, Джон К .; Ким, Юнг; Биггс, С. Джеймс; Шринивасан, Мандаям А. (2000-11-16). «Прогнозирование траектории руки в реальном времени ансамблями корковых нейронов у приматов». Природа . 408 (6810): 361–365. DOI : 10.1038 / 35042582 . ISSN   0028-0836 . PMID   11099043 .